全 文 ：植 物 分 类 学 报 3 2 ( 5 ): 4 2 5一4 3 2 ( 9 19 4 )
A
et a Ph y t
o t a x o n o m i a eS in i a e
三白草科花部发育及其系统学意义 “
梁汉兴
( 中国科学院昆明植物研究所 , 昆明 6 5 0 2 0 4)
O N T H E S Y ST E M A T I C S IG N I F IC A N C E O F F L O R A L
O R G A N O G E N E S E I N S A U R U R A C E A E
L ia n g H a n
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( K u n 叨加9 I n s t众u t e of B
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国家自然科学基金及中国科学院生物分类区系学特别支持费资助项 目。
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0 1 收稿 。
植 物 分 类 学 报 2 3卷
。 丫( ) l ut, o 、 , a r y t r e l i d s o f f l o 华 : e r s i n t ll e S a u l u : a e e a e e a n b e e x p ia n o d 0 5 t h e r e s u l t s o f f u s i o n , r e -
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摘要 本研究从比较三白草科属间小花个体发育及分析花器官数量变异入手 , 探寻花器官在发生顺序 、
数目变化及排列方式等方面的演化趋势 , 揭示系统发育在个体发育中一定程度重现的事实及属间的进
化关 系。 结果简述如下 : 首先 , 雄蕊和 合皮发生顺序由中部优先演化到两侧优先 。 其次 , 由于远中雄蕊
和心皮经历了从发育延迟 、 生长减缓到最终消失的厉程 , 中部雄蕊和心皮由成对演化为单生 。 此外 , 两
侧生雄蕊对由各自独立的原基发生演化到共同原基发生或减化为 1枚 , 假银莲花属近中 1枚雄蕊原基
二裂成 1对 , 敢菜属 3 枚心皮发生于 一环状共同原基等 , 都是该科花器官演化的重要事实并可归结为融
合 、 减化和复化的结果 。 文章根据花器官的演化趋势及过渡类型的剖析 , 论述了三白草科属间的系统进
化关系 。
关键词 二白草科 ; 花部发育 ; 系统学意义
三白草科各属花部发育及维管结构 已有详细报道 ( T u e k e r , 1 9 7 5 , 1 9 7 6 , 1 9 8 1 , 1 9 8 5 ;
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,
1 9 5 9
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1 9 9 0 )
。 本文主要是根据不科 4 属间小花附属器官发生的不同顺序
性 , 雄蕊及心皮在发育过程中数量和排列方式的变化 , 并参照小花的各种变异及中间过
渡类 型进行综合分析 , 推断其科下属间的演化关系 。
(一 ) 成熟花的结构和变异性
三 白草科 4 属 6 种 , 具总状或穗状花序 , 小花具苞片 , 无花被 。 三白草属 aS ur ur “ : 小
花具 4 枚离生心皮和 6枚离生雄蕊 , 其器官排列 (图 1 : A ) : 中部近轴和远轴部位各有
1枚心皮和 1 枚雄蕊 , 左右两侧各具 1 心皮和 2枚雄蕊 , 2枚雄蕊的花丝基部在花托部位
联合 。 裸茹属 G y m n ot he ca (图 1 : B ) 小花具 4 枚心皮 , 愈合为一室子房 , 心皮排列与 S au ur -
ur : 相同 。 6 枚雄蕊的花丝下半部与子房贴生 , 左右二侧雄蕊成对 , 花丝下部愈合 。 假银
莲花属 A en m 口 sP is 小花具心皮 3 枚 , 愈合一为一室子房 , 心皮排列呈三角形 , 中部 1 枚近轴 ,
侧生 2 枚略偏向苞片 。 雄蕊 6枚 3 对 , 排列与 3 枚心皮对应 , 花丝大部愈合并与心皮贴
生 (图 l : C ) 。 敢菜属 月dut ut yn 故 小花的 3枚心皮排列呈三角形并愈合为一室子房 , 3 枚
雄蕊位置与心皮对应 , 花丝下半部与子房贴生 (图 1 : D ) 。
从花的结构判断 , 三 白草属 S au ur 。 :
. …奢誉谷拳A B C D图 1 三白草科 4 属成熟花结构图解
A
· 三白草属 ; B . 裸茹属 ; C . 假银莲花属 ; D . 或菜属 。
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A en 州 o P `如 D . 月。友 t u y n公
应处于科下最原始的位置 , 4 属之间雄蕊和
心皮数量及排列方式如何转变 ?属间的演化
关系如何? 为探讨这些问题需要对花的结构
和 变 异 作更 深 入 的 观 察 分析 。 T uc ke r
( 1 9 7 5) 曾观察了美洲三白草 S au ur 1’u : c -er
二 u : 同一花序中不同小花雄蕊和心皮的各
种数量变异 , 她认为不论怎样变 , 小花始终
是两侧对称而不是辐射对称的 。本工作对三
白草 S。 ` ur ur : 。 h in o is 和中华裸茹场m on -
5期 梁汉兴 : 三白草科花部发育及其系统学意义
认ec a 。 hi ne ns 台作过同样的观察 ,发现其 中裸茹属小花的变异存在各种中间过渡类型 (见表
1 )
。
表 1 裸荫属小花雄蕊和心皮的变异
T a b飞e 1 V a r i a t i o n o f s t a m e n s a n d e a r p e l s I n f l o w e r s o壬G 夕m献 h e c a
T y Pe 3 C
, 5 5 4 C 45 4C
,
55 4 C
.
65 4 C
, 7 5 4 C
, 8 5 F u
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N O
.
3 3 2 3 3 0 1 4 1 7 3 3 8 1
% 0
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0 7 9
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8 1 0 0
S— s t a m e n s , C 一一 e a r p e l s , F u s l o n— t w o f l o w e r s fu s e d I n t o o n e表 1 数据取 自中华裸茹 6 个中等大小的花序上全部小花计数 (不包括花序末端发育
不正常的终花 ) 。
从小花雄蕊和心皮 的数量变异来看 , 裸茹属 中具 4 心皮 6 雄蕊 的小花占总数 的
79
. 。% , 还有 21 . 0 %的小花雄蕊和心皮数 目有增加或减少 。 在这些变异的小花中有一半
以上是属于 4 心皮 7 雄蕊的 , 占小花总数的 10 . 8 % , 4 心皮 5 雄蕊的次之 , 占 6 . 。% , 别
的变异形式都较少见 , 所占百分比在 0 . 8写一 1 . 8%之间 。 由此可见 , 雄蕊数 目增加 1 枚 ,
是裸茹属小花变异的主要趋势 , 其次是减少 1枚的 。
从变异小花雄蕊和心皮的位置排列来看 , 如图 2 所示 , 4 心皮 5 雄蕊的小花中绝大多
数是两侧生雄蕊对之一变为单一雄蕊 (图 2 : A . 图版 3 : 32 ) , 这个雄蕊在原基阶段就未
发生分裂 (图版 3 : 3 6) 。 在前述 4 心皮 7 雄蕊的小花中 , 多生 1 枚雄蕊者有 3 种不同的
位置 。 第一种是在远中位置 , 由远中单一雄蕊原基二裂成为 1 对 (图 2 : B ) , 仅 占小花总
数的 0 . 8% 。 第二种为侧生位置 , 是由侧生雄蕊 中任一枚的原基二裂形成 (图 2 : )C , 这
种情形也比较少见 , 占 1 . 8% 。 第三种是在近 中位置 , 由近 中单一雄蕊原基二裂形成 (图
2 : D )
, 占小花总数的 7 . 6% 。 这表明近中雄蕊在发育早期 由原基二裂成对的变异在 4 心
皮 7 雄蕊的变异小花中发生频率最高 。 这种变异在进化中的意义将在后面讨论 。
O参奏小承
、 二夕
6% A
、七洲
0
t
s% B
、 之 , 沪
1 8% C 甲了. 6%
·卉à 。卉
0 6% E
、 二尹
0
.
8% F
图 2 裸茹属和假银莲花属的一些变异小花
A一 F . 裸茹属 甸 m n ot h ce a 各种变异小花 A . 4 心皮 5 雄蕊小花 ; B ~一 D . 4 心皮 7 雄蕊小花 ; E . 4 心皮 6 雄蕊小花 , 远
中心皮和雄蕊变弱 ; F . 3 心皮 5 雄蕊小花 , 远中心皮
和雄蕊退化 。 G . 假银莲花属 A
~
sP 台 3 心皮 5 雄蕊小花 。
百分数表示每种变异小花占被观察小花总数的比率 。
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2 D i a g r a m o f v a r i o u s mod i f i
e d flo w e r s i n G笋刀ont h e ca
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站 A一F . G y 护n n o t h e ca ; G . A~ oP 后
.
假银莲花属 A ne m oP is 中 , T uc k er 曾报
道过近 中雄蕊不分裂的 5 雄蕊小花的例子
( T u e k e r
,
1 9 8 5
.
A m e r
.
J
.
B o t
.
7 2 ( 1 )
: 2 7
,
F i g
.
2 8 ) (图 2 : G . 图版 3 : 3 5 ) , 这与裸
茹属 中的远 中雄蕊和心皮缺 失的 3 心皮 5
雄蕊小花排列完全一致 (图 2 : F . 图版 3 :
31
,
34
,
37 )
。 这种过渡形式的变异在两个
属 间找到了联系的桥梁 。
(二 ) 雄蕊和心皮发生的顺序 、 数 目及
排列位置的变化
小花原基在花序顶端形成后 的进一步
分化即产生雄蕊和心皮 。雄蕊和心皮原基发
生的顺序和排列位置见图 3 。
1
. 雄蕊的发生 最早的小花原基都是
呈椭圆形 (图 3 : I 一 S , G , A , H ) 。 三 白
植 物 分 类 学 报 3 2卷
S G A H
S a u r u r u s G y m n o t h e e a A l ze ln o P s i s } I o u t t u y n l a
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图 3 三白草科雄蕊及心皮发生的顺序及其排列位置 (箭头示远中部位的空隙 )
l 一 v . 雄蕊 发生 , 竹 一姗 . 心皮发生 。
F ig
.
3 T h e s e q u e n e e o f z n i t i a t i o n o f s t a m e n s a n d e a r p e l s a n d t h e i r p o s i t i o n s i n Sa u
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I一 V . S t a m e n l n l t i a t l o n ; u 一 姗 . C a r Pe l i n z t一a t io n .
草属 aS u。 。 : 的小花原基沿中线方向逐渐变宽 . 从原基的近中及远中部位突出第一对生
雄蕊原基 (图 3 : s 一 E ) , 将来发育成中部雄蕊对 , 紧接着在两侧出现了侧生雄蕊原基 , 每
侧的 2 个雄蕊不是同时发生 , 通常是远中一对在前 (图 3 : S 一 l ) , 因此近中雄蕊对较远
中雄蕊对后形成 (图 3 : S一 W ) 。 雄蕊原基在早期生长的速度也不相同 , 明显地显 出二侧
对称的外貌 (图版 1 : 1 , 2) 。 该属的显著特征是 : 2枚中部雄蕊首先发生 , 且生长势较
5期 梁汉兴 : 三白草科花部发育及其系统学意义
强 , 各枚雄蕊的花丝彼此分离 , 但每侧 2 雄蕊在花托部位与同一侧的 1 枚心皮汇合 。
裸茹属 G y m n ot he ca 首先是近中的 1 枚雄蕊原基突出 (图 3 : G 一 I ) , 然后是二侧雄蕊
对的共同原基出现 ( 图 3 : G 一 皿 ) , 最后发生的是远中的 1枚雄蕊原基 , 这枚原基的出现
延迟到二侧生雄蕊对已从共同原基分化出来之后 (图 3 : G 一 VI , V ) , 而且生长势也较弱 。
该属与三白草属相同的是中部雄蕊发生先于侧生雄蕊 , 但也有显著不同 : 一方面它的中
部雄蕊不是同时成对发生 , 而是先后独立发生 , 远中雄蕊延迟 ; 另一方面裸茹属的侧生
雄蕊对由三白草属的异侧转变为同侧 , 由前者相互独立的原基转变为共同原基 。 这些转
变在三白草科的进化史上是十分重要的 。
假银莲花属 A en m o sP is , 它的雄蕊发生与前面两属不同 , 首先是由两侧发生 (图 3 : A -
n )
, 当 2枚侧生雄蕊对的共同原基 已经十分显著的时候 , 近中部 1 对雄蕊 的共同原基才
出现 ( 图 3 : A 一 l ) , 最后 由每一共同原基以与 G y m n ot h ec a 的侧生雄蕊对同样的方式裂生
为 3 个雄蕊对 (图 3 : A 一 刊 , V ) 。 它的 6 枚雄蕊的排列方式也由 S a u ur ur : 和 G y m n ot h e’ a
2 属中的中部 l 对 、 两侧 2 对的形式转变为近中的 1 对 、 两侧 2 对的形式 。
敢菜属 loI ut ut y n故
, 雄蕊原基的发生与假银莲花属 A en mo sP 舀 比较相似 , 首先是侧生
的 2 枚雄蕊原基出现 (图 3 : H 一 l ) , 然后紧接着近中 1枚雄蕊原基显露 (图 3 : H 一 班 ) 。
它与 A en m oP sl’ 所不同的是 , 这 3 枚原基不经历如同 G y m ont h ec a 和 A en m oP is 中发生的
二裂 , 而是直接发育为 3枚单生雄蕊 。
2
. 心皮发生 在美洲三白草 aS u 、 ur , ~ u
, 中 , 当 6枚雄蕊原基分化基本就绪时 ,
花顶端中部近中和远中的两枚心皮原基差不多同时发生 (图 3 : s 一 vl . 图版 2 : 16 , 17 ) 。
两侧心皮继后显露 (图 3 : S 一皿 , 珊 . 图版 2 : 18 , 19 ) , 此时可见 4 枚呈十字交叉排列的
独立原基 , 彼此分离 。 三白草属每枚心皮的腹缝线直至小花成熟时尚未完全愈合 。
裸茹属 G y m n ot h ec a 的心皮发生顺序与三白草属 S au ur ur : 不 同 , 首先是两侧的原基出
现 ( 图 3 : G 一 VI ) , 接着近中部位的心皮原基显露 (图 3 : G 一皿 ) , 此时 3枚心皮原基排列
呈 “ 门 ” 字形 , 在远 中部位的第四枚心皮原基迟迟不分化 , 直到另 3 枚心皮原基都长得
比较大时才开始出现 , 而且生长一直都比较落后 (图 3 : G 一姗 . 图版 2 : 21 一 24 . 图版 3 :
3 3 )
。
假银莲花属 A en m oP is 的 3 枚心皮原基在早期也是独立发生的 , 3 枚心皮差不多同一
时间出现 , 排列呈 “ 品 ” 字形 。 虽然它的第四枚心皮不发育 , 但在早期远中位置上还留
有一个较宽的空隙 (图 3 : A 一 Vl . 图版 2 : 26 ) , 此时的外貌有些相似于 G y m o t h ec a 。 后
来由于心皮的生长 , 空隙逐渐被挤垅 ( 图 3 : A 一珊 . 图版 2 : 2 7) 。
鼓菜属 H ou t u y n ia 也具 3枚心皮 , 其原基发生也几乎是同时的 , 但它们是发生在一
个环状的共同原基上 ( 图 3 : H 一 Vl . 图版 2 : 28 , 29 ) , 3 枚心皮原基在形成初始就排列成
三角形 , 在远中位置上 已无空隙 , 这一点显然与 A en m oP is 不同 。
(三 ) 三白草科系统发育的讨论
1
. 三白草科花部发育的演化趋势 基于前述有关三白草属小花十分原始的事实 , 科
下进化的讨论就以三白草属 S au ur ur : 为起点 。 前面阐明的许多事实 已暗示了属间的一些
演化关系 , 在此将 4 个属的小花发育中的演化趋势作进一步的归纳 。
( 1) 器官发生的顺序是从中部优先演化到两侧优先 。 三 白草属 S au ur ur : 的雄蕊和心
植 物 分 类 学 报 3 2卷
皮发生都是从中部的一对开始的 。 裸茹属勿 m n to eh ac 的雄蕊是从近中部原基开始发育
的 , 但心皮则是从两侧开始 。 假银莲花属 A n e明 oP is 和敲菜属 了了口 “ t ut y n故 的雄蕊发生 已演
变到两侧优先 。
( 2) 中部雄蕊 由成对发生演化到单独发生 。 三白草属 S au ur ur : 的远中和近中雄蕊同
时发生 , 且生长势比较强 。 裸茹属 卿m n ot h ec a 的中部雄蕊近中一枚先发生 , 但远中一枚
延迟发育直至侧生雄蕊 出现之后 , 其生长势也弱于近中的一枚 。 假银莲花属 A en m oP is 和
敢菜属 刀口“ t u y n ia 的中部雄蕊仅剩下近中的一对或一枚 。 它们的远中雄蕊 已经消失 , 仅
在发育早期留下了一个空隙 。 可以认为这是从裸茹属 G ym n ot h ec “ 到假银莲花属 A en m 口介
.is 和藕菜属 H ou t u y n ia 的远中雄蕊从发育延迟 、 生长势减弱到最后消失这一历史过程所
留下的痕迹 。
( 3) 左侧和右侧的雄蕊对 , 由各别独立的原基发生过渡到由一个共同原基二裂成为
1 对 。 其花丝基部也由原来的分离到愈合成一体 。 三 白草属 S au ur ur , 为各别发生 ; 裸茹属
G y m n ot he ca 和假银莲花属 A ne m oP i.vs 的侧生雄 蕊对都发 生于 共同原基 。 假银莲花属
A ne m
o
sP is 的另一近中雄蕊对也是从单个的雄蕊演化为具共同原基的一对 。
( 4) 中部心皮是由成对发生演化到单独发生 , 最后演化到与另外两枚心皮发生在一
个环状共同原基上 。 三白草属 s au ur ur : 中部心皮成对发生 , 裸茹属 G y爪 n ot he ca 是一种过
渡形式 , 表现为远中的一枚延迟 、 变弱 。 假银莲花属 A en m oP 后 和敢菜属 H ou t ut y n ia 都已
演化为 3 心皮 , 它们在成熟花中排列成三角形 , 但在发育早期可以找到两个属的区别 。 假
银莲花属 A en m oP is 的心皮发育早期 , 3枚原基同时出现 , 但独立发生 。 在远中位置 留下
一个空隙 。 这可能是 4 心皮演化为 3 心皮尚未消失的痕迹 。 蔚菜属 月次袱t ut y n ia 早期 3 枚
心皮原基同时发生在一个环状共同原基上并排列成三角形 ,远中位置 已不再存在空隙 。可
以认为敢菜属远中心皮 已经消失得完全无踪迹 了 , 这是蔚菜属 月。 “ t ut yn 故 在系统发育上
较假银莲花属 A en m oP 疵 进化的证据之一 。
( 5) 三白草属 aS u ur 二 : 和假银莲花属 A en ? n 之, P s is 都具有 6枚雄蕊 , 但它们的排列方式
显然不同 , 然而在裸茹属 G y m ont h ec a 中我们已经找到了为这种过渡提供联系的根据 。 这
个演化过程是 由于假银莲花属 A en m oP is 的一个远中雄蕊和心皮消失以及一枚近 中雄蕊
早期发生分裂形成一对新雄蕊而完成的 。 近中雄蕊二裂的变异的倾向在裸茹属的变异小
花中就表现得十分明显 (表 1 ; 图 2 ) 。 由于远中雄蕊和心皮的消失 , 导致了器官排列转
向三角形的变化 。 在成熟花的变 异 中也 曾介绍过在裸茹属 G y m n ot h ec a 和假银莲 花属
A en m
o
sP is 中均发现过 3 心皮 5 雄蕊 , 排列完全相同的小花 , 这正是两属在进化上相互联
系的又一证据 。
2
. 三白草科属间花部系统演化的可能途径 当我们把 4 个属小花的发育过程放到
一 起比较时 , 可以描绘出一个连续的进化系列 。 归纳起来 , 三白草科花部演化系列中包
括 了融合 、 减化 、 复化三个过程并伴随着器官排列式样的转变 。这个过程可概括于图 4 中 。
据图 4 , 三 白草属 S au ur 邝: 的 A 式向裸茹属 G y o n ot he ca 的 B 式演化主要是通过融合
来实现的 。 融合过程包括 4 枚离生心皮融合为一室子房 , 两侧雄蕊成对花丝下半部融合
为一体 , 花丝与子房贴生等 。 裸葫属小花变异表现十分活跃 , 图 4 中 B l 、 B Z 、 B 。 是该属
5期 梁汉兴 :三白草科花部发育及其系统学意义
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图 4三白草科 4属 间进化关系图解
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几种主要的变异类型 。 它们暗示着在进化历程中曾经可能发生过的各种歧异 , 主要
表现为复化和减化两类 。 沿着复化的道路 , 近中部 的单一雄蕊可以像两侧的雄蕊那样 , 通
过二裂方式复化成对 (图 4 : B 、 ) , 再加上远中雄蕊和心皮的减化 (图 4 : B Z ) 则产生了如
图所示的假银莲花属 A , e m oP is 的 C 式 。 循着减化的方向 , 侧生雄蕊对可能减化为单生
(图 4 : B 3 ) , 当两侧雄蕊都经历减化 , 再加上远中雄蕊和心皮的减化则 出现了敲菜属 H ou t -
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n 故 的 D 式 。 根据这个进化系列我们认为 A en m oP is 和 万 。 “ t ut y n必 两属是在 B 式过渡
类型的早期 , 甚 至有可能在此 以前就 已分道扬镰了 , 而非先趋 同于 A en m o sP 台 , 再由
A en 水 oP is 减化为 月切之t ut y n ia 。 其根据之一是在极早时期的过渡型中就出现了复化和减化
的趋势 。
4 3 2 植 物 分 类 学 报 3 2卷
致谢 本文承蒙吴征溢和路安民两位教授审阅并提出宝贵意见 , 特致谢忱 。 同时还衷心感谢 S . .C
T cu ke
r 教授在本研究早期给予的许多指导和鼓励及提供她所发表过的照片 。
参 考 文 献
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( 3 ) : 2 8 9一 3 0 1
T u e k e r S C
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1 97 6
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F lo r a l d e v e lo p m e n t i n aS
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图版说明 E x p l a n a t i o n o r P 一a 抚s
图版 1 1一 14 . 三白草科 4属的雄蕊发生 。三白草属 (l 一2 ) ; 裸荫属 (5 一 9 ) ; 假银莲花属 (1 0一14 ) ; 截菜属 (3 一 4 ) 。
图版 2 15 一29 . 三白草科4属的心皮发生 。三白草属 ( 15 一1 9) ; 裸茹属 (2 。一 24 ) ; 假银莲花属 ( 25 一27 ) ; 敢菜属
( 2 8一 2 9 ) 。
图版 3 30 一39 . 裸荫属正常小花 ( 3 0) ; 裸茹属各种变异的小花 (3 1一 34 ; 36 一3 9 ) ; 假银莲花属变异小花 。
P l a t e 1 1一 1 4 . S t a m e n i n i t i a t i o n o f f o u r g e n e r a i n S a u r u ra e e a e . aS u o ru s ( 1一2 ) ; (二。。 n ot h eca (5一 9) ; A , 从 o P s。 ( 1 0一
14 ) : I了ou t t u y n旧 ( 3一 4) .
P l a t e 2 1 5一 2 9 . C a r详 l , n i t i a t l o n o f f o u r g e n e r a i n S a u r u r a e e a e . aS u ur ur s ( 1 5一 19 ) G , n o ot 六` ￡ a ( 2 0一 2 4) : A n e叨 。 P s`
( 2 5一 2 7 ) : H o u t t u ) 刀血 (2 8一 2 9 )
P l a t e 3 3 0
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ot h e ca 3 1一 3 4 3 6一 3 9 . V a r i a : I t f l o w e r s i n G 夕m o ot h e c a : 3 5 . V a r i a n t f lo w e r o f
A附m o加认
河南齿叶白鹃梅一新变种
A N E W V A R I E T Y O F E X O C H口R D A S E R R A T I F O L I A
F R O M H E N A N
多毛 白鹃梅 新变种
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M o o r e v a r
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P u b e s e e n t ib u s d if f e r t
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H e n a n : J i y u a n (济源 ) , T i a n t a n S h a n , i n d u m o s is e li v o r u m , a l t . 8 5 o m , 1 9 6 2一 0 8一 2 3 ,
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, s i n e n u m e r o ( T y p u s
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.
本变种由于当年生小枝 、 花序轴 、 花梗 、 叶柄和叶片下面均密被白色曲柔毛 , 而不
同于齿叶白鹃梅原变种 va r . se ~ r l’j 乙l l’a 。朱长山 (河南农业大学 , 郑州 4 5 0 0 0 2)
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一 s h a n ( H e n a n A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
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梁汉兴 : 图版 2 L ia ng Ha n一石 ng : P la te Z
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