全 文 ：　 　  中国和意大利甲基溴替代技术合作项目 、国家 ８６３ 项目（２００２AA２４４０４１）资助
　 　  该文系作者在中国农业大学生态与生态工程系学习期间完成
　 　  通讯作者
　 　 　 　 收稿日期 ：２００５０７０４ 　 改回日期 ：２００５１０１２
温室番茄抗性砧木与栽培品种“毛粉”的
病害发生及根围 4 种真菌的数量比较研究 
陈国康 
（西南大学植物保护学院 　重庆 　 ４００７１６）
　 　 　 　 　曹志平 陈云峰 　王秀徽 　 　 　 　 　 　李健强
（中国农业大学生态与生态工程系 　北京 　 １０００９４） 　 （中国农业大学植物病理系 　北京 　 １０００９４）
摘 　要 　进行了日光温室番茄抗性砧木（Beaufort SIS１ ，Lycopersicon lycopersicum × L ．hirsutum）嫁接苗（接穗为
“毛粉 ８０２”）与普通栽培品种“毛粉 ８０２”（ Lycopersicum esculentum Mill）的病害发生及其根围 ４种土栖真菌的数量
比较研究 。结果表明“毛粉”自根苗的幼苗移栽后死亡率明显高于嫁接苗（P ＜ ００５） ，其主要的致死因子是立枯病
（ Rhizoctonia solani） 、蕨叶病毒病（ToMV）和猝倒病（Pythium aphanidermatum） 。番茄收获后期“毛粉”自根苗的根
结线虫（ Meloidogyne incognita）病情指数达到 ８００ ，明显高于嫁接苗 １５１的水平（P ＜ ００５） ，且自根苗根围根结线
虫 ２龄幼虫密度明显高于嫁接苗 。在番茄收获期采用选择性培养基测定两番茄品种根围的镰刀菌（ Fusarium
spp ．） 、木霉菌（ Trichoderma spp ．）和疫霉菌（ Phytophthora spp ．）／腐霉菌（ Pythium spp ．）的丰富度 ，结果表明 ，除
２００３年 ６月和 ７月镰刀菌数量嫁接苗高于“毛粉”外 ，嫁接苗根围 ４种真菌的数量均低于“毛粉”自根苗 。因此 ，该
抗性砧木对根结线虫病 、立枯病 、猝倒病等土传病害具有综合控制作用 ，可明显抑制根围 ４种土栖真菌种群数量的
增长 。
关键词 　温室 　番茄 　抗性砧木 　 “毛粉” 　病害发生 　土栖真菌
Comparison of diseases incidence and four fungi abundance between tomato resistant rootstock and cultivar “Maofen” in
greenhouse ．CHEN GuoKang （College of Plant Protection ，Southwest University ，Chongqing ４００７１６ ，China） ，CAO Zhi
Ping ，CHEN YunFeng ，WANG XiuHui（Department of Ecology and Ecological Engineering ，China Agricultural Univer
sity，Beijing １０００９４ ，China） ，LI JianQiang （Department of Phytopathology ，China Agricultural University ，Beijing
１０００９４ ，China） ，CJEA ，２００６ ，１４（４） ：１５７ ～ １６０
Abstract 　 The experiment was conducted in greenhouse in Qingzhou ，China from ２００２ to ２００３ to compare the diseases
problems in the field and four fungi abundance in the rhizosphere between two tomato cultivars ，the resistant rootstock
（Beaufort SIS１ ，Lycopersicon lycopersicum × L ．hirsutum） and nonresistant “Maofen８０２”（Maofen ，Lycopersicum es
culentum Mill） ．After transplantation of “Maofen” and resistant rootstock grafted with “Maofen” ，the dead rate of resis
tant rootstock seedlings in the field was １３１ ％ ，significantly （Ttest ，P ＜ ００５）lower than ３１３ ％ ， that of “Maofen”
plots ．The principal diseases factors involved tomato rhizoctonia rot （ Rhizoctonia solani） ， tomato fern leaf （ToMV） and
tomato damping off （Pythium aphanidermatum） ． In the late period of harvest （June ２００３） ，the disease index of root
knot nematode in “Maofen” plots reached ８００ ，significantly （ P ＜ ００５） higher than １５１ in the resistant rootstock
plots ．Similarly ，the density of the second juvenile of Meloidogyne incognita in １００ grams fresh soil in “Maofen” plots was
６５７ individuals ，significantly （P ＜ ００５） higher than ４７７ ones in resistant rootstock plots ．In the harvest period ， further
more ，it was found that beside Fusarium spp ．in June and July ２００３ ，the abundance （CFU per gram of fresh soil） of each
of four fungi in the resistant rootstock rhizosphere was lower than that in “Maofen” plot ．It is concluded ，as compared with
“Maofen” ，the resistant rootstock shows a good resistance to soil born diseases such as rhizoctonia rot ，damping off and
rootknot nematode ，and an obvious repression effect on the development of four fungi populations ， Fusarium spp ．， Tri
choderma spp ．，Phytophthora spp ．，Pythium spp ．in the rhizosphere ．
Key words 　 Greenhouse ，Tomato ，Resistant rootstock ，Maofen ，Disease incidence ，Fungi
（Received July ４ ，２００５ ；revised Oct ．１２ ，２００５）
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
　 　根结线虫病（ Meloidogyne spp ．）是我国保护地蔬菜生产中的一大隐蔽敌害 ，近年来呈团聚式爆发趋势 ，抗性
砧木嫁接技术是业已证明的控制根结线虫等土传病害非常有效的途径之一［１］ 。番茄生产中的枯萎病 、立枯病 、
晚疫病 、猝倒病等土传病害分别由尖孢镰刀菌（ Fusarium oxysporum）［１１］ 、丝核菌（ Rhizoctonia solani）［２］ 、致病疫
霉（ Phytophthora infestan）［３］和腐霉菌（ Pythium aphanidermatum）［４］等土壤病原真菌引起 ，其发生和流行严重影
响番茄的产量和品质 。木霉菌（ Trichoderma spp ．）中的绿色木霉菌是有益真菌 ，被筛选用于植物土传病害的生
物防治实践［４］ 。为此在 ２００２ ～ ２００３ 年对番茄抗性砧木（Beaufort SIS ～ １ ，Lycopersicon lycopersicum × L ．hirsu
tum）与普通栽培品种“毛粉 ８０２”（ Lycopersicum esculentum Mill ，以下简称“毛粉”）病害发生情况进行了田间调
查 。并从生态学角度对其根围土壤习居真菌镰刀菌（ Fusarium spp ．） 、木霉菌（ Trichoderma spp ．）和疫霉菌
（ Phytophthora spp）／腐霉菌（ Pythium spp ．）的数量进行比较研究 ，以探讨其根系可能存在的抑菌抗病机理 。
1 　试验材料与方法
在山东省番茄生产代表性基地青州市辛庄村根结线虫等土传病害发生较严重的日光温室大棚进行田
间试验 ，温室面积 ３００m２ 。日光温室土壤质地为壤土（砂粒 ４４６ ％ ，粉粒 ２１２ ％ ，黏粒 ３４２ ％ ） ；有机质含量
为 １９０g／kg ，有效磷 ２３１ ．５３mg／kg ，有效钾 ５４４３６mg／kg ，碱解氮 １２２５７mg／kg ，阳离子交换量 ９３９
cmol／kg ，pH值 ７２１ 。 “毛粉”为普通番茄栽培品种 ，由西安蔬菜研究所繁育 ；抗性砧木 （Beaufort SIS１ ，
Lycopersicon lycopersicum × L ．hirsutum）种子由意大利 Nuovo Centro S ．E ．I ．A ．Sp ．A ．公司提供 。 试验设
“毛粉”和抗性砧木嫁接“毛粉”两个处理 ，每处理 ４次重复 ，每个重复地块（约 ７５m２）分为 ２ 亚区 ，分别种植“毛
粉”自根苗和嫁接苗 ，面积各为 ４５m２ 、３０m２ 。供试的“毛粉”和砧木材料在育苗 、嫁接后于 ２００２年 ９月 １日移栽 ，
２００３年 １月果实开始成熟 ，７月份收获完成 。移栽后两周幼苗完成定植 ，开始在田间每隔 １周调查苗期病害发
生的情况 。
４种真菌的数量测定 ：２００３年 ２ ～ ７月份为番茄果实收获期 ，共采集土样 ６次 。用直径 ５０mm土钻在各试验
小区番茄根系周围 ５ ～ １０cm范围内取 ０ ～ ２０cm土层土样 ，采取平行跳跃式线路多点取样 ，每小区取 １０点 ，每点
取 １份原始土样 ，均匀混合后构成各处理小区混合土样 ，装入透气塑料袋并适时用于室内分析测定 。采用平板
培养计数法测定土壤样品中 ４种真菌的数量 ，镰刀菌 、木霉菌分别采用 Komada［１２］ ，Elad［１３］选择性培养基测定 ，疫霉
菌 、腐霉菌采用 Masago［１４］选择性培养基同时分离测定 。真菌的数量单位为菌落数 CFU（colony forming units）／g鲜土 。
土壤根结线虫 ２龄幼虫的分离 ：采用淘洗过筛重糖离心法分离土壤里的线虫 ，６０ ℃ 温和热杀死 ，并加
入等量的 ２倍 TAF（三乙醇胺福尔马林）固定液进行固定 ，１周后进行计数和分类鉴定［５］ 。在根结线虫高发
期的 ２００３年 ５月份 ，在每个小区随机选取 １５株番茄调查其根系虫瘿和卵块情况 ，分级并计算病情指数 。按
泰勒［６］６ 个分级标准分级 ，即没有根结或卵块为 ０ ，１ ～ ２个根结或卵块为 １ ，３ ～ １０个根结或卵块为 ２ ，１１ ～ ３０
个根结或卵块为 ３ ，３１ ～ １００ 个根结或卵块为 ４ ，１００个以上为 ５ 。病情指数计算公式为 ：
病情指数（ DI） ＝  （各级植株数 ×级值）（调查总株数 × ５） × １００ （１）
2 　结果与分析
21 　抗性砧木和“毛粉”的死苗率 、根结线虫病情指数 、根结线虫 2 龄幼虫密度比较
移栽后的 ２００２年 ９ ～ １０月 ，调查抗性砧木嫁接苗的死苗率为 １３１ ％ ，显著低于“毛粉”自根苗的 ３１３ ％
（Ttest ，P ＜ ０００５） 。 ２００３ 年 ５ 月番茄收获后期抗性砧木的根结线虫（ Meloidogyne incognita）病情指数仅为
１５１ ，显著低于“毛粉”８００的水平（Ttest ，P ＜ ００５） 。 同时 ，根结线虫 ２ 龄幼虫在抗性砧木根围的密度为
４７７ 条／１００g鲜土 ，显著低于“毛粉”根围 ６５７条／１００g鲜土的密度（Ttest ，P ＜ ００５） 。 立枯病 、病毒病和猝倒病
是幼苗移栽后的 ３种主要病害 ，田间调查和实验室诊断表明 ，抗性砧木嫁接苗的死亡原因主要是由于蕨叶病
　 　 表 1 　番茄病害发生对死苗率的贡献
Tab１ 　 Contribution of diseases to dead rate of tomato seedlings
番茄品种 蕨叶病毒病 ToM V 立枯病 Rhizoctonia rot 猝倒病 Damping off 总死苗率／ ％
Tomato cultivars 死苗率／ ％ 贡献率／ ％ 死苗率／ ％ 贡献率／ ％ 死苗率／ ％ 贡献率／ ％ Total dead rate
Dead rate Cont ribution Dead rate Cont ribution Dead rate Cont ribution
抗性砧木嫁接苗 １０３ ７８８ ２１ １６３ ０７ ４９ １３１
“毛粉”自根苗 ８２ ２６１ ２０４ ６５２ ２７ ８７ ３１３
毒造成 ，而“毛粉”自根
苗的死亡原因主要是
立枯病 、蕨叶病毒病 。
抗性砧木嫁接苗与“毛
粉”自根苗相比 ，前者
病害发生轻 、造成的死
苗率低（表 １） 。
１５８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
图 1 　 “毛粉”小区和抗性砧木小区土壤 4种真菌的数量比例比较
Fig１ 　 Comparison of the percentage of four fungi in
the soil of “Maofen” plot and resistant rootstock plot
22 　不同品种根围土壤中 4 种真菌数
量的比较
　 　对 ４种土壤真菌的数量调查显示 ，镰
刀菌的数量水平最高 ，达到 １０４ 数量级 ，疫
霉菌次之 ，其后是腐霉菌和木霉菌 。 这表
明该温室土壤 ４ 种真菌中镰刀菌处于优
势地位 ，而腐霉菌和木霉菌数量极低 。 比
较 ２品种根围土壤真菌所占 ４ 者总数的
比例结果显示（图 １） ，镰刀菌在种植“毛
粉”和抗性砧木小区 ２ 月 、４ 月 、６ 月的比
例最高 ，而疫霉菌的比例在相同月份最
低 ；当镰刀菌的比例下降时 ，疫霉菌的比例升高 ，呈现出此消彼长的趋势 ；而腐霉菌和木霉菌数量较低 ，其比
例随时间的波动也不明显 。 且镰刀菌与疫霉菌的比例波动曲线表现为“嵌状”特征 。
对 ２个品种的镰刀菌数量比较显示 ，２ ～ ５月份表现为“毛粉”根围的镰刀菌数量高于抗性砧木根围 ，６ ～ ７
　 　
图 2 　品种间根围镰刀菌（a） 、疫霉菌（b） 、腐霉菌（c） 、木霉菌（d）4种真菌数量比较
Fig２ 　 Comparison of fungi abundance of Fusarium spp ．（a） ，Phytophthora spp ．（b） ，
Pythium spp ．（c） ，Trichoderma spp ．（d） between two cultivars
　月份则出现抗性砧木根围的镰刀菌数
量高于“毛粉”根围的现象 ，２ 品种的
镰刀菌数量在 ６ 月份同时出现高峰 ，
之后呈下降趋势 （图 ２a） 。 对 ２ 个品
种疫霉菌数量比较显示 ，２ ～ ４ 月份及
７月份“毛粉”根围的疫霉菌数量高于
抗性砧木根围 ，５ ～ ６月份抗性砧木根
围的疫霉菌数量与“毛粉”小区持平 ，２
品种的疫霉菌数量在 ５月份同时达到
高峰 ，之后呈下降趋势（图 ２b） 。 对 ２
品种腐霉菌数量比较显示 ，２ ～ ５ 月份
“毛粉”根围的腐霉菌数量高于抗性砧
木根围 ，６ ～ ７ 月份抗性砧木根围的腐
霉菌数量则略高于“毛粉”根围 ，２ 品
种的腐霉菌数量在 ５月份同时出现高
峰 ，之后呈下降趋势（图 ２c） 。 对 ２ 品
种木霉菌数量比较显示 ，２ ～ ７ 月份
“毛粉”根围的木霉菌数量始终高于抗性砧木根围 ，２ 品种的木霉菌数量在 ５ 月份同时达到高峰 ，之后下降 ，
到 ７月份“毛粉”小区的木霉菌数量又出现较大幅度的增长（图 ２d） 。
3 　小结与讨论
移栽后“毛粉”自根苗的幼苗死亡率明显高于抗性砧木嫁接苗 。 主要病害为立枯病 、蕨叶病毒病和猝倒
病 。收获中后期（２００３年 ５ ～ ７月） ，土传病害主要为根结线虫病 ，并大面积发生 。 “毛粉”自根苗根结线虫的
病情指数及 ２ 龄幼虫密度均明显的高于抗性砧木嫁接苗 。 这表明引自意大利的抗性砧木（SIS１）具有综合
控制根结线虫病 、立枯病 、猝倒病及蕨叶病毒病的显著效果 ，有效降低了苗期幼苗死亡率及收获期根结线虫
的危害 。该温室番茄土壤生态系统中 ，镰刀菌为 ４种真菌的优势种群 ，这与农田 、草地土壤中镰刀菌的数量
优势一致［７］ 。有研究显示 ，日光温室环境条件正好满足镰刀菌适合在较高温度生长繁殖的特点 ，因此镰刀
菌成为温室土壤的优势种群［８］ 。由于镰刀菌的最适温度在 ３０ ℃ 左右 ，而疫霉菌略微偏低（２０ ～ ３０ ℃ ） ，因此
随土壤温度在时间尺度的波动 ，二者在数量上呈现出此消彼长的趋势 。 但其具体机理尚不清楚 。 在收获后
期 ，除 ６ ～ ７月份抗性砧木根围的镰刀菌数量高于“毛粉”小区外 ，其他时期 ４种土壤习居真菌的数量均偏低 ，
并在 ５月份前后其数量水平同时达到峰值 。这表明抗性砧木对该 ４ 种真菌的生长活动可能具有一定的杀伤
或抑制作用 ，这可能与根系分泌物的作用有关［９ ，１０］ 。在 ６ ～ ７ 月份镰刀菌数量表现为抗性砧木高于“毛粉” ，
第 ４期 陈国康等 ：温室番茄抗性砧木与栽培品种“毛粉”的病害发生及根围 ４种真菌的数量比较研究 １５９　
这是由于与“毛粉”相比生长后期的抗性砧木嫁接植株长势仍比较旺盛 ，为根围镰刀菌的生长繁殖提供了较
好的条件 ，因此这种抑制作用形成的反差愈到番茄生长后期表现愈明显 。 与“毛粉”根系被重度感染并相继
坏死相比 ，抗性砧木嫁接苗到生长后期长势好 、根系仍保持较旺盛的分泌功能 ，因而表现出较强的抑菌效
果 。即该抗性砧木具有高抗病性 ，对土壤病原线虫及非病原性的 ４种土栖真菌都产生出强烈的抑制作用 ，这
表明产生抑制作用的砧木根系分泌物对它们不具有特异性 ，可能属于广谱性的杀菌或抑菌物质 ，但其具体
抑菌机理有待作进一步的研究测试 。
参 　考 　文 　献
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１６０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷