全 文 ：　 　 倡 国家自然科学基金 （４０４７１６３７）和教育部留学回国人员科研启动基金项目 （１４１１０１）资助
收稿日期 ：２００５唱０５唱０６ 　 改回日期 ：２００５唱０７唱２１
黄土高原柠条锦鸡儿根际 AM 真菌生态学研究 倡
贺学礼１ 　赵丽莉１ 　杨宏宇２
（１畅 河北大学生命科学学院 　 保定 　 ０７１００２ ；２畅 西北农林科技大学生命科学学院 　 杨陵 　 ７１２１００）
摘 　要 　 对陕西省延安 、绥德 、横山和榆林 ４ 个自然生境下柠条根际 AM真菌空间分布和土壤成分进行测定分析 。
结果表明 ，AM 真菌泡囊定殖率及孢子密度与样地生态条件密切相关 ，泡囊定殖率和孢子密度在绥德最高 ，丛枝定
殖率在榆林最高 。 采样深度对孢子密度有显著影响 ，最大孢子密度发生在 １０ ～ ２０cm 土层 ，而 AM 真菌定殖率在
０ ～ １０cm 或 ２０ ～ ３０cm 土层有最大值 。 孢子密度与泡囊定殖率呈正相关 ，与丛枝定殖率呈负相关 。 孢子密度与土
壤有机质 、速效磷 、速效钾和 Cl－ 含量呈负相关 ，泡囊定殖率与土壤 pH 呈正相关 ，而与土壤湿度 、速效钾和 Cl－ 含量
呈负相关 。 土样中 AM 真菌多为球囊霉属 （ Glomus）种类 ，也有少数无梗囊霉属 （ Acaulospora）和巨孢囊霉属
（ Scutellospora）种类 。 建议孢子密度和泡囊定殖率可作为检测土壤环境状况的指标 。
关键词 　 柠条锦鸡儿 　 AM 真菌 　 生态学 　 黄土高原
Ecological research on arbuscular mycorrhizal fungi from the rhizosphere of Caragana korshinskii in the Loess
Plateau畅HE Xue唱Li１ ，ZHAO Li唱Li１ ， YANG Hong唱Yu２ （１畅College of Life Science ，Hebei U niversity ，Baoding ０７１００２ ，
China ；２畅College of Life Science ，Nor thwest A & F University ， Yangling ７１２１００ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（２） ：８１ ～ ８４
Abstract 　 Spatial distributions of arbuscular m ycorrhizal fungi in the rhizosphere of Caragana korshinskii and its relativity
to soil factors were investigated in four natural environments of Yan摧an ，Suide ，Hengshan and Yulin in Shaanxi
Province畅The results show that sampling sites have significan t effects on the percen tages of colonization of vesicle and ar唱
buscule and the spore density of AM fungi畅The highest value of vesicular colonization and spore density are in Suide ，and
the highest arbuscular colonization is in Yulin畅Sampling depth of soil significan tly affects the spore density in four sites ，the
highest spore density appears in １０ ～ ２０cm soil layer ；the highest percen tage of colonization of AM fungi occurs at ０ ～
１０cm or ２０ ～ ３０cm soil layer畅Spore densit y is positively correlated with vesicular colonization and negatively correlated
with arbuscular colonization畅Spore density is also negatively correlated with the contents of soil organic matter ，soil avail唱
able P ，soil available K and soil Cl － 畅Vesicular colonization has a positive correlation to soil pH and a negative correlation to
the conten ts of soil moisture ，soil available K and soil Cl － 畅Most of AM fungi in the samples belong to Glomus ，but a few
of species belong to Acaulospora and Scutellospora畅The results suggest that the spore density and the extent of vesicular
colonization are useful indicators for evaluating the changes of soil environmental ecosystems畅
Key words 　 Caragana korshinskii ，AM fungi ，Ecology ，Loess Plateau
（Received May ６ ，２００５ ；revised July ２１ ，２００５）
研究证明 ，AM 真菌能提高植物对贫瘠 、盐碱和污染物的耐受性 ，有利于水土流失地区的植被恢复和加
速外来物种的定殖 ，特别是 AM 真菌在植物根际形成的庞大菌丝网络系统 ，可提高土壤团聚体的稳定性 ，并
能固定沙丘和改善土壤理化性状 ，在生态系统的保护 、恢复和重建中发挥重要作用［１］ 。 柠条锦鸡儿（ Cara唱
gana korsh inskii）属豆科锦鸡儿属（ Caragana Fabr畅）植物 ，是黄土高原主要旱生落叶灌木 ，其根系发达 ，适应
性广且抗逆性强 ，是营造水土保持林 、防风固沙林 、薪炭林和饲料林的优良树种之一 ，在西部地区植被建立
和生态恢复方面发挥着重要作用 。 本研究选取黄土高原 ４ 个不同样地 ，分析了柠条根际 AM 真菌空间异质
性及与土壤因子的相关性 ，为黄土高原地区土壤改良 、水土保持及生态环境建设提供依据 。
1 　 研究区域概况与研究方法
陕西省北部为典型黄土高原区 ，地势西北高 、东南低 。 所选 ４ 样地自南向北分别为延安安塞高桥 、绥德
四十里铺 、横山横山镇和榆林青云乡 ，野生植被依次呈递减趋势 。 ４ 样地大小均为 ３０m × ３０m ，柠条约占样
第 １５卷第 ２ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol畅１５ 　 No畅２
２ ０ ０ ７ 年 ３ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March ，　 ２００７
地全部植物的 ４０ ％ 。 其中安塞为黄绵土（N３６°８８′） ，年均降水量 ５００mm ；绥德为黄绵土（N３７°９７′） ，年均降水
量 ４８６mm ；横山为绵沙土（N３７°９７′） ，年均降水量 ３９７mm ；榆林为风沙土（N３８°３０′） ，年均降水量 ４１４mm 。
２００３ 年 ８ 月在各样地随机选取株高约 １畅５m 的柠条 ，距植株 ０ ～ ３０cm 处挖土壤剖面 ，按 ０ ～ １０cm 、１０ ～
２０cm 、２０ ～ ３０cm 、３０ ～ ４０cm 和 ４０ ～ ５０cm 共 ５ 个土层分别采集柠条根际土壤样品约 １kg ，编号装入塑料袋密
封 ，每土样重复 ４ 次 。 土样在实验室过 ２mm筛后用于土壤理化性质和真菌孢子密度测定 ，收集的根样用于
菌根形态学观察和定殖率测定 。 其中土壤湿度用烘干法测定 ，土壤有机质用重铬酸钾氧化法测定 ，土壤 pH
用电位法测定 ，土壤速效氮用碱解扩散法测定 ，土壤速效磷用碳酸氢钠唱钼锑抗比色法测定 ，土壤速效钾用硝
酸钠浸提唱四苯硼钠比浊法测定 ，土壤 Cl － 含量用硝酸银滴定法测定［２］ 。 AM 真菌定殖率按 Phillips 等方法
测定［４］ 。 从每份土样中称取 ２５g 风干土壤 ，用湿筛倾析唱蔗糖离心法分离 AM 真菌孢子［５］ ，在体视显微镜下
记录孢子数量 ，将每克风干土中的含孢量计为孢子密度 。 试验数据用 SAS６畅１０ 软件进行分析 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 土壤因子的空间分布
土壤各因子有明显的空间变化规律 。 土壤 pH 在榆林最大 ，为 ７畅７ ，显著高于延安和横山 。 延安和绥德
土壤 pH 随土层深度增加而增加 ，在横山则上下波动 ，但土层之间无显著差异 。 榆林土壤 pH 在 ４０ ～ ５０cm
土层最大 ，２０ ～ ５０cm 土层显著高于 ０ ～ １０cm 土层 。 土壤有机质含量在延安最大为 １３畅０g／ kg ，其余依次为榆
林 、绥德 、横山 ，它们之间差异均达显著水平 。 榆林土壤有机质含量随土层深度增加先降后升 ，其他样地则
呈下降趋势 ，最大值均出现在 ０ ～ １０cm 土层 ；在延安 、绥德和横山 ，０ ～ １０cm 土层土壤有机质含量显著高于
１０ ～ ５０cm 土层 ；榆林 ０ ～ １０cm和 ３０ ～ ５０cm 土层土壤有机质含量显著高于 １０ ～ ２０cm 土层 。 土壤湿度和速
　 　 　 表 1 　 4 样地不同土层柠条根际 AM真菌和土壤因子的空间分布 倡
Tab畅１ 　 Dist ribu tions of arbuscular mycorrhizal fungi f rom the rhizosphere of Caragana
korshinskii and soil factors in differen t soil layers of four sites
样 地
Sit es
土层／ cm
Soil
lay ers
泡囊 ／ ％
Vesicule
丛枝 ／ ％
Arbuscule
菌丝 ／ ％
Hypha
总定殖
率／ ％
T otal
孢子密
度 ／μg·g － １土
Spore
densit y
pH 湿度 ／ ％
Soil
mo isture
有 　 机
质／ g·kg － １
Organic
mat te r
速 　 效
氮／μg·g － １
Available
N
速 　 效
磷／μg·g － １
Available
P
速 　 效
钾／μg·g － １
Available
K
Cl － ／
g·kg － １
延安 ０ ～ １０ ４０畅０a ２１畅３a ６５畅３a ７８畅０a １畅３５b ７畅４a １８畅４a １９畅０a １３畅７a ８畅９a ７９畅６a １２畅０a
１０ ～ ２０ ３７畅３ab １７畅３ab ６６畅０a ７４畅０a １畅５１a ７畅５a １６畅７a １５畅０b １２畅９a １畅８b ３０畅３b １０畅０a
２０ ～ ３０ ２８畅０abc １０畅０bc ６４畅７a ６９畅３ab １畅２８bc ７畅５a １５畅６a １２畅０bc １０畅５ab １畅８b １７畅０b ８畅０b
３０ ～ ４０ ２６畅７bc １１畅３bc ６２畅７a ６６畅７ab １畅２０c ７畅５a １３畅７a １０畅０c ８畅９b １畅７b ２０畅２b ８畅０b
４０ ～ ５０ ２２畅０c ７畅３c ５５畅３a ６１畅３b １畅０４d ７畅５a １３畅７a ８畅０c ９畅５b １畅５b ３０畅２b ７畅０b
绥德 ０ ～ １０ ５５畅３a １８畅７a ７２畅０ab ７８畅０ab １畅６８ab ７畅６a １２畅４a １１畅０a ５畅６b ０畅７a １７畅９a ６畅０a
１０ ～ ２０ ５３畅３a １２畅０a ５８畅０b ６８畅０bc １畅８９a ７畅６a １０畅１ab ６畅０b ５畅７b ０畅３b １２畅１b ６畅０a
２０ ～ ３０ ５９畅３a １４畅０a ７８畅０a ８２畅０a １畅６９ab ７畅６a ８畅４bc ７畅０b １６畅１a ０畅３b ８畅７c ６畅０a
３０ ～ ４０ ５８畅０a １２畅０a ６５畅３ab ７０畅７abc １畅４８bc ７畅７a ７畅３bc ５畅０b ７畅５b ０畅３b ７畅８c ６畅０a
４０ ～ ５０ ５２畅０a １６畅０a ５５畅３b ６２畅７c １畅３１c ７畅８a ６畅７c ６畅０b ４畅８b ０畅３b ８畅２c ６畅０a
横山 ０ ～ １０ ４４畅７a １６畅７a ７４畅０a ８０畅０a １畅５９ab ７畅６a ４畅２a ７畅０a ３畅２ab １畅３a １７畅４a ７畅０a
１０ ～ ２０ ３６畅０a １４畅０a ５２畅７a ５７畅３a １畅８１a ７畅５a ３畅６a ６畅０ab ２畅２b １畅０ab １０畅２b ７畅０a
２０ ～ ３０ ４８畅０a １６畅０a ６４畅０a ７１畅３a １畅６０ab ７畅６a ３畅９a ５畅０ab ２畅６b ０畅９ab ６畅３bc ６畅０a
３０ ～ ４０ ６２畅０a １５畅３a ５９畅３a ６２畅７a １畅４３ab ７畅６a ３畅７a ４畅０ab ４畅１a ０畅４b ５畅６c ７畅０a
４０ ～ ５０ ４７畅３a １４畅７a ５８畅７a ６８畅０a １畅２８b ７畅３a ４畅１a ３畅０b ４畅１a ０畅５b ５畅５c ７畅０a
榆林 ０ ～ １０ ４６畅０a ２２畅０a ７５畅３a ８４畅０a １畅２８ab ７畅６b ４畅５a １０畅０a ４畅９a ０畅５a １０畅４a ６畅０ab
１０ ～ ２０ ３３畅３a １５畅３a ４７畅３b ５５畅３b １畅４５a ７畅７ab ４畅７a ８畅０b ３畅９ab ０畅５a ８畅７ab ６畅０ab
２０ ～ ３０ ５６畅０a １８畅７a ７０畅７ab ７９畅３ab １畅３１ab ７畅７a ４畅３a ９畅０ab ２畅１b ０畅２a ７畅３ab ７畅０a
３０ ～ ４０ ５５畅３a ２２畅０a ６３畅３ab ７４畅０ab １畅２３b ７畅７a ４畅５a １０畅０a ２畅３ab ０畅３a ６畅４b ６畅０b
４０ ～ ５０ ５０畅０a １７畅３a ６５畅３ab ７８畅０ab １畅１３b ７畅７a ３畅５a １０畅０a ３畅９ab ０畅４a ５畅６b ６畅０ab
　 　 倡 表中同一列数据中字母不同者表示在 P ＜ ０畅０５ 水平上差异显著 。
８２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
效氮含量均在延安最大 ，分别为 １５畅６ ％ 和 １１畅１μg／ g ，显著高于绥德 ，绥德显著高于横山和榆林 ，而横山和榆
林之间无显著差异 。 延安 、绥德和横山土壤湿度随土层深度增加而下降 ，榆林土壤湿度和绥德土壤速效氮
含量先升后降 ，在土层之间无显著差异 。 延安土壤速效氮含量随土层深度增加而下降 ，榆林则先降后升 ，均
在 ０ ～ １０cm 土层有最大值 ；速效氮含量绥德 ２０ ～ ３０cm土层显著高于 ０ ～ ２０cm 和 ３０ ～ ５０cm 土层 ；延安速效
氮含量 ０ ～ ２０cm 土层显著高于 ３０ ～ ５０cm 土层 ，榆林 ０ ～ １０cm 土层显著高于 ２０ ～ ３０cm 土层 ；横山土壤速效
氮含量先降后升 ，在 ４０ ～ ５０cm 土层有最大值 ，３０ ～ ５０cm 土层显著高于 １０ ～ ３０cm 土层 。
土壤速效磷和速效钾含量在延安最大 ，分别为 ３畅２μg／ g和 ３５畅５μg／ g ，显著高于其他样地 ；而其他样地之
间无显著差异 。 榆林土壤速效磷含量随土层深度先降后升 ，在土层之间差异不明显 ，其他样地土壤速效磷含量
均随土层深度增加而下降 ，在 ０ ～ １０cm土层有最大值 ；延安和绥德 ０ ～ １０cm土层土壤速效磷含量显著高于 １０ ～
５０cm土层 ，横山 ０ ～ １０cm土层显著高于 ３０ ～ ５０cm土层 ，其余土层之间无显著差异 。 ４ 个样地土壤速效钾含量
除在延安样地随土层深度增加先降后升外 ，其余 ３ 样地均随土层深度增加而下降 ，在 ０ ～ １０cm 土层有最大值 ；
榆林 ０ ～ １０cm土层土壤速效钾含量显著高于 ３０ ～ ５０cm 土层 ，其他样地 ０ ～ １０cm 土层均显著高于 １０ ～ ５０cm 土
层 ，绥德 １０ ～ ２０cm土层显著高于 ２０ ～ ５０cm土层 ，横山 １０ ～ ２０cm 土层显著高于 ３０ ～ ５０cm 土层 。 土壤 Cl－ 含量
在延安最大 ，为 ９畅０g／ kg ，显著高于横山 ，横山显著高于绥德和榆林 ，绥德和榆林之间无显著差异 。延安和绥德土壤
Cl －含量随土层深度增加而下降 ，横山则先降后升 ，在土层之间无显著差异 。 延安土壤 Cl － 含量在 ０ ～ １０cm
土层有最大值 ，０ ～ ２０cm土层显著高于 ２０ ～ ５０cm 土层 ；榆林土壤 Cl － 含量上下波动 ，在 ２０ ～ ３０cm 土层有最
大值 ，显著高于 ３０ ～ ４０cm 土层（表 １） 。
2畅2 　 AM 真菌的空间分布
AM 真菌孢子密度在绥德最高 ，为 １畅６１ 个／ g土 ，绥德和横山显著高于延安和榆林 。 ４ 个样地孢子密度随
土层深度先升后降 ，均在 １０ ～ ２０cm 土层有最大值 。 延安土壤孢子密度在 ０ ～ １０cm 和 １０ ～ ２０cm 、０ ～ １０cm
和 ３０ ～ ４０cm 、１０ ～ ２０cm 和 ２０ ～ ４０cm土层之间差异显著 ；土壤孢子密度在绥德 １０ ～ ２０cm 和 ３０ ～ ４０cm 、０ ～
３０cm和 ４０ ～ ５０cm 土层之间差异显著 ；横山 １０ ～ ２０cm 土层土壤孢子密度显著高于 ４０ ～ ５０cm 土层 ；榆林
１０ ～ ２０cm土层土壤孢子密度显著高于 ３０ ～ ５０cm 土层 。
AM 真菌泡囊定殖率在绥德最高 ，为 ５５畅６ ％ ，延安显著低于其他样地 ，其他样地之间无显著差异 ；丛枝 、
菌丝和总定殖率在 ４ 样地之间均无显著差异 。 AM 真菌定殖率在延安随土层深度增加而下降 ，其他样地则
呈降 → 升 → 降趋势 。 延安菌丝定殖率 、绥德和榆林泡囊和丛枝定殖率及横山总定殖率在土层之间均无显著
差异 。 延安泡囊 、丛枝和总定殖率在 ０ ～ １０cm 土层有最大值 ，０ ～ ２０cm 土层显著高于 ４０ ～ ５０cm 土层 ，泡囊
定殖率在 ０ ～ １０cm 和 ３０ ～ ４０cm 土层 、丛枝定殖率在 ０ ～ １０cm 和 ２０ ～ ４０cm土层之间差异显著 ；绥德菌丝和
总定殖率在 ２０ ～ ３０cm 土层有最大值 ，显著高于 １０ ～ ２０cm 和 ４０ ～ ５０cm 土层 ，总定殖率 ０ ～ １０cm 土层显著
高于 ４０ ～ ５０cm 土层 ；榆林菌丝和总定殖率在 ０ ～ １０cm土层有最大值 ，显著高于 １０ ～ ２０cm 土层（表 １） 。
2畅3 　 AM 真菌与土壤因子的相关性
AM 真菌和土壤因子相关性分析结果表明（表 ２） ，AM 真菌孢子密度与泡囊定殖率呈显著正相关 ，与丛
枝定殖率呈显著负相关 。 孢子密度与土壤速效磷和速效钾含量呈显著负相关 ，与土壤有机质和 Cl － 含量呈
极显著负相关 。 泡囊定殖率与土壤 pH 呈极显著正相关 ，与土壤速效钾和 Cl － 含量呈显著负相关 ，与土壤湿
度呈极显著负相关 。 丛枝 、菌丝和总定殖率与土壤因子之间均无显著相关性 。
表 2 　 柠条根际 AM真菌与土壤因子的相关性
Tab畅２ 　 Relativity analysis betw een arbuscular mycorrhizal fungi f rom the rhizosphere of Caragana korshinskii and soil factors
项 　 目
I tems
孢子密度
Spore
densit y
pH 湿度
Soil
moisture
有机质
Organic
mat ter
速效氮
Available
N
速效磷
Availab le
P
速效钾
Available
K
Cl － 含量
Cl －
content
泡囊 　 　 ０畅３２５ 倡 　 　 ０畅４０５倡倡 － ０畅３７３倡倡 － ０畅２２４ － ０畅１８５ － ０畅２０１ － ０畅２７８ 倡 　 － ０畅２９９ 倡
丛枝 　 　 － ０畅４６５ 倡 　 　 ０畅２３０ － ０畅１４６ ０畅１９７ － ０畅１５２ ０畅１２７ － ０畅０７２３ 　 ０畅０４６５
菌丝 　 　 － ０畅４１９ 　 　 ０畅０５４９ ０畅００３３ ０畅０６２６ ０畅１０７ － ０畅０７５６ ０畅０１８２ 　 － ０畅０１１４
总定殖率 　 　 － ０畅１９９ 　 　 ０畅１２５ － ０畅０２８６ ０畅１４３ ０畅０３２９ ０畅０２５７ ０畅０２０２ 　 ０畅０２６６
孢子密度 　 　 １畅０００ 　 　 － ０畅００６６ － ０畅２４５ － ０畅５２６倡倡 － ０畅１１６ － ０畅２８７ 倡 － ０畅３１６ 倡 　 － ０畅３４１倡倡
　 　 倡 表示两者之间在 P ＜ ０畅０５ 水平上显著相关 ，倡倡 表示两者之间在 P ＜ ０畅０１ 水平上极显著相关 。
3 　 小结与讨论
试验结果表明 ，黄土高原 ４ 个样地柠条 AM 真菌总定殖率达 ７０ ％ 左右 ，土壤孢子平均密度为
第 ２期 贺学礼等 ：黄土高原柠条锦鸡儿根际 AM 真菌生态学研究 ８３　
１畅４３ 个／ g土 ，说明柠条能与 AM 真菌形成良好的共生关系 ，而丛枝菌根的形成也可能是柠条适应贫瘠干旱
环境的有效对策之一 。 AM 真菌的空间分布和定殖与土壤因子密切相关［６ ～ ８］ 。 本试验中土壤 pH 与泡囊定
殖率呈极显著正相关 ，土壤速效钾 、Cl － 含量和湿度与泡囊定殖率呈显著和极显著负相关 。 土壤速效磷 、速
效钾 、有机质和 Cl － 含量与孢子密度呈显著和极显著负相关 。
不同样地和土层深度对 AM 真菌定殖率和孢子密度有明显影响 。 ４ 个样地 AM 真菌最大定殖率发生在
０ ～ １０cm 和 ２０ ～ ３０cm 土层 ，随土层深度增加变化不一 ；最大孢子密度均出现在 １０ ～ ２０cm 土层 ，并随土层深
度增加而减少 。 这是由于土壤物理 、化学和通气特性直接影响着土壤生物的分布 ，而土壤真菌对低氧环境
特别敏感的缘故［９ ～ １２］ 。 AM 真菌定殖率和孢子密度的空间变化可能由多种潜在机制共同影响 ，包括各样地
生态环境的差异 ，宿主植物根际的生物学特性 ，AM 真菌的依赖性 ，土壤微环境变化以及其他未知的因
素［７ ，１３］ 。 本项研究中采样地可能通过土壤微环境的变化对 AM 真菌孢子密度和定殖产生直接影响［３ ，６ ，７］ 。
有些研究表明 ，AM 真菌最高定殖率经常伴随较大的孢子密度［９ ，１０］ ，而另一些研究结果则相反［１１］ 。 本
试验结果表明 ，不同样地和土层中 AM 真菌定殖率并不总是与孢子密度相一致 。 ４ 个样地中延安泡囊和丛
枝定殖率 ，绥德泡囊和菌丝定殖率与孢子密度相一致 ；而横山和榆林的情况并不一致 。 ５ 个土层中延安和绥
德泡囊 、菌丝和总定殖率 ，横山丛枝和菌丝定殖率 ，榆林泡囊定殖率与孢子密度在 ２０ ～ ５０cm 土层相一致 ，而
在 ０ ～ ２０cm 土层并不一致 。 这可能与宿主植物的生长状况 、产孢特性 、植物根际微环境以及土壤营养物质
的有效性等有关［７ ，９ ～ １２］ 。 鉴定结果表明 ，柠条根际 AM 真菌大多为球囊霉属（ Glomus） ，并有少数无梗囊霉
属（ Acaulospo ra）和巨孢囊霉属（ Scutellospo ra）的种类 。
相关性分析表明 ，孢子密度与 AM 真菌泡囊定殖率呈显著正相关 ，与丛枝定殖率呈显著负相关 。 该结
果与 AM 真菌的发育阶段密切相关 。 孢子作为 AM 真菌的主要繁殖体 ，能在土壤中存活较长时间 ；AM 真菌
在宿主根细胞内形成的丛枝生命较短 ，仅几天至十多天就完全消解 ；而泡囊在丛枝即将衰老时开始形成 ，定
殖时间长 ，在根组织内大量存在 ，有时还可随受损组织进入土壤中 ，起繁殖体的作用来继续侵染其他植物根
系［１４ ，１５］ 。 因此 ，通过检测 AM 真菌孢子密度 、泡囊和丛枝定殖程度 ，可评估黄土高原生态系统中植物的发育
进程和同一种植物在不同环境中与 AM 真菌形成菌根的能力 ，且可检测黄土高原土壤环境的变化规律 。
参 考 文 献
１ 　 梁 　 宇 ，郭良栋 ，马克平 ．菌根真菌在生态系统中的作用 ．植物生态学报 ，２００２ ，２６（６） ：７３９ ～ ７４５
２ 　 中国土壤学会农业化学专业委员会 ．土壤农业化学常规分析方法 ．北京 ：科学出版社 ，１９８３
３ 　 潘幸来 ，王永杰 ，张贵云 ，等 ．黄土高原 VAM 真菌孢子数量的调查研究初报 ．土壤学报 ，１９９４ ，３１（增刊 ） ：６４ ～ ７０
４ 　 P hillips J畅M 畅 ，Hay man D畅S畅I mproved procedures fo r clea ring roo ts and st aining parasitic and vesicular唱arbuscular mycorrhizal fungi fo r rapid
assessment o f inf ect ion畅 T ransactions o f the B ri tish M ycological Societ y ，１９７０ ，５５ ：１５８ ～ １６０
５ 　 Ianson D畅C畅 ，Allen M畅 F畅T he ef fects of soil t ex ture on ex tract ion of vesicular唱arbuscular mycorrh izal fungal spores from arid sit es畅M ycologia ，
１９８６ ，７８（２） ：１６４ ～ １６８
６ 　 Dhillio n S畅S畅 ，Zak J畅C畅 M icrobial dynamics in a rid ecosystems ：desert ifica tion and the potent ial role of mycorrh izas畅Revist a Chilena de Histo ria
Natural ，１９９３ ，６６ ：２５３ ～ ２７０
７ 　 Lorgio E畅A畅 ，Julio R畅G畅 ，Peter L畅M畅Variation in soil micro唱organisms and nutrients underneath and outside the canopy of Adesmia bedwel lii（ Papi l唱
ionaceae）shrubs in arid coastal Chile following drought and above average rainfall畅 Journal of Arid Environments ，１９９９ ，４２ ：６１ ～ ７０
８ 　 He X ．L ．， Mourat ov S ．，Steinberg er Y畅 Spatial distribut ion and colonizat ion of arbuscular mycorrhizal fungi under the canopies of dese rt halo唱
phy tes畅Arid Land Research & Management ，２００２ ，１６（２） ：１４９ ～ １６０
９ 　 Ebbers B畅C畅 ，Anderson R畅C畅 ，Liberta A畅 E畅 Aspects of the mycorrhizal ecolo gy of prairie dropseed Sporobulus heterolep is（ Poaceae） ．Ameri唱
can Journal of Bot any ，１９８７ ，７４（４） ：５６４ ～ ５７３
１０ Sigüenza C畅 ，Espejel I畅 ，Allen E畅B畅Seasonalit y of mycorrhizae in coastal sand dunes of Baja Cali fo rn ia畅 Mycorrhiza ，１９９６ ，６（２） ：１５１ ～ １５７
１１ Fontenla S畅 ，Godoy R畅 ，Rosso P ．，et al畅Root associations in Austrocedrus fo rests and seasonal dynamics of arbuscular mycorrhizas畅Mycorrhiza ，１９９８ ，８ ：
２９ ～ ３３
１２ Brundre tt M 畅 Mycorrhizas in natural ecosystems畅Advances in Ecological Research ，１９９１ ，２１ ：１７１ ～ ３１３
１３ Eom A畅H畅 ，David C畅 ，Hartnet t A ．，et al畅Host plant species effects on arbuscular mycorrhizal fungal communities in tallgrass prairie畅Oecologia ，２０００ ，
１２２ ：４３５ ～ ４４４
１４ Biermann B畅 ，Linder man R畅G畅 Use of vesicular唱arbuscula r mycorrhizal roo ts ，intraradical vesicles and extraradical vesicles as inoculu m畅 New
Phyt ologist ，１９８３ ，９５（１） ：９７ ～ １０５
１５ Smith S畅E畅Discoveries ，discussions and directions in mycorrhizal resea rch畅M ycorrh iza畅Berlin ：Springer唱Verlag ，１９９５畅３ ～ ２４
８４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷