全 文 ：　 　 倡 国家重点基础研究 （９７３）发展规划项目 （２００５CB１２１１０１）和黑龙江省科技攻关项目 （GB０５C２０１唱０１）资助
倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００６唱０３唱０６ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱０９
大豆连作障碍的研究进展 倡
苗淑杰１ ，２ 　乔云发１ 　韩晓增１ 倡倡
（１畅 中国科学院东北地理与农业生态研究所 　 哈尔滨 　 １５００８１ ；２畅 中国科学院研究生院 　 北京 　 １０００４９）
摘 　 要 　 从生物学 、微生物学和植物营养生理学的角度及诸多障碍因子等方面 ，综合评述和分析了国内外大豆连
作研究的现状 ，阐述了目前国内外学者提出的各种应对连作问题的策略和技术措施 ，提出大豆连作障碍研究仍有
待解决的问题和研究方向 。
关键词 　 大豆 　 连作 　 障碍
Review of researches on obstacles of continuous cropping of soybean ．MIAO Shu唱Jie１ ，２ ，QIAO Yun唱Fa１ ，HAN Xiao唱Zeng１
（１ ．Northeast Institute of Geography and Agroecology ，Chinese Academy of Sciences ，Harbin １５００８１ ，China ；２ ．Graduate
University of Chinese Academy of Sciences ，Beijing １０００４９ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：２０３ ～ ２０６
Abstract 　 Current status of researches on continuous cropping of soybean in and out China is analyzed from the poin ts of
view of biology ，microbiology ，plan t nut rition physiology and obstacle factors ．The st rategies and countermeasures are dis唱
cussed according to the national and international research results ．And the problems and directions for the future research
on continuous cropping of soybean are advanced ．
Key words 　 Soybean ，Continuous cropping ，Obstacle
（Received March ６ ，２００６ ；revised May ９ ，２００６）
大豆是世界最重要的蛋白 、油料兼用作物 ，又是重要的固 N 作物 ，是食品蛋白 、饲料蛋白和食用油的主
要来源 ，具有极高的营养价值 ，又是工业用途广泛的宝贵生物资源 。
进入 ２０ 世纪以来 ，世界大豆生产飞速发展 ，２０ 世纪 ５０ ～ ９０ 年代 ，世界大豆种植面积增加了 ３畅７ 倍 ，产
量增加了 ７ 倍 。 而中国种植和利用大豆的历史悠久 ，早已成为大豆消费量最大的国家 ，由于中国大豆生产集
中于北方各省 ，大豆主产区均存在不同程度的连作 ，导致大豆生长发育受阻 、产量降低［３２］ 、品质下降甚至绝
产 。 一般来讲 ，连作大豆减产可达 ３０ ％ ～ ５０ ％ ，甚至高达 ７０ ％ 左右 ，减产程度与连作年限间呈正相关［１ ，２］ 。
探讨连作导致大豆减产的因素及解决连作带来的生产障碍对策已成为国内外关注的焦点问题 。 减少改变
土壤物理 、化学和生物学性状的耕作措施 ，有利于营养循环［３３］和增加土壤提高作物产量的能力［３４］ 。 近些年
来关于连作导致大豆减产问题的研究主要集中于连作大豆对土壤物理 、化学状况的影响及对土壤生物学性
状的影响几方面 。 大豆能与土壤环境中的固氮微生物共生进行固 N ，连作影响土壤环境中的微生物种群和
数量［３］ ，势必将对大豆的共生固 N 过程造成影响 。 有研究认为 ，大豆连作茬残体难分解物增多 ，限制固氮菌
的繁殖 ，导致固 N 能力降低［３］ ，连作引起的各种障碍因子累加 ，植株的生长受阻 ，根系发育不良 ，影响根系对
营养成分的吸收 ，从而影响根瘤的固 N 效率［４ ，５］ 。 而李孱研究表明 ，连作大豆孢囊线虫增加 ，单株固 N 能力
下降 。 但连作究竟如何影响大豆根瘤形成和固 N 功能尚无明确的结论 。 另一方面 ，由于连作导致大豆固 N
能力降低 ，为获得大豆高产 ，每年必须向土壤中施用大量 N 肥 ，这不仅增加单位产量的经济成本 ，而且 N 肥
生产既浪费大量的能源 ，又将造成环境污染 。 研究连作对大豆结瘤固 N 的影响机制 ，不仅可填补国内外对
连作研究的空白 ，而且具有非常重要的经济意义 。
1 　 大豆连作的生物障碍理论
引起大豆连作障碍的诸多因子中 ，生物障碍是大豆连作障碍的主要原因之一［６］ 。 黑龙江省大豆连作中
最为严重的生物障碍包括大豆根腐病 、大豆孢囊线虫 、根潜蝇和菌核病［７ ～ １１］ ，前两种是大豆连作障碍的主要
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
因素 ，连作区孢囊线虫增加 ，与非豆科作物轮作 ，土壤中孢囊线虫量显著降低 。 大豆根部病害发生普遍 ，一
般年份产量损失 １０ ％ ，严重情况下可达 ３０ ％ 甚至绝产 ，尤其是大豆连作更为严重［１２］ ，之所以引起这些病虫
害 ，一方面是因为大豆在生长过程中不可避免地要发生病虫害 ；另一方面是发生的病虫害会累积一定的病
原基数 ，成为田间翌年发病的根源 ，连作提供了根系病虫害赖以生存的寄主和繁殖的场所 ，使土壤中病原菌
数量不断增加［１３］ 。 大豆根腐病在黑龙江省主产区发生普遍 ，平均病株率为 ５６ ％ ，病情指数为 ３９ ％ ，连作时
发病情况更严重 ，连作时间越长 ，发病越重［１２］ 。 连作大豆孢囊线虫密度增大 ，感染孢囊线虫的大豆不仅结瘤
少 ，体积小 ，且根瘤的固 N 活性受到抑制［１４］ ，大豆孢囊线虫还抑制根瘤菌与大豆的相互识别［３５］ 。 Kennedy
等［３６］发现接种大豆孢囊线虫 ，根系产生的结瘤信息物质异黄酮量增多 ，根瘤数反而增加 ，但固氮酶活性下
降 ；同时影响大豆植株的生长发育 ，进而影响向根瘤输送固 N 过程所需 C架和能源 ，影响根瘤的生长发育和
固 N 功能 。
另一方面 ，大豆连作导致土壤中的微生物群落发生改变 ，于贵瑞［１５］ 、于广武［１６］ 、胡江春［１４］ 、王震宇［１７］和
邹莉等［３］研究连作大豆土壤微生物种群变化时得出相同的结论 ，连作使土壤微生物区系从高肥的“细菌型”
向低肥的“真菌型”转化 。 刘增柱［１８］研究发现 ，大豆连作区土壤细菌总量明显低于轮作区 ，连作孢囊线虫增
加 。 计钟程［１９］通过研究玉米 、大豆间作条件下作物根际微生物种群的变化 ，发现大豆茬细菌总数和固氮菌
总数减少 ，真菌 、放线菌增加 ，表明大豆对土壤中的细菌有抑制作用 ，对真菌有促进作用 。 生物种群的变化
反过来会影响大豆的生长发育 ，真菌增多易发生各种病害 。 这种微生物群落的变化与连作大豆引起土壤环
境变化 、大豆残体积累和大豆根系分泌物有关 。 可以认为 ，大豆连作导致土壤环境恶化 ，不良的土壤环境限
制了大豆的生长发育 ，引起减产 ，而真菌的富集 ，特别是病原菌数量的增加是导致大豆病虫害的主要原因 。
在美国栽培的大豆根浸提物和根分泌物中存在抑制根瘤菌生长的物质 ，从微生物种群数量可以看出 ，固氮
菌减少 ，导致固 N 能力降低 。 由于大豆连作障碍综合因素的作用 ，大豆生长在发芽和幼苗生长期都受到了
抑制［１２］ ，导致前期根系发育不良 ，植株抗性降低 ，病虫害严重 ，出现生物量下降 ，养分吸收总量显著降低 ，固
N 作用减弱［４］ 。 也有研究认为 ，土壤中有机碳的去向直接影响着生物群落的组成［３７］ 。
经多年试验研究 ，在明确了大豆连作生物障碍机制的前提下 ，许多人开始进行防御对策研究 。 胡江春
等［１４］研究认为 ，黑龙江省三江平原连作大豆土壤中真菌优势类群以青霉菌和镰刀菌为主 ，此毒素对大豆共
生固 N 体系生长发育有抑制作用 。 连作大豆真菌数比轮作大豆土壤多 ，因此在 ２００２ 年提出应用海洋放线
菌 MB唱９７ 促进连作大豆增产机制 ，丰富了微生物多样性 ，提高了土壤生态系统的稳定性 ，减少了土传病害 ，
同时 ，土壤微生物区系得到调节和优化 ，病原菌的生长繁殖受到抑制 ，改善了根系生长发育状况 ，从而使连
作大豆根系孢囊线虫数量大大减少 。 许艳丽等对土壤进行灭菌研究 ，研制出适合不同生态条件的土壤灭菌
新技术和新产品 。 中国农业大学曾研制出适合不同生态大豆的种衣剂配方油 ３０ 和油 ３１ ，１９９６ 年黑龙江省
大豆种衣剂的使用面积达 １００ 万 hm２ ，种衣剂对大豆孢囊线虫病 、根腐病和疫病防治都有较好效果［９］ 。
2 　 连作对大豆根系与微生物分泌物的影响
根系分泌物是植物在生长过程中通过根的不同部位向生长基质释放的一组种类繁多的物质 。 根系分
泌物不仅是土壤中微生物的营养源 ，而且其种类和数量的改变极大地影响着土壤微生物的种群动态［１３］ 。 贾
新民等［２０］研究认为 ，连作大豆根系分泌物对大豆根腐病病原菌有增殖作用 ，刺激有害微生物的生长和繁殖 ，
这些微生物将抑制下一茬作物的生长 ，从而造成连作障碍 。 由于连作造成的土壤中养分偏耗 ，将促进根系
分泌某一种特异性分泌物 ，作物缺 Zn 时 ，根溢泌的无机离子和低分子量有机酸数量增加 ，细胞内自由基大
量积累 ，对作物产生毒害［２１］ ，根系释放的酚类物质积累到一定程度时 ，就会抑制下茬作物的生长 ，酚类物质
已成为公认的化感物质［３８］ 。 尤其是近年来许多国内外学者对根系分泌物在大豆连作障碍中的化感作用尤
为重视［１４ ，１５ ，１７ ，１９］ 。 有研究认为 ，连作大豆根系分泌物对根腐病病原菌 ３ 个菌种的生长都有明显的化感促进
作用 ，尤其是对半裸镰孢菌生长的化感促进作用最大［２２］ ，连作大豆根系分泌物中含有的这些化感物质比轮
作大豆多 ，对根腐病病原菌产生了化感作用 ，大豆根系分泌物中的高浓度邻苯二甲酸和丙二酸对根腐病 ３ 个
病原菌的生长都有化感抑制作用 。 许多学者研究证实产生化感作用的主要成分就是酚 、酸等物质［２３ ，２４］ 。
土壤中的微生物分泌不同的酶 ，有些酶是作物生长所必需的 。 大豆连作导致土壤中的微生物群落发生
变化 ，相应的酶也将发生变化 。 大豆连作土壤中的磷酸酶 、脲酶活性降低 ，蔗糖酶活性升高 ，转化酶连作 ５ 年
才明显减少 ，过氧化氢酶连作 ３ 年会有所提高 ，而且大豆不同生育期土壤酶活性不同［７ ，１６ ，２５］ 。 在正茬 、轮作
和连作中 ，连作大豆土壤中的过氧化氢酶活性最低 ，解毒能力弱 ，导致大豆根呼吸过程和有机物化学反应过
２０４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
程中产生过氧化氢 ，对大豆根和土壤都具有毒害作用［２６］ 。 不同种类微生物的分泌物不同 ，大豆根际土壤中
最具优势的真菌类群中 ，含有 ３ 种优势菌株对大豆有很强的致病性 ，将这 ３ 种优势菌株接种大豆 ，都能够使
大豆发生极腐病 ，不同的根系分泌物对连作大豆的影响不同［２３］ 。
3 　 大豆连作的营养理论
连作可能导致土壤中某一种养分过度消耗 ，结果迫使这些元素对作物的供应越来越不足 ，造成土壤养
分偏耗 ，甚至失去种植这种作物的可能性 ，即所谓的“土壤衰竭”［２７］ 。 随着大豆连作年限的增加 ，土壤中速效
氮 、钾和微量元素 Zn 、B含量降低 ，pH 降低 ，影响大豆的生长发育 ，同时大豆对某些营养元素的吸收能力也
降低［２４］ 。 大豆对 K 需求量比较多 ，连作大豆首先会引起土壤中的 K 素亏缺［１ ，１７ ，１９ ，２８］ 。 缺 K 抑制作物的光
合作用 ，使其根冠比增大［２９ ，３９］ 。 连作也将导致土壤中 P素亏缺 ，尤其是速效磷亏缺严重 ，大豆连作时不同生
育期土壤 P素变化不同 ，全 P含量在鼓粒期以前连作区低于轮作区 ，盛花期差异达显著水平 ，鼓粒后基本无
差异［３０］ 。 大豆连作不仅引起土壤中的大量元素含量及有效性发生变化 ，也将引起多种微量元素的变化 。 由
于大豆连作导致土壤 pH 变化 ，干扰大豆对微量元素的吸收 ，如趋碱时 ，干扰根系对 Fe 和 Zn 的吸收 ；趋酸
时 ，根系对 Mo的吸收将会降低［１９］ 。 连作年限不同 ，连作对微量元素的影响有差异 ，随着大豆连作年限的增
加 ，土壤中的 Mo 、Zn 、B含量和有效性都降低［７ ，１６］ 。
针对连作导致大豆减产的多种机制 ，许多学者提出了多种控制对策 。 大豆连作时 ，根系的吸收功能降
低 ，有效根瘤减少 ，导致地上部生长减弱 ，光合能力降低 ，供给根瘤固 N 所需的碳水化合物不能满足固 N 时
的需求 ，根瘤的固 N 能力减弱或丧失 ，因此 ，连作大豆需施用大量 N 肥补充正茬大豆固 N 的那部分 N 素损
失 。 韩晓增等［３１］提出“营养疗法”理论 ，即在连作减产的条件下 ，提高土壤中营养元素的浓度 ，能胁迫大豆根
系吸收运输营养元素 ，使叶面光合作用正常进行 ，运输光合产物供给根系生长发育 ，使侧根早生快发 ，拟补
主根的功效 ，促进大豆正常生长发育 ，控制大豆连作减产 。 因此 ，连作大豆需要土壤有较好的营养水平才能
获得高产 。
基于国内外学者对以上 ３ 方面的研究现状 ，目前已基本了解连作导致大豆病虫害的机制 、根系分泌物 、
微生物种群的变化及土壤中的养分状态 。 已有研究指出 ，连作影响土壤中固氮菌的数量并使大豆结瘤固 N
能力降低 ，但连作引起的土壤微生物群落变化究竟如何影响根瘤菌的存在和功能 ，及连作条件下根系分泌
物和微生物分泌物究竟如何影响大豆的结瘤固 N 过程还不十分清楚 。 而且 ，转基因植物可改变根际细菌的
生物学环境 ，转基因植物根际土壤中存在更多的线虫［３９］ ，针对这几方面的问题有待于进一步研究 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 王金龙 ，徐 　 冉 ，陈存来 ，等 ．大豆连作下土壤环境条件变化的概述 ．大豆科学 ，２０００ ，１９（４） ：３６７ ～ ３７１
２ 　 辛洪生 ，胡瑞轩 ，张风彬 ．黑龙江省大豆连作施肥技术 ．种子世界 ，２００２ （１） ：４１ ～ ４３
３ 　 邹 　 莉 ，袁晓颖 ，李 　 玲 ，等 ．连作对大豆根部土壤微生物的影响研究 ．微生物学杂志 ，２００５ ，２５（２） ：２７ ～ ３０
４ 　 阮维斌 ，王敬国 ，张福锁 ．连作障碍因素对大豆养分吸收和固氮作用的影响 ．生态学报 ，２００３ ，２３（１） ：２２ ～ ２９
５ 　 江修业 ，王建国 ，王光华 ．关于大豆重迎茬问题的探讨 ．哈尔滨 ：哈尔滨工程大学出版社 ，１９９５ ．９２ ～ ９４
６ 　 陈宗泽 ，殷勤艳 ，王旭明 ，等 ．土壤病原菌对连作大豆的致病性初探 ．吉林农业大学学报 ，１９９９ ，２１（１） ：２９ ～ ３２
７ 　 杨庆凯 ，马占峰 ，李季文 ，等 ．黑龙江大豆重迎茬问题及对策 ．大豆科学 ，１９９４ ，１３（２） ：１５７ ～ １６３
８ 　 陈品三 ．我国大豆主要病虫害发生及其防治研究进展 ．大豆通报 ，１９９５ （１） ：１１ ～ １５
９ 　 许艳丽 ，等 ．东北黑土区重迎茬大豆病虫害发生与防治研究 ．植物保护研究进展 ．北京 ：中国科学技术出版社 ，１９９５ ．２８２ ～ ２８６
１０ 白雪梅 ，唐忠信 ．大豆根腐病的致病因子及发病规律 ．大豆通报 ，１９９７ （３） ：１３
１１ 郭荣君 ，刘杏忠 ，杨怀文 ．大豆根际细菌 Ⅰ 拮抗大豆根腐病菌研究 ．大豆科学 ，１９９８ ，１７（１） ：５３ ～ ５８
１２ 韩晓增 ，许艳丽 ．大豆连作减产主要障碍因素的研究 ．Ⅰ ．连作大豆根系腐解物的障碍效应 ．大豆科学 ，１９９８ ，１７（３） ：２０７ ～ ２１１
１３ 郑良永 ，胡剑非 ，林昌华 ，等 ．作物连作障碍的产生及防治 ．热带农业科学 ，２００５ ，２５（２） ：５８ ～ ６２
１４ 胡江春 ，等 ．大豆连作土壤青霉素的研究 ．土壤微生物研究 ．沈阳 ：沈阳出版社 ，１９９６ ．２２３ ～ ２２８
１５ 于贵瑞 ，陆欣来 ，韩静淑 ，等 ．大豆 、向日葵等作物连作障碍与轮作效应机理研究初探 ．生态学杂志 ，１９８８ ，７（２） ：１ ～ ８
１６ 于广武 ，许艳丽 ，刘晓冰 ，等 ．大豆连作障碍机制研究初报 ．大豆科学 ，１９９３ ，１２（３） ：２３７ ～ ２４３
１７ 王震宇 ，王英祥 ，陈祖仁 ．重茬大豆生长发育障碍机制初探 ．大豆科学 ，１９９１ ，１０（１） ：３１ ～ ３６
１８ 刘增柱 ，周玉芝 ．大豆连作 、轮作土壤微生物生态分布与大豆孢囊线虫群体动态研究 ．大豆科学 ，１９９０ ，９（３） ：２０６ ～ ２１２
１９ 计钟程 ，许文艺 ．重茬大豆减产与土壤环境变化 ．大豆科学 ，１９９５ ，１４（４） ：３２１ ～ ３２９
２０ 贾新民 ，姜述君 ，殷奎德 ，等 ．重迎茬条件下大豆根系分泌物对根腐病病原菌的影响 ．黑龙江八一农垦大学学报 ，１９９７ ，９（３） ：１２ ～ １５
２１ 张福锁 ．土壤与植物营养研究新动态 ．北京 ：北京农业大学出版社 ，１９９２ ．６４ ～ ７２
第 ３期 苗淑杰等 ：大豆连作障碍的研究进展 ２０５　
２２ 鞠会艳 ，韩丽梅 ，王树起 ，等 ．连作大豆根分泌物对根腐病病原菌的化感作用 ．应用生态学报 ，２００２ ，１３（６） ：７２３ ～ ７２７
２３ 何志鸿 ，刘忠堂 ，韩晓增 ，等 ．大豆重迎茬减产的原因及农艺对策研究 ——— 重迎茬大豆的根 ．黑龙江农业科学 ，２００３ （６） ：１ ～ ４
２４ 韩丽梅 ，邹永久 ，鞠会艳 ，等 ．大豆连作微量元素营养研究 ．Ⅰ ．连作对锌营养的影响 ．大豆科学 ，１９９８ ，１７（１） ：６５ ～ ７１
２５ 傅慧兰 ，战景仁 ，周日哲 ，等 ．大豆连作对土壤纤维酶活性的影响 ．大豆科学 ，１９９９ ，１８（１） ：８１ ～ ８４
２６ 韩晓增 ，许艳丽 ．重迎茬大豆营养失调原因及其调控技术研究 ．农业现代化研究 ，１９９６ ，１７（５） ：３０２ ～ ３０７
２７ 刘晓冰 ，于广武 ，许艳丽 ，等 ．大豆连作效应分析 ．农业系统科学与综合研究 ，１９９０ ，３（３） ：４０ ～ ４４
２８ 王金陵 ．大豆 ．哈尔滨 ：黑龙江科学技术出版社 ，１９８２ ．８６
２９ 王晶英 ，郑桂萍 ，张红燕 ，等 ．连作大豆根冠比增大原因的研究 ．大豆科学 ，１９９７ ，１６（２） ：１３６ ～ １４２
３０ 郑桂萍 ，赵九洲 ，王立发 ，等 ．连作大豆根际土及根系冠部三要素含量变化动态的研究 ．大豆科学 ，１９９５ ，１４（４０） ：３１０ ～ ３１５
３１ 韩晓增 ，许艳丽 ，王守宇 ．营养元素对连作大豆减产的控制功能 ．中国油料作物学报 ，２００２ ，２４（２） ：５３ ～ ５７
３２ Sasse r J ．N ．，Uzzell J r ．G ．Control of the soybean cyst nematode by crop rot ation in combination wi th a nematicide J ．Nematol ．，１９９１ ，２３（３） ：
３４４ ～ ３４７
３３ Hedley M ．J ．，St ewart J ．W ．B ．，Chauhan B ．S ．Changes in inorganic and organic soil phosphorus fractions induced by cult ivation pract ices and
by laborat ory incubat ions ． Soil Sci ．Soc ．Am ．J ．，１９８２ ，４６ ：９７０ ～ ９７６
３４ Bending G ．D ．，Putland C ．，Rayns F ．Changes in microbial communit y metabolism and labile o rg anic mat te r fractions as early indicato rs of the
impact of management on soil biolo gical quality ．Biol ．Fertil ． Soils ， ２０００ ，３１（１） ：７８ ～ ８４
３５ Huang J ．S ．，Barker R ．R ．，Van Dyke C ．G ．Suppression of binding bet ween rhizobia and soybean roo ts by Heterode ra gl ycines ．Phyt opatho唱
lo gy ， １９８４ ，７４（１１） ：１３８１ ～ １３８４
３６ Kennedy M ．J ．，Niblack T ．L ．，K rishnan H ．B ．In fection by H ete rodera gl ycines elevates iso flavonoid production and in fluences soybean nodu唱
lat ion ． Journal o f N emat ology ，１９９９ ，３１（３） ：３４１ ～ ３４７
３７ Zibilske L ．M ．，Bradf ord J ．M ．T illage eff ects on phosphorus mineraliza tion and microbiol activi ty ．Soil Science ，２００３ ，１６８（１０） ：６７７ ～ ６８５
３８ Yu J ．Q ．，M atsui Y ．Phyt oto xic substances in roo t exudat es of cucumber （ Cucu mis sati v us L ．） ．Journal of Chemical Ecolog y ，１９９４ ，２０（１） ：
２１ ～ ３１
３９ Donegan K ．K ．，Palm C ．J ．，Fieland V ．J ．，et a l ．Changes in levels ， species and DNA fingerprin ts soil mic ro organism associated w ith cot ton
expressing the Baci l lus thu ringiensis var kurstak i endo tosin ． Appl ． Soil Ecol ．，１９９５ ，２（２） ：１１１ ～ １２４
２０６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷