全 文 ：遮阴对三种豆科牧草光合特性和
叶绿素荧光参数的影响
张哲，杨姝，杜桂娟＊，黄淑萍，马凤江
（辽宁省农业科学院耕作栽培研究所，辽宁 沈阳１１０１６１）
摘要：为了探讨豆科牧草在遮阴条件下生态适应性及寻求适度的遮阴比例，系统研究了不同程度的遮阴处理（０％，
４８％，７０％，９５％）对３种豆科牧草的光合特性和叶绿素荧光参数的影响。结果表明，随着遮阴强度的提高，白三叶
的光补偿点和光饱和点减小，紫花苜蓿与草木樨在适度遮阴条件下可维持较低的光补偿点和光饱和点；３种豆科牧
草叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素ａ＋ｂ的含量逐渐降低，且相同遮阴处理下白三叶均高于其他２种豆科牧草，紫
花苜蓿在Ｙ３处理条件下表现为叶绿素ａ／ｂ值最大；３种豆科牧草ＰＳⅡ受到损伤的程度为紫花苜蓿＞草木樨＞白
三叶；遮阴会使白三叶与草木樨的ΦＰＳⅡ和ｑＰ略有降低，但在Ｙ３处理条件下，白三叶的ΦＰＳⅡ和ｑＰ会略有增加，
而紫花苜蓿随着遮阴强度的提高，其ΦＰＳⅡ和ｑＰ呈先增加后减小的趋势。３种豆科牧草的耐阴强度顺序为：白三
叶＞草木樨＞紫花苜蓿，其中，白三叶在７０％以上的遮阴强度下仍然可以长势良好，而草木樨在４８％的遮阴强度
下有利于生长，紫花苜蓿则受遮阴影响较大。
关键词：遮阴；豆科牧草；光合特性；叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ８１６．１５；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４－５７５９（２０１３）０５－０２１２－０８
ＤＯＩ：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５２５　　
＊
　　豆科牧草的优点主要体现在通过固氮作用对草地氮资源节约的贡献及具有良好的饲用价值，其在农业系统
中大多体现在与环境相关的草地氮肥的使用［１］。植物耐阴性是指植物在弱光照条件下的生活能力，是植物为适
应低光量子密度，维持自身系统平衡，保持生命活动正常进行而产生的一系列变化［２］。耐阴植物的光能利用效率
和光合效率在遮阴条件下，保持较高的光能利用效率对植物生长以及许多有关的生物化学、生理和形态过程都是
至关重要的。因而，在遮阴导致的光照不足情况下，植物光合作用曲线的变化就是一种重要的植物光能利用效率
的反应。同时，吸收量子效率和光合作用单位（ＰＳＵ）直接影响着植物光合效率的高低［３］。随着研究技术的发展，
叶绿素荧光技术已经成为人们研究光合作用最有力的手段之一。作为光合作用的有力探针，叶绿素荧光可以更
直接地反映光合作用的实际和最大光合效率、反应中心开放程度，以及植物热耗散等情况［４］。我国对植物耐阴性
的研究始于２０世纪７０年代末，研究对象多为园林植物和花卉［２］。近年来，植物的耐阴性研究多以光合特性和叶
绿素荧光参数等指标为对象进行测定：王瑞等［５］以１２种阴生园林植物为试材，对其在不同光照条件下的光合特
性进行比较研究，提出植物对弱光的利用率的提高主要表现在日平均净光合速率和表观量子效率的增大及光补
偿点的降低，这３个指标是植物光合作用能力的重要指标，可以反映植物的耐阴性。适度遮阴有利于阴生植物生
长和光合性能的提高；安锋等［６］对８种热带牧草的耐阴生理参数比较，测定、分析了它们的叶片光合－光响应特
性、叶色素含量及其与耐阴性关系，筛选出优良耐阴性牧草。但针对遮阴下豆科牧草光合特性及叶绿素荧光特性
的研究鲜有报道，因此，本研究采用人工遮阴法，对不同遮阴条件下３种豆科牧草的叶绿素含量、光合生理指标和
叶绿素荧光参数等指标进行了测定，为探讨其生态适应性和寻求适度的遮阴比例，旨在为指导遮阴措施在农业生
产中的应用提供科学依据。
２１２－２１９
２０１３年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
＊ 收稿日期：２０１２－１１－２０；改回日期：２０１２－１２－２６
基金项目：辽宁省省级科学事业公益研究基金项目“耐荫豆科牧草筛选及其耐荫机理研究”，生态草原建设及牧草引进选育开发（２０１１２０９００１）
和国家自然基金面上项目“科尔沁沙地南缘旱作农田农林复合系统物种间配置生态效应研究”（３１１７０４０７）资助。
作者简介：张哲（１９８４－），男，辽宁开原人，助理研究员，硕士。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｉｃｋ４０９＠１２６．ｃｏｍ
＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｉｊｕａｎｄｕ＠１６３．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验于辽宁省农业科学院牧草试验基地进行，该地处东经１２３°３２′２４″，北纬４１°４９′１２″，为典型的温带大陆性
季风气候，年均气温８．１℃，无霜期１６０ｄ，≥１０℃的活动积温３　３００～３　５００℃，多年平均降水量７１６ｍｍ。土壤为
褐土，ｐＨ值６．８。
１．２　试验设计
试验采用裂区设计，主因素为光照强度，即全光对照（ＣＫ）、１层黑网遮光、２层黑网遮光、３层黑网遮光４个
处理。于晴天条件下用便携式光量子测定仪测定光照强度分别为：对照１　４３０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１层遮阴处理７４４
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），２层遮阴处理４３１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），３层遮阴处理７７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），实际遮阴强度约为０％，４８％，
７０％和９５％，以下表示为Ｙ０、Ｙ１、Ｙ２、Ｙ３。副因素为３个豆科牧草品种，分别为：紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ）、草
木樨（Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ）、白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ）（表１）。
试验采用完全随机排列，３次重复，２０１２年５月２０日，使用直径２５ｃｍ，深２５ｃｍ的塑料花盆３６个，基质采用
底肥＋８０％普通黏土＋２０％草炭土混合，进行装盆并浇透，５月２７日进行播种，盖土。三叶期间，待所有盆栽长
势基本一致，每盆留苗１０株，于２０１２年６月２７日开始进行遮阴处理，３０ｄ后对所处理植株进行测定。
表１　供试品种及来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｓｏｕｒｃｅｓ
材料名称 Ｍａｔｅｒｉａｌ　ｎａｍｅ 品种Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ 来源Ｓｏｕｒｃｅ
紫花苜蓿Ｍ．ｓａｔｉｖａ 金皇后Ｇｏｌｄｅｎ　Ｉｍｐｒｅｓｓ 北京克劳沃集团Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｃｌｏｖｅｒ　Ｇｒｏｕｐ
草木樨Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ 黄花草木樨Ｍ．ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ 甘肃农业大学Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
白三叶Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ 瑞文德Ｒｉｖｅｎｄｅｌ 北京克劳沃集团Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｃｌｏｖｅｒ　Ｇｒｏｕｐ
１．３　测定项目与方法
１．３．１　光合响应曲线测定　采用美国产Ｌｉ－６４００型便携式光合测定仪，选择晴朗无风天气的上午９：００－１１：００，
采用红蓝光源叶室，随机选取充分受光、植株顶端的叶片，３次重复。设定测量温度为２８℃，ＣＯ２ 浓度４００μＬ／Ｌ，
光强梯度为１　２００，８００，４００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），绘制Ｐｎ－ＰＡＲ（光合－光响应）曲线。根据光合－光响
应曲线拟合的对数方程求得光补偿点（ＬＣＰ）、光饱和点（ＬＳＰ）、暗呼吸速率（ＤＲ）及最大净光合速率（ＭＮＰＲ）。
比较不同光环境下光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率及最大净光合速率的差异。将光合－光响应曲线在低光合有
效辐射下的净光合速率做直线回归，求得各遮阴程度的表观量子效率（ＡＱＹ）。
１．３．２　叶绿素含量测定　材料选取与测定光合作用相同位置和发育阶段的叶片，每个处理３个重复，取平均值
作为该处理的叶绿体色素值。采用乙醇丙酮混合液浸提法［７］，利用 Ｕｎｉｃ７２００型分光光度计测定６６３和６４５ｎｍ
下的光密度值；根据公式求出叶绿素含量（ｍｇ／Ｌ）。计算公式：Ｃａ＝１２．７Ｄ６６３－２．５９Ｄ６４５；Ｃｂ＝２２．９Ｄ６４５－
４．６７Ｄ６６３；ＣＴ＝Ｃａ＋Ｃｂ＝２０．３Ｄ６４５＋８．０４Ｄ６６３，其中，Ｄ６６３、Ｄ６４５分别为叶绿素溶液在波长６６３和６４５ｎｍ时的消光
度；Ｃａ、Ｃｂ为叶绿素ａ和叶绿素ｂ的浓度（ｍｇ／Ｌ）；ＣＴ 为叶绿素总量。
１．３．３　叶绿素荧光参数测定　采用美国产Ｌｉ－６４００型便携式光合测定仪荧光叶室，于晴朗无风天气的上午
９：００－１１：００，测定不同遮阴条件下３种豆科牧草叶绿素荧光参数，预处理将需要测量的样品进行全部标记，每个
样品选择５个叶片，均为植株顶端的叶片，测定前将植株暗适应３０ｍｉｎ，暗适应后测定初始荧光（Ｆｏ）、最大光化
学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）；然后把所有标记叶片放在自然光下活化，活化３０ｍｉｎ后，设置光照强度为１　８００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），测定ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）、光化学猝灭系数（ｑＰ），连续测量３ｄ。
１．４　统计分析
采用Ｏｆｆｉｃｅ　Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＤＰＳ　Ｖ　６．５０（ＬＳＤ法进行方差分析）软件进行数据统计与分析。
３１２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
２　结果与分析
图１　紫花苜蓿在不同遮阴下光合－光强响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ
Ｍ．ｓａｔｉｖａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
　　　紫花苜蓿光合－光强响应曲线拟合方程 Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｆｉｔｔｉｎｇ　ｅｑｕａｔｉｏｎ：ｙＹ０＝－５×１０－５　ｘ２＋０．１１５
ｘ－１．４９８　９，Ｒ２＝０．９９３　６；ｙＹ１＝－４×１０－５　ｘ２＋０．０７４　１ｘ＋１．１４４　８，
Ｒ２＝０．９４５　１；ｙＹ２＝－４×１０－５　ｘ２＋０．０６６　７ｘ－０．６５１　４，Ｒ２＝０．９８１　３；
ｙＹ３＝－３×１０－５　ｘ２＋０．０４９　３ｘ－０．４９０　９，Ｒ２＝０．９８６　９．
２．１　遮阴对光合－光响应曲线的影响
３种豆科牧草经遮阴后和全光照下光合－光响
应的曲线均可用二次曲线拟合。不同遮阴处理下，３
种豆科牧草对光强的响应与全光照（对照）趋势基本
一致，各处理净光合速率均随着光照强度的增加先逐
渐上升，当ＰＡＲ升高到一定程度后，光合速率开始
下降（图１，图２，图３）。
遮阴降低了紫花苜蓿的光饱和点，但在不同遮阴
强度下，紫花苜蓿的光饱和点各处理之间无显著差异
（Ｐ＞０．０５）；而光补偿点则表现为 Ｙ０处理与 Ｙ２处
理间无显著差异，显著高于Ｙ１处理和Ｙ３处理（Ｐ＜
０．０５）；紫花苜蓿的最大净光合速率随着遮阴强度的
提高而不断降低，并且各处理之间存在极显著差异
（Ｐ＜０．０１）；遮阴降低了紫花苜蓿的暗呼吸速率，且
不同强度的遮阴均显著低于Ｙ０处理（Ｐ＜０．０１），但
图２　白三叶在不同遮阴下光合－光强响应曲线
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ
Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
图３　草木樨在不同遮阴下光合－光强响应曲线
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ
Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
　白三叶光合－光强响应曲线拟合方程 Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｅｑｕａｔｉｏｎ：ｙＹ０＝－４×１０－５　ｘ２＋
０．０７５　２ｘ＋１．４３２　９，Ｒ２＝０．９７５　２；ｙＹ１＝－５×１０－５　ｘ２＋０．０８２　２ｘ＋
１．４９３　５，Ｒ２＝０．９７８　５；ｙＹ２＝－４×１０－５　ｘ２＋０．０６９ｘ＋１．４４３　７，Ｒ２＝
０．９７０　２；ｙＹ３＝－３×１０－５　ｘ２＋０．０４９　１ｘ＋１．１２５　７，Ｒ２＝０．９７４　７．
　草木樨光合－光强响应曲线拟合方程 Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｅｑｕａｔｉｏｎ：ｙＹ０＝－３×１０－５　ｘ２＋
０．０６５　９ｘ－０．７７８，Ｒ２＝０．９８６　９；ｙＹ１＝－５×１０－５　ｘ２＋０．１００　３ｘ－
０．３６９　２，Ｒ２＝０．９９４；ｙＹ２＝－４×１０－５　ｘ２＋０．０６２　８ｘ＋０．３８３　７，Ｒ２＝
０．９６４；ｙＹ３＝－３×１０－５　ｘ２＋０．０４６　６ｘ－１．６８９　４，Ｒ２＝０．９９６　３．
Ｙ１处理与Ｙ３处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。这表明，紫花苜蓿在弱光环境下，将通过大幅降低光补偿点和光饱
和点，提高对弱光的利用能力并降低呼吸消耗，但是随着遮阴强度的提高，紫花苜蓿对遮阴的耐受能力有限，迫使
植株难以维持较低的光饱和点与光补偿点（表２）。
白三叶的光补偿点与光饱和点在相同遮阴处理条件下均表现为低于其他２种豆科牧草；随着遮阴强度的提
高，白三叶的光饱和点降低，但各处理间差异不明显，仅有Ｙ３处理与Ｙ０处理间存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）；受
Ｙ１处理影响的白三叶的光补偿点显著低于Ｙ０处理（Ｐ＜０．０５），但Ｙ０处理与Ｙ２、Ｙ３处理间无显著差异（Ｐ＞
０．０５）；各处理间的最大净光合速率随着遮阴强度的提高，呈现先增加后减小的趋势，且Ｙ０处理与Ｙ１处理之间
无显著差异，但显著高于Ｙ２、Ｙ３的处理；白三叶的暗呼吸速率则呈现出先减小后增加的趋势，但各处理间无显著
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差异（Ｐ＞０．０５）。这表明，白三叶在适当的弱光环境下，可大幅降低光补偿点和光饱和点，提高对弱光的利用能
力并降低呼吸消耗，以维持植株正常生长，从而对弱光环境表现出了较强的适应能力（表２）。
草木樨的光饱和点与光补偿点，随着遮阴强度的提高，均表现出先减小后增加的趋势，且Ｙ２和Ｙ３处理的光
饱和点显著低于Ｙ０处理（Ｐ＜０．０５），而光补偿点则表现为Ｙ０处理显著高于Ｙ１和Ｙ２处理，低于Ｙ３处理（Ｐ＜
０．０５）；草木樨的最大净光合速率随着遮阴强度的提高，则表现为先增加后减小的趋势，且各处理间存在极显著差
异（Ｐ＜０．０１）；而暗呼吸速率则表现为各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。这表明，适当的遮阴会使草木樨光合速
率提高，随着遮阴强度的提高，草木樨通过降低光补偿点和光饱和点，提高对弱光的利用能力并降低呼吸消耗，但
随着遮阴强度的提高，草木樨的耐受能力有限，表现出难以维持较低的光饱和点与光补偿点（表２）。
３种豆科牧草的表观量子效率，各处理间均无显著差异（Ｐ＞０．０５），表明３种豆科牧草均对弱光有一定的适
应性。草木樨的表观量子效率随着遮阴强度的提高呈先增加后减小的趋势，说明草木樨对适当的遮阴具有较强
的适应和利用能力，可以通过提高光量子效率来适应外界光强的降低，从而提高光合效率 （表２）。
表２　不同遮阴条件下３种豆科牧草的光合参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｆｏｒａｇｅ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
草种
Ｇｒａｓｓ
遮阴程度
Ｓｈａｄｅ
ｄｅｇｒｅｅ
暗呼吸速率
Ｄａｒｋ　ｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
最大净光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光补偿点
Ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光饱和点
Ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
表观量子效率
Ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
紫花苜蓿
Ｍ．ｓａｔｉｖａ
Ｙ０　 ４．３１Ａａ　 ６４．６８Ａａ　 ２６．０６Ａａ　 １１５０．３３Ａａ　 ０．０５７Ａａ
Ｙ１　 ２．３１Ｂｂｃ　 ３５．４３Ｂｂ　 ２０．０５Ａｂ　 ９２５．８３Ｂｂ　 ０．０３１Ａａ
Ｙ２　 ３．０８ＡＢｂ　 ３０．０８Ｂｃ　 ２５．４０Ａａ　 ９２３．６１Ｂｂ　 ０．０２６Ａａ
Ｙ３　 １．９２Ｂｃ　 １９．７５Ｃｄ　 ２２．２１Ａｂ　 ８２１．１１Ｂｂ　 ０．０１７Ａａ
白三叶
Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ
Ｙ０　 ０．３２Ａａ　 ３６．８９ＡＢａ　 ３．４４Ａａ　 ９４０．７５Ａａ　 ０．０２８Ａａ
Ｙ１　 ０．０７Ａａ　 ３８．００Ａａ　 ０．７４Ａｂ　 ８８９．３３Ａａｂ　 ０．０２８Ａａ
Ｙ２　 ０．２１Ａａ　 ３１．２４Ｂｂ　 ２．５０Ａａｂ　 ８６２．９２Ａａｂ　 ０．０２４Ａａ
Ｙ３　 ０．３１Ａａ　 ２１．２５Ｃｃ　 ４．０７Ａａ　 ８１８．３３Ｂｂ　 ０．０１４Ａａ
草木樨
Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ
Ｙ０　 ２．６５Ａａ　 ３５．４７Ｂｂ　 ２５．７４ＡＢａｂ　 １０９８．８９Ａａ　 ０．０２８Ａａ
Ｙ１　 ２．４３Ａａ　 ４９．９８Ａａ　 １７．３１Ｂｃ　 １００３．３３ＡＢａｂ　 ０．０４６Ａａ
Ｙ２　 ２．３５Ａａ　 ２５．０８Ｃｃ　 １９．７９ＡＢｂｃ　 ７８５．００Ｂｃ　 ０．０１８Ａａ
Ｙ３　 ２．４１Ａａ　 １９．１９Ｃｄ　 ３０．１８Ａａ　 ９００．５６ＡＢｂｃ　 ０．０１６Ａａ
　注：不同大写字母表示同一牧草在不同遮阴下差异显著 （Ｐ＜０．０１），不同小写字母表示同一牧草在不同遮阴下差异显著 （Ｐ＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．
２．２　遮阴对光合色素的影响
３种豆科牧草叶片叶绿素含量在不同遮阴条件下均表现为随着遮阴强度的提高逐渐降低，且相同遮阴处理
下白三叶的叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素ａ＋ｂ的含量均高于其他２种豆科牧草；紫花苜蓿的叶绿素ａ含量受遮阴
影响作用明显，各处理间均存在极显著差异（Ｐ＜０．０１），其叶绿素ｂ和叶绿素ａ＋ｂ的含量在Ｙ１处理条件下与
Ｙ０处理无显著差异（Ｐ＞０．０５），但随着遮阴强度的提高，其值迅速降低（Ｐ＜０．０１），均低于其他２种豆科牧草；白
三叶与草木樨的叶绿素ａ含量和叶绿素ａ＋ｂ含量受遮阴影响虽然显著低于Ｙ０处理，但Ｙ１处理与Ｙ２处理间差
异不显著（Ｐ＞０．０５）；３种豆科牧草的叶绿素ａ／ｂ值在不同遮阴处理条件下各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５），但
紫花苜蓿在Ｙ３处理条件下表现为叶绿素ａ／ｂ值最大，均高于其他２种牧草（图４）。
２．３　遮阴对３种豆科牧草荧光参数的影响
３种豆科牧草Ｙ０处理的Ｆｏ值均表现出明显低于遮阴处理。紫花苜蓿的Ｆｏ随着遮阴强度的提高逐渐变
大，并且各处理间存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）；白三叶的Ｆｏ受遮阴影响，各处理均显著高于Ｙ０处理（Ｐ＜０．０１），
５１２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
但随着遮阴强度的提高各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５）；草木樨的Ｆｏ受遮阴影响，各处理均显著高于Ｙ０处理
（Ｐ＜０．０１），且在Ｙ１处理和Ｙ２处理条件下无显著差异（Ｐ＞０．０５），但在Ｙ３处理条件下，Ｆｏ值显著高于其他处
理（Ｐ＜０．０１）。３种豆科牧草的Ｆｖ／Ｆｍ，随着遮阴强度的提高，相同草种各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５），但紫花
苜蓿的Ｆｖ／Ｆｍ在相同处理下均高于其他２种豆科牧草（图５）。
３种豆科牧草的ΦＰＳⅡ和ｑＰ随着遮阴强度的提高，变化趋势相同，但各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５）；其中
紫花苜蓿为随着遮阴强度的提高，ΦＰＳⅡ和ｑＰ增加，但在Ｙ３处理条件下，ΦＰＳⅡ和ｑＰ减少；白三叶的ΦＰＳⅡ和
ｑＰ则与紫花苜蓿相反，为先减小后增加的趋势；草木樨的ΦＰＳⅡ和ｑＰ随着遮阴强度的提高，不断减少。表明适
度遮阴抑制了白三叶与草木樨的ΦＰＳⅡ和ｑＰ，却增加了紫花苜蓿的ΦＰＳⅡ和ｑＰ，但在Ｙ３处理条件下，遮阴会提
高白三叶ＰＳⅡ的实际光化学效率和光化学猝灭系数（图５）。
图４　不同遮阴条件下３种豆科牧草叶绿素含量及比值的影响
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｆｏｒａｇｅ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
　不同大写字母表示同一牧草在不同遮阴下差异显著（Ｐ＜０．０１），不同小写字母表示同一牧草在不同遮阴下差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
　
３　讨论与结论
植物光补偿点和饱和点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力，是植物耐阴性评价的重要指标［８］。一般
光补偿点低的植物能在弱光环境中生存。光补偿点低且光饱和点高的植物能适应多种光环境［９］。采利尼克尔在
木本植物耐阴性的生理学原理介绍：耐阴植物的光－光响应曲线与喜光植物的相应曲线不同：１）光补偿点向较低
的光量子密度区域转移；２）曲线的初始部分（表观量子效率）迅速增大［２］。本研究认为：３种豆科牧草中，白三叶
具有较低的光补偿点和光饱和点，且随着遮阴强度的提高，白三叶的光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率仍然为一个
较低的值，且最大净光合速率高于其他２种豆科牧草，这表明白三叶较其他２种豆科牧草耐阴性强；紫花苜蓿与
草木樨在适度的遮阴条件下，其光补偿点和光饱和点均降低，且草木樨在适当的遮阴条件下会提高自身的最大净
６１２ ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
图５　不同遮阴条件下３种豆科牧草叶绿素荧光参数的影响
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｆｏｒａｇｅ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ
　
光合速率，这说明草木樨与紫花苜蓿具有一定的耐阴性，适当的遮阴会使２种豆科牧草降低自身的光补偿点和光
饱和点，提高对弱光的利用能力，但是随着遮阴强度的提高，２种牧草的耐受能力有限，迫使植株难以维持较低的
光饱和点与光补偿点。表观量子效率是光合作用中光能转化最大效率的一种度量，可以正确地反映光合机构机
能的变化，也可以反映叶片对弱光的利用能力［１０］。自然条件下一般植物的表观量子效率范围为０．０３～０．０５［１１］，
本研究中，３种豆科牧草在自然光下（Ｙ０处理）的表观量子效率分别为：紫花苜蓿０．０５７，白三叶０．０２８，草木樨
０．０２８，接近于这一范围，表明在自然光下，紫花苜蓿对光能具有较强的利用能力；张力文等［１２］研究表明，表观量
子效率与最大净光合速率呈显著正相关，本研究中，遮阴会使紫花苜蓿的最大光合速率减少，而适度的遮阴会增
加草木樨和白三叶的最大光合速率，这说明草木樨和白三叶在适度遮阴条件下，捕获光量子用于光合作用的能力
得到增强并可大幅降低呼吸消耗，以维持植株正常生长。
植物在一定范围内对光环境有很强的自我适应能力与调节能力，一些植物在弱光下会通过合成大量的叶绿
素，去捕获更多的光能［１３］。一般说来，叶绿素含量高、叶绿素ａ／ｂ小的植物具有较强的耐阴性［１４］。本研究表明，３
种豆科牧草叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素ａ＋ｂ的含量在不同遮阴条件下均表现为随着遮阴强度的提高逐渐
降低，相同遮阴处理下白三叶均高于其他２种豆科牧草，且适度的遮阴对白三叶与草木樨的叶绿素ａ含量和叶绿
素ａ＋ｂ含量影响较小；３种豆科牧草的叶绿素ａ／ｂ在不同遮阴处理条件下各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５），但紫
花苜蓿在Ｙ３处理条件下表现为叶绿素ａ／ｂ最大，且光合速率下降明显，这表明光合色素含量降低和叶绿素ａ／ｂ
提高会引起叶片对光能捕获和利用的下降，这与刘建新等［１５］关于黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）受胁迫后研究结果相
似，近一步说明３种豆科牧草的耐阴强度为白三叶＞草木樨＞紫花苜蓿。
初始荧光强度（Ｆｏ）是指植物叶片暗适应后，光合机构全部光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）反应中心都开放时的荧光强度，
理论上指反应中心未能发生光化学反应时的叶绿素荧光，可反映逆境对植物叶片ＰＳⅡ永久性伤害程度，其值大
小主要与激发光的强度及叶绿素含量有关［１６］。色素含量降低，Ｆｏ降低；ＰＳⅡ受到损伤，Ｆｏ会明显升高［１７］。在本
７１２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
研究中，遮阴提高了３种豆科牧草的Ｆｏ值，且均显著高于对照（Ｐ＜０．０１），但随着遮阴强度的提高，紫花苜蓿增
加明显，草木樨仅在Ｙ３处理下有明显的增加，而白三叶则各处理间无显著差异，这表明随着遮阴强度的提高，３
种豆科牧草ＰＳⅡ受到损伤的程度紫花苜蓿最大，草木樨次之，白三叶最小。Ｆｖ／Ｆｍ值反映了经充分暗适应的叶
片ＰＳⅡ的最大光化学效率，其变化是由非光化学淬灭效率变化引起的，常用于度量植物叶片ＰＳⅡ原初光能转换
效率及ＰＳⅡ潜在活性，且Ｆｖ／Ｆｍ的变化曲线与Ｐｎ变化相反，呈“单谷”曲线型［８，１８］。刘俊祥等［１９］认为，Ｆｖ／Ｆｍ
对环境胁迫较为敏感，其大小也可反映植物ＰＳⅡ受伤害的程度。在本研究中，３种豆科牧草的最大光化学效率
（Ｆｖ／Ｆｍ）在不同遮阴处理条件下，各处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５），但紫花苜蓿的Ｆｖ／Ｆｍ值在相同处理下均高
于其他２种豆科牧草，这表明紫花苜蓿的最大光能转换率受遮阴影响较其他２种豆科牧草严重；ＰＳⅡ实际光化
学效率（ΦＰＳⅡ）反映了在照光条件下ＰＳⅡ反应中心部分关闭的情况下的实际原初光能捕获效率，表示光化学反
应消耗的能量比例［２０］。叶绿素荧光光化学猝灭系数（ｑＰ）是对ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ氧化态的一种量度，代表
ＰＳⅡ反应中心开放数目的比例，反映了ＰＳⅡ天线色素捕获的光能转化为化学能的效率［１８］。本研究中，３种豆科
牧草的ＰＳⅡ光化学反应中心的实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）和光化学荧光猝灭系数（ｑＰ）受遮阴影响各处理间无显
著差异（Ｐ＞０．０５），但就变化趋势而言，ＰＳⅡ光化学反应中心活性已受到影响。遮阴会使白三叶与草木樨的ΦＰＳ
Ⅱ和ｑＰ略有降低，表明遮阴下白三叶和草木樨捕获的光能用于光化学反应比例的降低，而转化为热能消耗的比
例升高，为暗反应碳同化积累的能量减少，导致其最终光合速率明显下降。这与宋艳霞等［２１］和牟会荣等［１８］研究
结果相似；但在Ｙ３处理条件下，白三叶的ΦＰＳⅡ和ｑＰ会略有增加，而紫花苜蓿随着遮阴强度的提高，其ΦＰＳⅡ
和ｑＰ呈现先增加后减小的趋势，这也进一步说明，白三叶受重度遮阴的影响（Ｙ３处理）较小，且可维持较高的能
量转化水平，而紫花苜蓿在适度遮阴条件下，可提高光化学反应效率，进而维持较高的能量代谢水平。
综上所述，通过对３种豆科牧草光合特性的测定，表明随着遮阴强度的提高，白三叶的光补偿点和光饱和点
维持在一个较低的水平，适当遮阴会使紫花苜蓿与草木樨的光补偿点和光饱和点均降低，可提高对弱光的利用能
力；通过对３种豆科牧草叶绿素含量的测定，进一步表明３种豆科牧草的耐阴性强弱为白三叶＞草木樨＞紫花苜
蓿；荧光参数的变化从光合作用内部变化角度揭示了３种豆科牧草对遮阴环境的适应性。所以，白三叶为３种豆
科牧草中耐阴性最强，在７０％以上的遮阴强度下仍然可以长势良好；草木樨次之，且草木樨在４８％遮阴强度下有
利于生长；紫花苜蓿最差。本研究由于时间及空间的限制，仅设置３个遮阴处理，所以，对于本研究中草木樨、紫
花苜蓿和白三叶具体的耐阴承受范围，则有待进一步研究。
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ
ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅ，ＹＡＮＧ　Ｓｈｕ，ＤＵ　Ｇｕｉ－ｊｕａｎ，ＨＵＡＮＧ　Ｓｈｕ－ｐｉｎｇ，ＭＡ　Ｆｅｎｇ－ｊｉａｎｇ
（Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１０１６１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ
ｓｅｅｋ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅ－
ｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｓｈａｄｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（０％，４８％，７０％，
９５％）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｏｆ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｔ　ａ　ｌｏｗ　ｌｅｖｅｌ．Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　ａｎｄ　Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ　ｃｏｕｌｄ　ｍａｉｎｔａｉｎ
ｌｏｗ　ＬＣＰ　ａｎｄ　ＬＳＰ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｓｈａｄｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｓｈａｄｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｓｈａｄｅ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｆ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｒａｔｉｏ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　Ｍ．ｓａｔｉｖａ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｙ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉ－
ｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ　ｆｏｒ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｔｏ　ＰＳⅡｉｎｊｕｒｙ　ｗａｓ：Ｍ．ｓａｔｉｖａ＞Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ＞Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ；ＴｈｅΦＰＳⅡａｎｄ　ｑＰ　ｏｆ　Ｔ．
ｒｅｐｅｎｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｈａｄｉｎｇ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｕｎｄｅｒ　Ｙ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｉｎｉｔｉａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｕｔ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｓｈａｄｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ　ｗａｓ：Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ＞Ｍ．ｓｕａｖｅｏ－
ｌｅｎｓ＞Ｍ．ｓａｔｉｖａ．Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｃｏｕｌｄ　ｓｔｉｌ　ｇｒｏｗ　ｗｅｌ　ｉｎ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　７０％ｓｈａｄｅ，Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ　ｗｅｒｅ　ｇｒｅｗ　ｗｅｌ　ｕｎｄｅｒ
４８％ｓｈａｄｅ，ａｎｄ　Ｍ．ｓａｔｉｖａ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｓｈａｄｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｈａｄｉｎｇ；ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
９１２第２２卷第５期 草业学报２０１３年