全 文 ：　 　 倡 国家自然科学基金 （３０５７１１３８）和福建省自然科学基金项目（B０５２０００１）资助
收稿日期 ：２００６唱１２唱１０ 　 改回日期 ：２００７唱０４唱０７
小白菜镉耐性形成的生理生化机理研究 倡
王松良 　陈选阳 　陈 　辉 　陈冬梅 　王峰吉 　高文霞 　张志坚 　王建明
（福建农林大学作物科学学院 　 福州 　 ３５０００２）
摘 　 要 　 以 ５０μmol／ L Cd 胁迫培养 １３ 个品种的小白菜 ，通过形态指标和生理生化指标的测定 ，探讨其 Cd 耐性形
成的生理生化应答机制 。 结果表明 ：Cd胁迫下 ，供试材料生长和生理生化代谢均不同程度受到抑制 ，但与其茎叶
Cd累积量无直接关系 ，且不同品种小白菜对 Cd 耐性不同 。 对供试材料 Cd 耐性指数（T olerance index ，T I）分析表
明 ，基于植株干物质累积的耐性指数（T I唱P）与基于茎叶生长的耐性指数（TI唱S）极显著相关（ R２ ＝ ０畅６８６） ，而前者与
基于根系生长的耐性指数（TI唱R）的显著相关（ R２ ＝ ０畅３４９） 。可见 ，以基于茎叶生长的耐性指数比基于根系生长的
更能反映小白菜的 Cd 耐性 。 Cd 胁迫条件下 ，供试材料体内脯氨酸（Pro） 、丙二醛（MDA）含量以及抗坏血酸过氧化
物酶（AsA唱POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性都有不同程度的提高 。 Cd胁迫下 ，各品种叶片脯氨酸增量 、SOD 活
性增量均与供试小白菜 Cd耐性正相关 ，二者可作为供试材料 Cd耐性的生化指标 。
关键词 　 Cd 胁迫 　小白菜 　 重金属耐性指数 　细胞保护酶体系 　 生理生化应答
Physio唱chemical mechanism of cadmium tolerance of Chinese cabbage （ Brassica chinensis ） ．WANG Song唱Liang ，
CHEN Xuan唱Yang ，CHEN Hui ，CHEN Dong唱Mei ，WANG Feng唱Ji ，GAO Wen唱Xia ，ZHANG Zhi唱Jian ，WANG Jian唱
Ming（ College of Crop Sciences ，Fujian Agriculture and Forest ry Universit y ，Fuzhou ３５００ ０２ ，China） ，CJEA ，２００７ ，
１５（５） ：１２０ ～ １２４
Abstract 　 Thirteen cabbage（ Brassica chinensis）cultivars were cultured hydroponically w ith ５０μmol／L cadmium to ana唱
lyze their physio唱chemical response to Cd st ress ．The results show some degree of inhibition on grow th and physio唱chemical
metabolism in cabbage due to Cd stress regardless of Cd accumulation in shoots ．There is always Cd tolerance effect though
it varies with cultivar type ．Through analysis of Cd tolerance index（T I）among the １３ selected cabbage cultivars ，correlation
coefficient between T I唱P（T I based on plant dry mat ter accumulation） and TI唱S（T I based on shoot g row th）is noted to be
more significant than that betw een T I唱P and T I唱R（TI based on root g row th） ，implying that TI唱S is a more appropriate
criterion than T I唱R in morphological evaluation of cabbage Cd tolerance ．Meanwhile ，proline and malondialdchyde（MDA）
contents ，and AsA唱POD and SOD activities in tested cabbage shoots increase variously under Cd stress ．In par ticular ，the
increases of proline content and SOD activity（under Cd stress）are correlated positively with TI唱S ，implying their feasibility
as physio唱chemical indices in Cd tolerance analyses ．
Key words 　 Cadmium stress ，Cabbage（ Brassica chinensis） ，Heavy metal tolerance index ，Protective enzymes system ，
Physio唱chemical response
（Received Dec ．１０ ，２００６ ；revised April ７ ，２００７）
　 　 Cd 对植物具有剧毒作用［１１］ ，也是引起世界范围作物减产和品质降低的主要因子之一［１ ，１１］ 。 研
究表明 ，土壤中 Cd 浓度达到 １０ ～ ２０mg／ g 或植物体内 Cd 含量达到 ０畅２ ～ ０畅８mg ／ g 即对植物产生毒
性效应 ，导致植物生长障碍和萎蔫［１２ ～ １５］ 。 Cd 对作物生长发育的抑制主要源于其对植物生理代谢的
影响 ，包括 N ［１６］ 、碳水化合物［１７］ 、硫酸盐［１８］的同化以及水分代谢［１９］ 。 在高浓度 Cd 胁迫下 ，大部分
作物由于体内必需养分的运输被切断 ，生物产量急剧下降［２０］ 。 尽管如此 ，不同类型或同一类型不同
品种植物对 Cd 的适应存在很大的差异 。 不少植物种类能在高浓度 Cd 环境中正常生长 ，表明这些
植物在长期进化过程中形成了对 Cd 等重金属的忍耐防御机制 。 一般认为 ，植物对重金属的忍耐防
御机制包括细胞外或细胞壁上沉淀 、排斥与限制吸收 、螯合效应 、Cd 在细胞内的分隔化 （Sequestra唱
tion）分布 、生理酶的适应等［２］ 。 Cd 还可能导致植物生理酶活性丧失和基因表达体系紊乱［２１］ ，最后
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
导致植物遗传物质损伤和变异 ，引起物种微进化［３ ，４ ，２２］ 。 可见 Cd 污染对植物的危害和植物对 Cd 的
耐性有其生理生化基础 。
我国农用土壤 Cd污染面积已达到 １畅４ 万 hm２［５］ ，研究作物对 Cd 的生理生化应答机制具有重要的理论
意义 。 此外 ，蔬菜茎叶可食部位容易累积人为进入土壤耕作层的 Cd 。 城乡菜篮子基地大多位于城郊工业
区 ，蔬菜用地普遍受城乡工业污染 ，各大城市蔬菜 Cd 含量平均超国家卫生标准的 ２ ～ ３ 倍 ，最高达 ５畅２ 倍 。
治理 Cd污染土壤 、降低蔬菜 Cd含量迫在眉睫 。 目前国内外关于蔬菜与 Cd 相关研究较少 ，本研究以城乡居
民大量种植和消费的小白菜为材料 ，通过温室水培探讨 Cd 对其生长及生理生化指标的影响 ，为 Cd 污染土
壤的植物修复和 Cd低累积高卫生品质作物种质资源的筛选提供基础 。
1 　 试验材料与方法
试验用材料为小白菜 ，１３ 个品种 ，分别为 ：“黄芽菜”（A） ，“福绿 １号”（B） 、“９４唱N１”（C） 、“上海青”（D） 、“黑叶
白菜”（E） 、“半青黄”（F） 、“早生华京”（G） 、“山西白”（H） 、“日本华冠”（I） 、“清江白菜”（J） 、“日本冬妃”（K） 、“虹桥
矮青”（L）和“葵扇白菜”（M） ，由福州市蔬菜研究所提供 。试验在福建农林大学生物技术中心温室进行 。 以蛭石为
育苗基质 ，播种前用去离子水浇透 ，每塑料盆（３０cm × ２０cm）播 ２４粒种子 ，每个品种播 １盆 ，共 １３ 盆 ，播后用塑料
膜覆盖 。 待种子萌发长出 ２ 片子叶后 ，每天以半价的 Hoagland营养液喷洒 ，苗龄达 ３０d后移入营养液进行预培
养 。 １３ 个品种的小白菜经 Hoagland营养液预培养 ８d后 ，选择生长一致的植株 ，移至含有 Cd的营养液中进行胁
迫培养 。 设 ２个 Cd胁迫梯度 ，即 ０μmol／L（对照）和 ５０μmol／L［６］ ，３次重复 ，共 ２６组 ７８ 桶 ，完全随机区组排列 。
Cd胁迫培养 １０d后 ，测量每处理每株根系和地上部长度 ，计算各品种的 Cd 耐性指数（ Tolerance index ，
TI）［２３］ ，其计算式为 ：TI（ ％ ） ＝ 各处理根系或地上部长度／对照根系或地上部长度 × １００ 。 并取叶片进行生
理生化指标测定 。 根系脯氨酸含量按磺基水杨酸茚三酮法测定 ，丙二醛（MDA）含量按 TBA 比色法［２４］测
定 ，抗坏血酸过氧化物酶活性（AsA唱POD）参照 Cakmak 等的方法［２５］测定 ，超氧化物歧化酶（SOD）活性参照
Giannopolitis等方法［２６］测定 ，茎叶 Cd 含量参照 Zay［２７］的方法测定 。 将上述生理指标测定的样品称鲜记为
W１ ，余下植株部分称重（W２） ，烘干至恒重 ，称量（W３ ） 。 按下式计算单株干物质重（W） ：
W ＝ ［ W ３ ＋ （ W３ ／ W２） × W １］ （１）
所有数据记录于 Microsoft excel spreadsheet ，进行方差 、多重比较和相关 、回归等分析 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 不同品种茎叶 Cd含量比较
茎叶 Cd 含量测定结果表明 ，Cd 胁迫下不同品种 Cd 含量不同 。 品种 D 茎叶 Cd 含量最低 ，为
１４０畅８７mg／kg ，品种 K 最高 ，为 ６９９畅９３ mg／kg ，二者相差 ５ 倍 。 其他累积量超过 ４００mg／kg 的品种 ，从
高到低 依 次 为 I（５９４畅８０ mg／kg） 、C （ ５７８畅３５ mg／kg ） 、M （ ４６７畅４８ mg／kg ） 、 L （ ４６３畅２７ mg／kg ） 、
B（４１２畅０６ mg／kg）和 J（４０４畅３７ mg／kg） 。 未检出对照（０μmol／ L Cd）的茎叶 Cd 含量 。 茎叶 Cd 含量的方
差分析表明 ，处理（５０μmol／L Cd）不同品种间茎叶 Cd 含量差异极显著 ，证实不同小白菜品种茎叶对 Cd
的累积能力存在差异 。
2畅2 　 不同小白菜品种的 Cd耐性分析
2畅2畅1 　 形态耐性
从表 １ 可知 ，Cd 胁迫下各品种根系 、茎叶生长均不同程度受到抑制 。 不同品种受抑制程度反映了其对
Cd耐性差异 。 比较根系 、茎叶和植株干物质的耐性指数（TI唱R 、TI唱S 和 T I唱P）可知 ，Cd 胁迫抑制植株生长 ，
从根系 、茎叶生长抑制开始 ，最终导致单株干物质重的减少 。 其中 TI唱P（ y）与 TI唱S（ x）之间的回归关系为 ：
y ＝ ０畅７８８ x ＋ １７畅６６４（ R２ ＝ ０畅６８６ 倡 倡 ，P ＜ ０畅０１） ；而 TI唱P（ y）与 TI唱R（ X）之间的回归关系为 ：Y ＝ ０畅５４６ X ＋
３４畅５２（ R２ ＝ ０畅３４９ 倡 ，P ＜ ０畅０５） 。 可见 ，与根系长度相比 ，茎叶长度与植株干物质重的相关性更强 。 以 TI唱P
或 TI唱S区分不同品种的 Cd 耐性更为准确 。 据此 ，１３ 个品种的 Cd 耐性按大小排列为 ：D ＞ K ＞ M ＞ J ＞ E ＞ A
＞ L ＞ B ＞ H ＞ C ＞ G ＞ F ＞ I 。
值得注意的是 ，不同品种茎叶 Cd 含量与其 Cd耐性之间并没有直接关系 。 本试验条件下 ，品种 H 的茎
叶 Cd含量次低 ，其 Cd 干物质耐性指数为 ６８畅５ ％ ，仅比最低的品种 I 的 ５４畅８ ％ 高 ２０ ％ ；品种 K 茎叶 Cd含量
最高 ，达 ６９９畅９２mg／kg ，其 Cd 耐性为次高 ，达 ９０畅９ ％ 。
第 ５期 王松良等 ：小白菜镉耐性形成的生理生化机理研究 １２１　
表 1 　 Cd胁迫下各品种小白菜茎长度 、根系长度和干物质重及相应的耐性指数 倡
Tab畅１ 　 Shoot ，root length and dry matter weigh t per plant and their corresponding tolerance index under Cd st ress
品 　 种
Cultiva r
根长 ／cm
Roo t leng th
茎长 ／cm
Shoot length
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 Cd 胁迫浓度／μmol·L － １ Cd concentra tion
干物质重／g·株 － １
Shoo t dry mat te r weight
耐性指数 ／ ％
T olerance index
T I唱R 　 　 　 T I唱S 　 　 　 T I唱P
０ ５０ ０ ５０ ０ ５０
A ２８畅６７ ± ４畅０４ １８畅６７ ± １畅１５ ２１畅６７ ± ２畅５２ ８畅５０ ± １畅５０ ２畅０１ １畅５１ ６５畅１ ８３畅１ ７５畅５
B ３４畅３３ ± ７畅０９ １７畅６７ ± ２畅８９ １７畅３３ ± １畅５３ １２畅１７ ± ０畅７６ １畅２１ ０畅８３ ５１畅５ ７０畅２ ６８畅６
C ３６畅６７ ± ５畅７７ ２０畅００ ± １畅３２ ２４畅００ ± ０畅００ １５畅００ ± １畅００ １畅４３ ０畅９７ ５４畅６ ６２畅５ ６７畅９
D １２畅５０ ± １畅８０ １１畅６０ ± １畅８５ ２９畅６７ ± ６畅０３ ２１畅８３ ± ５畅４８ １畅２６ １畅２１ ９２畅８ ９７畅８ ９５畅７
E ２１畅５０ ± ８畅３２ １７畅６７ ± ５畅５１ ２０畅６７ ± ３畅５１ １４畅００ ± １畅８０ ２畅１６ １畅７４ ８２畅２ ６７畅７ ８０畅６
F ２８畅００ ± ３畅４６ ２１畅６７ ± ３畅５１ ２７畅００ ± ２畅６５ １４畅３３ ± １畅５３ １畅２１ ０畅６７ ７７畅４ ５３畅１ ５５畅３
G ２２畅００ ± ２畅６５ １６畅００ ± ２畅６５ １７畅５０ ± ０畅５０ １２畅００ ± １畅００ １畅０２ ０畅６０ ７２畅７ ６８畅６ ５８畅８
H ２７畅６７ ± １畅１５ １５畅３３ ± ３畅０６ ２３畅５０ ± ３畅５０ １２畅２３ ± １畅５０ １畅３３ ０畅９１ ５５畅４ ５２畅１ ６８畅５
I ２３畅８３ ± ２畅７５ １６畅５０ ± ４畅８２ １７畅３３ ± ０畅２９ １０畅３３ ± ０畅５８ ０畅７３ ０畅４０ ６９畅２ ５９畅６ ５４畅６
J ３３畅００ ± ４畅５８ ２６畅００ ± ６畅２４ １８畅１７ ± １畅６１ １３畅００ ± ２畅１８ １畅２７ １畅０３ ７８畅８ ７１畅６ ８１畅５
K ２４畅００ ± ０畅００ ２１畅６７ ± １畅１５ １９畅５０ ± ０畅５０ １７畅８３ ± １畅６１ ２畅４７ ２畅２４ ９０畅３ ９１畅５ ９０畅９
L ３４畅６７ ± ２畅８９ １８畅６７ ± ４畅５１ ２０畅６７ ± １畅８９ １３畅００ ± ０畅８７ １畅４３ １畅００ ５３畅８ ６２畅９ ７０畅０
M １９畅６７ ± ４畅６２ １６畅５０ ± ２畅５０ ３８畅６７ ± ６畅５１ １３畅００ ± ３畅００ ０畅９１ ０畅８０ ８３畅９ ８０畅２ ８７畅５
　 　 倡 数据为 ３ 个重复的平均值 ± SD ；T I唱R（ ％ ） 、T I唱S（ ％ ）和 T I唱P（ ％ ）分别指基于根长 、茎叶长和单株干物质重的耐性指数 。
2畅2畅2 　 生理生化应答
脯氨酸（Pro）与丙二醛（MDA）含量 。 诸多研究表明 ，一些活性物质包括活性酶在植物适应重金属逆境
胁迫中起着主要作用［２８］ 。 其中 Pro主要起水分渗透调节作用［２２］ ，MDA 起清除逆境下的自由基作用 。 本试
验测定了 １３ 个品种小白菜在 Cd 胁迫培养 ８d后的茎叶 Pro和 MDA 含量（表 ２） 。 Cd胁迫下 １３ 个品种小白
菜茎叶 Pro含量都不同程度增加 ，增量在 ９２畅４３ ～ ３５３畅４１μg／g（FW）之间 。 此外 ，对照的 Pro含量（ Y０ ）随品
种而变化 ，并与 TI唱S（ X）之间呈显著负相关 ，回归方程为 ：Y０ ＝ － ７６畅０６８ X ＋ １畅５５３（ R２ ＝ ０畅７１９ 倡 倡 ，P ＜
０畅０１） ；而 Cd 胁迫下 ，Pro 增量（ Y５０ － ０ ）与 TI唱S（ x）之间呈显著的正相关 ，回归方程为 ：Y５０ － ０ ＝ ６畅５５ x －
２３４畅３２（ R２ ＝ ０畅７１９ 倡 倡 ，P ＜ ０畅０１） 。
表 2 　 Cd 胁迫下茎叶脯氨酸和丙二醛含量变化 倡
Tab畅２ 　 Proline and MDA contents of shoot and their Duncan摧s multi唱range test under Cd stress
品 　 种
Cult ivar
脯氨酸含量 ／μg·g － １（FW） Proline cont ent 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丙二醛 ／μmol·mL － １（ FW） MDA cont ent
营养液中 Cd 的浓度 ／μmol· L － １ 　 Stressing Cd concentratio n
　 ０（A） 　 ５０（B） 　 B唱A 　 ０（ A） 　 ５０（B） 　 B唱A
A ５５畅４２ ± ０畅３５ D ５９４畅８０ ± ２畅２５ G ５３９畅３８ ０畅４７ ± ０畅０１ A ２畅４４ ± ０畅１６ D １畅９７
B １０畅６１ ± １畅１２A １４２畅３４ ± １５畅０９ AB １３１畅７３ ０畅６２ ± ０畅１０ AB ０畅９９ ± ０畅０３ AB ０畅３７
C ６畅５８ ± １畅３２ A １７０畅４２ ± １５畅００ B １６３畅８４ ０畅７１ ± ０畅０４ B １畅１６ ± ０畅１３ AB ０畅４５
D ７４畅７５ ± １畅７６ E ４２６畅２０ ± ６畅２２ EF ３５１畅４４ ０畅６６ ± ０畅０５ AB １畅１７ ± ０畅１２ AB ０畅５１
E ２３畅５２ ± ２畅９８ B ３２４畅５６ ± １畅０９ DE ３０１畅０５ ０畅８９ ± ０畅１２ BCD １畅５７ ± ０畅２４ BC ０畅６８
F ６畅８５ ± １畅５５ A １７３畅５１ ± １５畅９０ B １６６畅６６ ０畅５１ ± ０畅０６ AB １畅１２ ± ０畅３９ AB ０畅６１
G ４２畅３５ ± ０畅２４ C ２２４畅７７ ± ８畅５５ C １８２畅４２ ０畅７２ ± ０畅０９ B ２畅１０ ± ０畅３９ CD １畅３９
H ２９畅６４ ± ２畅００ B １４０畅８７ ± １６畅８０ AB １１１畅２３ ０畅５８ ± ０畅１２ AB ０畅４４ ± ０畅１０ A － ０畅１４
I ７畅２１ ± １畅２２ A １７０畅１１ ± ２畅２０ B １６２畅９０ ０畅７７ ± ０畅１８ BC １畅１６ ± ０畅１１ AB ０畅３９
J ５５畅２５ ± ８畅８６ D ２３７畅１５ ± ３６畅３１ C １８１畅９０ ０畅８２ ± ０畅０４ BC １畅０７ ± ０畅３４ AB ０畅２５
K ７２畅６９ ± ３畅５０ E ４０８畅８３ ± ２６畅１１ D ３３６畅１４ ０畅９８ ± ０畅１７ CD ３畅１０ ± ０畅７３ C ２畅１２
L ９畅０７ ± ０畅２５ A １０１畅５０ ± ４畅００ EF ９２畅４３ １畅０７ ± ０畅０５ D １畅２１ ± ０畅１１ D ０畅１４
M ４７畅３７ ± ５畅０３ C ３１４畅３０ ± ３９畅５８ D ２６６畅９３ ０畅７１ ± ０畅１２ B １畅０６ ± ０畅６２ AB ０畅３５
　 　 倡 数据为 ３ 个重复的平均值 ± SD ；其后英文字母相同者表示 Duncan’ s 多重比较不显著 ，不同者则差异达极显著 ；下表同 。
　 　 上述分析说明 ，１３ 个小白菜品种的 Cd耐性与其体内的 Pro含量及其在胁迫下 Pro 含量有关 。 胁迫前 ，
Cd耐性高的品种（如品种 D）体内很低的脯氨酸含量即可维持正常水分含量 ，保持原生质和环境水分的渗透
平衡和植株正常生长 。 而耐性低的品种（如品种 B）却要以高的脯氨酸含量维持体内水分平衡和正常生长 。
Cd胁迫下 ，Cd耐性高的品种通过迅速提高体内 Pro含量来适应不良环境 。 以 D 为例 ，Cd 胁迫下 ，其 Pro 含
量提高了 ３５１畅４４ ％ ；而 Cd耐性较低的品种 L ，脯氨酸含量仅增加到 ９２畅４３ ％ 。
对 Cd胁迫下 １３ 个品种小白菜茎 MDA 含量 ，除品种 H略有下降外 ，其他品种都不同程度提高 ，幅度在
１２２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
３０畅３ ％ ～ ４１４畅４ ％ 之间 。 说明 MDA 在适应 Cd胁迫中也有一定的作用 。
　 　 由表 ３ 可知 ，Cd 胁迫下各品种小白菜抗
坏血酸过氧化物酶 （AsA唱POD）与超氧化物
歧化酶（SOD）活性都不同程度提高 ，ASA唱
POD 活性增幅为 ３０畅０ ％ ～ ３５８畅１ ％ ，SOD 活
性增幅为 １２畅９ ％ ～ １６２畅１ ％ 。 AsA唱POD 活
性变化与 Cd 耐性无显著相关关系 ，SOD 增
幅呈随 Cd 耐性提高而减少的趋势 。 Cd 耐
性较高的品种 D 、K 、E 、J 、M 的 SOD 活性提
高幅度为 １２畅９ ％ ～ ８４畅５ ％ ，而耐性较低的品
种 I 、G 增幅超过 １００ ％ 。 SOD 酶是逆境诱导
下产生的 ，且具有清除细胞膜脂过氧化产生
O －２ 自由基的功能 。 说明 Cd 胁迫下 ，D 、K 、
M 等 Cd耐性高的品种体内并未产生 O －２ 的
自由基 ，因而 SOD 活性增幅较小 ；反之 ，耐性
低的品种 I 和 G 体内产生更多的自由基 ，因
　 　 　 　 　 　
表 3 　 50μmol／L Cd胁迫下各品种小白菜茎叶 AsA唱POD 、SOD 活性
Tab畅３ 　 Activities of AsA唱POD 、SOD of １３ cabbage cultivars under
５０μmol／L Cd stress
品 　 种
Cultiva r
AsA唱POD SOD
　 μmol·g － １·h － １（ FW） ± ％ 　 Unit·mg － １ （P ro）·h － １ ± ％
A ０畅４０ ± ０畅０９ A １４０畅４ ２畅５０ ± ０畅１１ CD ２６畅５
B ０畅４２ ± ０畅０８ AB ３１６畅７ ２畅３２ ± ０畅１６ CD ４２畅１
C ０畅６５ ± ０畅０８ BC １１５畅４ ２畅１１ ± ０畅２３ BC ２６畅０
D ０畅８１ ± ０畅０５ BC １１８畅１ １畅９２ ± ０畅７３ BC ５５畅５
E ０畅５９ ± ０畅１３ AB ３５畅０ ２畅０３ ± ０畅２９ BC ８４畅５
F ０畅５５ ± ０畅２８ AB １７４畅３ ２畅３１ ± ０畅０８ C ８３畅１
G ０畅７６ ± ０畅０５ BC ４５畅２ １畅２１ ± ０畅２６ A １６２畅１
H ０畅９７ ± ０畅２８ CD １６３畅６ ２畅３９ ± ０畅０９ CD ６６畅５
I ０畅７０ ± ０畅１１ BC １１５畅３ ２畅７８ ± ０畅５９ D １２９畅５
J ０畅６７ ± ０畅０８ BC １１０畅５ ２畅４８ ± ０畅０２ CD ３０畅１
K ０畅４７ ± ０畅０８ AB ８６畅７ ２畅５１ ± ０畅１３ CD ４７畅７
L ０畅５２ ± ０畅０３ AB ９４畅２ １畅８７ ± ０畅０４ AB ２０畅９
M １畅０２ ± ０畅４１ CD ３６８畅１ １畅５０ ± ０畅２７ AB １２畅９
而 SOD 活性更高 。 因此可以用 Cd胁迫下的 SOD 活性增幅大小来判断不同小白菜品种 Cd耐性的高低 。
3 　 小结与讨论
3畅1 　 不同小白菜品种的 Cd累积能力及其与 Cd耐性的关系
　 　 大量研究表明 ，不同植物基因型对重金属的累积程度不同［５ ，２８ ，２９］ ，此结果是研究者在室内营养液或不
同重金属含量的土壤中筛选作物极端累积重金属生态型的指导原则［３０］ 。 然而 ，本试验结果说明 ，小白菜茎
叶对 Cd的累积量与其 Cd 耐性并不存在一对一关系 ，说明深入研究植物对重金属污染物累积特性及其机制
具有重要意义 。 本试验前阶段的研究以不同芸苔蔬菜品种为材料 ，通过不同重金属元素同一浓度 、同种重
金属不同浓度的营养液胁迫试验 ，探索出有益的研究对象和研究手段 ，并在供试材料中筛选出若干个对 Cd
极端累积的生态型［７ ，８］ 。 本试验研究进一步表明 ，高 Cd 累积的小白菜品种 L 、K 、I 中 ， K 、L 耐性也高 ，而 I
耐性低 ；在低 Cd 累积的品种中 ，D 耐性高 ，而 G 耐性低 。 K 、D 分别在土壤 Cd 污染的植物修复 、蔬菜高卫生
品质育种中具有潜力 ，值得深入探讨 。
3畅2 　 植物 Cd耐性形成的生理生化应答
植物对 Cd 胁迫的生理生化应答已有不少报道［３１］ ，研究认为 ，在 Cd 胁迫下 ，代谢物质和相应生理酶活
性都增加 ，它们都可以作为植物 Cd耐性的生理生化标记 。 可见 ，植物 Cd 耐性形成的生理生化过程十分复
杂 。 Cd胁迫对植物造成的伤害被认为是自由基 O －２ （Free radical）所引起［３１ ，３２］ 。 在 Cd 胁迫下 ，自由基的产
生是因为植物体内游离态 Cd的增加 ，细胞抗氧化防御系统未能达到平衡状态造成氧化压力所致［３３］ 。 因而
细胞中清除活性氧的能力常被用来作为植物 Cd 忍耐能力的生化指标［３４］ 。 在 Cd 胁迫下 ，植物细胞要维持
自由基代谢的平衡而不产生积累 ，除需有足够 SOD 活性及时转化 O －２ 外 ，还需要相匹配的分解 H２O２ 的酶 。
高等植物中存在两种消化 O －２ 进而分解中间产物 H２O２ 的酶系统 ，一是细胞质中的超氧化物歧化酶（Super唱
oxide dismutase ，SOD） 、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD） ，合称细胞保护酶 。 二是定位于叶绿体的抗
坏血酸（ASC）和谷胱甘肽（GSH）为中心底物的代谢途径 ，该途径起重要作用的酶包括抗坏血酸过氧化物酶
（AsA唱POD） 、脱氢抗坏血酸还原酶（DAsAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）［９］ 。 此外 ，高等植物适应环境胁迫的重
要生理对策之一是渗透调节 ，为此细胞中积累大量有机渗调物质 ，脯氨酸就是最重要的渗调剂之一 。
本试验应用形态指标（根系生长 、茎叶生长和茎叶干物质重）和生化指标（脯氨酸和 MDA 含量 、抗坏血
酸过氧化物酶 、超氧化物歧化酶活性）研究供试材料的 Cd 累积能力和植株耐性 。 结果表明 ，形态学指标与
生理生化指标之间存在一定关系 ，脯氨酸含量与植株干物重呈正相关 ，今后可直接以茎叶干物质作为筛选
重金属耐性的指标之一 。 就生理生化指标而言 ，植物对重金属胁迫的适应也反映在生化层面上 。 实际上 ，
对重金属累积类型或耐性的生理学过程极为复杂 ，至今 ，对植物对重金属的脱毒机理研究尚有限 。 本试验
以 AsA唱POD 、SOD 、Pro和 MDA 为指标 ，探讨供试小白菜 Cd 耐性形成的生理生化机制 ，部分证实了上述关
第 ５期 王松良等 ：小白菜镉耐性形成的生理生化机理研究 １２３　
于植物对 Cd的脱毒机制 。 至于谷胱甘肽（GSH）代谢参与下的植物 Cd脱毒过程 ，将另文报道 。
参 　 考 　 文 　 献
　 　 １ 　 李花粉 ．根际重金属污染 ．中国农业科技导报 ，２００２ ，２（４） ：５４ ～ ５９
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　 　 ３ 　 熊治廷 ．植物抗污染进化及其遗传生态学代价 ．生态学杂志 ，１９９７ ，１６（１） ：５３ ～ ５７
　 　 ４ 　 段昌群 ．在重金属污染下玉米与曼陀罗的生态分化与微进化 ．昆明 ：云南大学 ，１９９７
　 　 ５ 　 苏德纯 ，黄焕忠 ．油菜作为超积累植物修复镉污染土壤的潜力 ．中国环境科学 ，２００２ ，２２（１） ：４８ ～ ５１
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　 　 ７ 　 王松良 ，郑金贵 ．芸苔属蔬菜的 Cd 富集及其修复土壤 Cd 污染的潜力 ．福建农林大学学报 ，２００４ ，３３（１） ：９４ ～ ９９
　 　 ８ 　 王松良 ，郑金贵 ．１３ 种小白菜基因型对重金属 Cd 、Pb 、As 累积特性比较 ．福建农林大学学报 ，２００５ ，３４（３） ：３０４ ～ ３０８
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１２４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷