全 文 ：石竹科繁缕属与卷耳属的数量分类
陈旭波，汪亮亮，陈 睿，叶挺梅
（丽水学院生态学院，浙江丽水 323000）
摘要：形态解剖学和化学成分分析表明，石竹科繁缕属（Stellaria L.）和卷耳属（Cerastium L.）具有
一定的亲缘关系。为了进一步探究它们之间的关系及属下分类等问题，根据欧氏距离，利用聚类分析
和主坐标分析方法，首次对这 2个属进行数值分类学研究。数据采集涉及 51个形态特征，42种植物
（每属各 21种）。结果表明，繁缕属与卷耳属有较近的关系，其中达乌里卷耳（C. dahuricum Fisch. ex
Spreng.）、无毛卷耳（C. arvense var. glabellum（Turcz.）Fenzl）均和繁缕属植物聚在了一起。对性状的主
坐标排序分析显示，是否具退化雄蕊、是否具有花瓣、花瓣长度、蒴果裂齿数为花柱的 2倍、花柱的数
目、种皮表面是否具疣状突起、种子表面是否具弹坑状凹陷、根的形态等在繁缕属与卷耳属的分类中
具有重要的作用。此外，聚类分析支持将细叶卷耳（C. subpilosum Hayata）作为一个独立类群处理。
关键词：繁缕属；卷耳属；数量分类；聚类分析；主坐标分析
doi：10.3969/j.issn.2095-3801.2014.05.005
中图分类号：Q949.745.8 文献标志码：A 文章编号：2095-3801（2014）05-0031- 08
Numerical Taxonomic Study of Stellaria and Cerastium of
Caryophyllaceae in China
CHENXubo，WANGLiangliang，CHENRui，YE Tingmei
（College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, Zhejiang）
Abstract：Plant morpho-anatomy and chemical composition analysis showed that Stellaria L. and Cerastium L.
have a certain genetic relationship. In order to further clarify the preblems in classifying them, a systematic
study of 42 taxa belonging to Stellaria and Cerastium of Caryophyllaceae in China was conducted by means of
numerical analysis on fifty one morphological characters，including vegetative parts and reproduction organs.
The results of the UPGMA clustering and PCoA analysis indicated: Stellaria and Cerastium have close
relationship; C. dahuricum and C. arvense var. glabellum cluster with Stellaria group. The PCoA analysis
indicated that some factors, for example, staminodes, petals, petal length, the number of clefts on capsules, the
number of styles, seed coat surface with tuberculates, craterlike depressions and the root shapes all have an
effect on Stellaria and Cerastium classification. In addition, the results of the UPGMA clustering support C.
收稿日期：2013- 02- 24
基金项目：丽水学院科研项目（KY201317）
作者简介：陈旭波，男，浙江丽水人，实验师，硕士。
丽 水 学 院 学 报
JOURNAL OF LISHUI UNIVERSITY
第 36卷第 5期
Vo1.36 No.5
2014年 9月
Sept.2014
繁缕属（Stellaria L.）和卷耳属（Cerastium L.）系统位置安排在石竹科（Caryophyllaceae）繁缕亚科
（Subfam. Alsinoideae Vierh.）繁缕族（Trib. Alsineae Pax）中，其中繁缕属有 63种、15变种、2变型，卷耳属有
17种、1亚种、3变种。两属具有很多相似特征，如托叶缺、萼片 5、稀 4、花瓣 5、花瓣近无爪、顶端二裂、白
色、蒴果裂齿都为花柱数的 2倍、花柱数目不稳定等[1]；因此，两者的关系一直存在争议。《植物种志》依据 10
个雄蕊，3个心皮等特征，记载了 7种繁缕属植物，其中包括卷耳属的六齿卷耳（C. cerastoides（L.）Britt.）[2]。
早期描述的阿尔泰地区繁缕属 13个种，也包括了六齿卷耳[3]。Bentham和 Hooker详细地描述了繁缕属的特
征，涉及叶形、花序、花瓣的变化及雌蕊、种子和果实的形态特征，并且进行了属下分类，但是其花柱数目的
变化把卷耳属植物也包括其中[4]。
随着科学的发展，一些微观形态学数据也得到了补充。研究者对达乌里卷耳（C. dahuricum Fish.）和准
噶尔繁缕（S. soongarica Roshev.）的茎、叶、花进行解剖观察，发现两者很多性状都十分相似，子房均有不完
全的隔膜，得出繁缕亚科植物子房隔膜由发达到不发达至无隔膜的趋势。说明两属植物具有一定的形态变
异[5]。有学者研究了石竹科植物（分别是 S. crassipes，C. arcticum和 C. regelii）的挥发油成分，共得到 54种
化学成分，分析表明 S. crassipes和 C. regelii 挥发油成分相同的约占 S. crassipes 总挥发油的 99.7%；S.
crassipes，C. regelii和 C. arcticum 3种挥发油成分相同的约占 S. crassipes总挥发油的 84.4%，证明繁缕属
和卷耳属具较近的亲缘关系[6]。
故有必要综合多种性状审视两属的分类。数量分类可以同时处理许多性状，避免了传统分类中模式标
本信息的局限性和鉴定人的主观因素。近年来，数量分类学被广泛用于植物分类中。如：将该方法运用到植
被分类[7]；对 Olinia rochetiana sensulato的表型进行数值分析[8]；对繁缕属和鹅肠菜属（Myosoton Moench）进
行数量分类研究，支持两属合并[9]；对卫矛属（Euonymus）刺果卫矛组（sect.Echinococcus）进行了数量分类研
究，对组内的分类进行了讨论[10]。
本文采用数量分类方法对繁缕属和卷耳属进行多性状综合分析，为其相似性讨论提供更加客观的解
释，为两属的分类学研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所用的大部分材料来自北京植物研究所标本馆（PE）和中国数字植物标本馆（CVH）。此外，作者
还到陕西、云南、浙江、河北、河南和北京等地进行了调查，获得了相关性状的数据。本文共选取繁缕属 21
种、卷耳属 21种共计 42个 OTUs（详见表 1）。
表 1 各类群的样本量
subpilosum Hayata as an independent group.
Key words：Stellaria L.；Cerastium L.；numerical taxonomy；UPGMA cluster；PCoA
分类群 标本量 分类群 标本量
1. S. palustris Ehrh. Retz. 21 22. C. cerastoides （L.） Britt. 20
2. S. discolor Turcz. 11 23. C. pauciflorum Stev. ex Ser. 3
3. S. bungeana Fenzl 10 24. C. pauciflorum var. oxalidiflorum （Makino） Ohwi 2
4. S. cherleriae （Fisch. ex Ser.）Williams 7 25. C. falcatum Bge. 15
5. S. chinensis Regel 13 26. C. maximum L. 2
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分类群 标本量 分类群 标本量
6. S. dichotoma L. 11 27. C. lithospermifolium Fisch. 23
7. S. dichotoma var.lanceolata Bge. 11 28. C. dahuricum Fisch. ex Spreng. 22
8. S. dichotoma var.linearis Fenzl 9 29. C. perfoliatum L. 3
9. S. filicaulis Makino 7 30. C. glomeratum Thuill. 33
10. S. graminea L. 11 31. C. fulcatum Bge. 15
11. S. infractaMaxim. 10 32. C. fontanum subsp. triviale （Link）Jalas 5
12. S. longifolia Muehl. exWilld. 9 33. C. tianschanicum Schischk. 10
13. S. media （L.） Cyr. 15 34. C. limprichtii Pax et Hoffm. 6
14. S. neglectaWeihe exBluff et Fingerh. 9 35. C. szechuenseWilliams 3
15. S. nemorum L. 9 36. C. wilsonii Takeda 8
16. S. radians L. 9 37. C. pusillum Ser. 11
17. S. salicifolia Y. W. Tsui ex P. Ke 10 38. C. baischanense Y. C. Chu 5
18. S. uliginosaMurr. 9 39. C. arvense L. 21
19. S. parvi-umbellata Y. Z. Zhao 7 40. C. arvense var. angustifoliumFenzl 3
20. S. umbellata Turcz. 6 41. C. arvense var. glabellum (Turcz.) Fenzl 1
21. S. vestita Kurz 15 42. C. subpilosum Hay. 1
1.2 方法
数量性状用游标卡尺测量完成，部分数据由中国数字植物标本馆（CVH）提供标本照片，通过
MB- Ruler 3.4测量获得，定性性状则是根据性状进行编码。依据数量分类性状选取原则[11]，共收集了 51个
性状指标，其中营养器官性状 31个，生殖器官性状 20个（详见表 2）。
表 2 研究类群的性状编码
表 1续表
性状 编码
1.根的形态 粗壮 =0，纤细 =1
2.根是否纺锤形 是 =1，否 =0
3.茎的形态 四棱 =0，圆形 =1
4.茎是否被毛 是 =1，否 =0
5.茎被单列毛 是 =1，否 =0
6.茎被双列毛 是 =1，否 =0
7.茎被柔毛 是 =1，否 =0
8.茎被星状毛 是 =1，否 =0
9.茎被腺毛 是 =1，否 =0
10.叶长 <3cm=0；≥3cm=1，
11.叶宽 <1cm=0；≥1cm=1
12.叶的长宽比 <4cm=0；≥4cm=1
13.是否具叶柄 是 =1，否 =0
14.叶为卵形 是 =1，否 =0
陈旭波，汪亮亮，陈 睿，叶挺梅：石竹科繁缕属与卷耳属的数量分类第 5 期 33
性状 编码
17.叶被毛 是 =1，否 =0
18.叶被柔毛 是 =1，否 =0
19.叶被星状毛 是 =1，否 =0
20.叶被腺毛 是 =1，否 =0
21.叶缘质地 软骨质 =0，草质 =1
22.叶缘是否被毛 是 =1，否 =0
23.是否具两型花 是 =1，否 =0
24.萼片长度 <0.5=0，≥0.5=1
25.萼片顶端形状 钝或近圆形 =0，尖的 =1
26.萼片边缘是否膜质 是 =1，否 =0
27.萼片是否被毛 是 =1，否 =0
28.萼片被柔毛 是 =1，否 =0
29.萼片被星状毛 是 =1，否 =0
30.萼片被腺毛 是 =1，否 =0
31.花梗被毛 是 =1，否 =0
32.具花瓣 是 =1，否 =0
33.花瓣全缘 是 =1，否 =0
34.花瓣裂程度 浅裂 =0，深裂 =1
35.花瓣长度 <萼片 =0，≥萼片 =1
36.花瓣裂片数 无或二裂 =0，多裂 =1
37.雄蕊数目 10=0，不定数 =1
38.具退化雄蕊 是 =1，否 =0
39.硕果长度 >萼片 =0，≤萼片 =1
40.硕果裂齿数为花柱的 2倍 是 =1，否 =0
41.花柱数目 >3=0，≤3=1
42.种子数目 多数 =0，少（1- 3）=1
43.种子形状为卵形至近圆形 是 =1，否 =0
44.种子形状为长圆形 是 =1，否 =0
45.种皮具齿轮状纹饰 是 =1，否 =0
46.种皮具瘤状突起 是 =1，否 =0
47.种皮具疣状突起 是 =1，否 =0
48.种皮具刺状突起 是 =1，否 =0
49.种子形状为肾形 是 =1，否 =0
50.种皮是否具弹坑状凹陷 是 =1，否 =0
51.是否具二型叶 是 =1，否 =0
16.叶为披针形 是 =1，否 =0
15.叶为线形 是 =1，否 =0
表 2续表
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聚类分析和主坐标分析均采用 NTSYS- pc 2.10e软件包进行分析[12]。
1.2.1 聚类分析法
首先将原始数据进行标准化（Standardization）处理，用 Similarity子程序中的 Qualitative data计算相似
系数；接着选择 Clustering，点击 SAHN按钮，可以选择聚类的种类，选择 UPGMA（Un weighted pair- group
method using arithmetic averages）；最后选择 Graphics下面的 Tree plot就可以得到聚类图。
1.2.2 主坐标分析法
在标准化矩阵基础上求相关系数，选择 Output &Transfer栏中的 Decenter，接着选择 Ordination栏，并
选择 Eigen子程序求 Eigenvectior和 Eigenvalue。
2 结果
2.1 聚类分析
图 1是繁缕属和卷耳属的 42个种聚类分析图，在欧式距离 0.7处划一条线，可将 42个分类运算单位
划分为表征群 H、I 和 J，参考经典分类的研究结果，H类群代表着绝大部分雀舌草亚组植物（subsect.
Larbraea（St. Hil.）Fenzl），I类群代表着绝大部分的繁缕亚组（subsect. Stellaria）植物，J类群为卷耳属植物。
在数值跳跃较大的 0.78处的结合线将其分成 7个类群。从上到下分别为 A、B、C、D、E、F、G。
A类群包含沼生繁缕（S. palustris）、禾叶繁缕（S. graminea）、长叶繁缕（S. longifolia）、细叶繁缕（S.
filicaulis）、翻白繁缕（S. discolor）、柳叶繁缕（S. salicifolia）、雀舌草（S. uliginosa）、无毛卷耳（C. arvense var.
glabellum）、中国繁缕（S. chinensis）、达乌里卷耳（C. dahuricum）、小伞花繁缕（S. parvi-umbellata）、伞花繁缕
（S. umbellata），共 12种。该类群共同特征是：全株无毛或近无毛，聚伞花序顶生或腋生，萼片边缘膜质，雄
蕊 10，大部分种子具凸起。除无毛卷耳和达乌里卷耳花柱为 5外，其它多为 3。
B类群包含兴安繁缕（S. cherleriae）、叉歧繁缕（S. dichotoma）及变种线叶繁缕（S. dichotoma var.
linearis）和银柴胡（S. dichotoma var. lanceolata）。均中脉明显，花瓣 2深裂达近基部，裂片线形。
C类群包括长瓣繁缕（S. bungeana）、繸瓣繁缕（S. radians）和腺毛繁缕（S. nemorum）。腺毛繁缕和繸瓣
繁缕的茎 4棱，全株被柔毛。
D类群包括繁缕（S. media）和鸡肠繁缕（S. neglecta），2种为相似种，现实中较难区分。
E类群包括内弯繁缕（S. infracta）和箐姑草（S. vestita）。2种全株均被星状毛。
F类群包含六齿卷耳（C. cerastoides）、紫草叶卷耳（C. lithospermifolium）、天山卷耳（C. tianschanicum）、
镰刀叶卷耳（C. falcatum）、大卷耳（C. maximum）、华北卷耳（C. limprichtii）、疏花卷耳（C. pauciflorum）、毛蕊
卷耳（C. pauciflorum var. oxalidiflorum）、抱茎叶卷耳（C. perfoliatum）、簇生卷耳（C. fontanum subsp.
Triviale）、球序卷耳（C. glomeratum）、缘毛卷耳（C. furcatum）、山卷耳（C. pusillum）、长白卷耳（C.
baischanense）、鄂西卷耳（C. wilsonii）、狭叶卷耳（C. arvense var. angustifolium）、卷耳（C. arvense）、簇生卷耳
（C. fontanum subsp. Triviale）。这 18种具备卷耳属的一般特征而聚为一个类群。
G类群仅包括细叶卷耳（C. subpilosum）1个种，其叶片具芒状毛，雄蕊 5枚，花柱 3~5个，蒴果 8~10齿
裂，区别于其它类群。
2.2 主坐标分析
主坐标分析结果显示前 2个主坐标的贡献率分别为 24.08%和 13.04%，前 3个主坐标的累积贡献率为
46.81%（见表 3），所以主坐标分析的方法比较适合于繁缕属和卷耳属的分析。从表 4看，对第一主坐标贡
献最大的是根具纺锤形、茎被二列毛、茎被星状毛、叶被星状毛、是否具两型花、花萼毛被为星状毛、花瓣是
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否全缘、花瓣裂片数、雄蕊数目、是否具退化雄蕊、花柱数目、种皮表面是否具棘状突起、是否具弹坑状凹陷
等 13个性状，它们的特征向量分别是 0.913 6、0.913 6、0.895 5、0.886 5、0.913 6、0.895 5、0.886 4、0.909 3、
0.880 3、0.913 6、0.913 6、0.913 6和 0.909 3；对第二主坐标贡献最大的是根的形态、茎的形态、叶边缘质地、
花萼边缘是否膜质、是否具花瓣、蒴果裂齿数为花柱的两倍等 6个性状，它们的特征向量分别是 0.767 4、
0.702 2、0.840 7、0.834 6、0.834 0和 0.874 6。结合经典分类，发现贡献率较大的性状在繁缕属和卷耳属的属
间和种间的区分上起着重要作用。这种作用在聚类图划分的各类群中也得到了体现。
表 3 前 8个主坐标轴的特征值、贡献率和累积贡献率
主坐标排序 特征值 贡献率 /% 累积贡献率 /%
1 2.761 328 99 24.081 0 24.081 0
2 1.495 581 98 13.042 7 37.123 6
3 1.110 485 13 9.684 3 46.807 9
4 0.799 460 37 6.971 9 53.779 9
5 0.716 053 26 6.244 5 60.024 4
6 0.644 742 99 5.622 7 65.647 1
7 0.521 151 37 4.544 9 70.191 9
8 0.449 316 49 3.918 4 74.110 3
图 1 繁缕属与卷耳属的聚类分析
注：1. S. dichotoma var. lanceolata；2. S. dichotoma var. linearis；3. S. parvi-umbellata；4. C. pauciflorum var. oxalidiflorum；5. C.
lithospermifolium；6. C. fontanum subsp. triviale；7.C. arvense var. angustifolium；8. C. arvense var. glabellum
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表 4 繁缕属和卷耳属的形态性状在前 3轴主坐标分析中的负荷量
3 讨论
聚类图中 H、I类群代表繁缕属植物，J类群代表卷耳属植物，但是，在 H类群中包括了达乌里卷耳和
无毛卷耳，说明卷耳属与雀舌草亚组的相似度较高，这与解剖学的观点是一致的[5]。同样，两属植物的叶表
皮和种皮的观察也支持了上述结论[13]。繁缕与鸡肠繁缕、叉歧繁缕及其变种、伞花繁缕及其变种、内曲繁缕
与箐姑草在第一时间聚在一起，说明聚类能很好地体现出种间的相似度，与形态学数据相吻合。G类群为
细叶卷耳，其叶片具芒状毛和雄蕊 5枚，花柱数目有变异，蒴果 8~10齿裂，明显区别于卷耳属其它类群。基
于以上特征可以考虑将其单独作为一个类群。
植株是否具毛、茎被二列毛、茎被星状毛、叶被星状毛、是否具两型花、花萼是否被星状毛、花瓣是否全
特征
主坐标
特征
主坐标
1 2 3 1 2 3
茎被毛 0.616 5 0.611 9 - 0.200 7 萼片被腺毛 0.843 8 - 0.175 7 0.025 7
茎被单列毛 0.878 6 - 0.283 1 0.080 9 花梗是否被毛 0.612 7 0.656 1 - 0.242 1
茎被二裂毛 0.913 6 - 0.397 3 - 0.019 5 是否具花瓣 0.420 2 0.834 0 0.221 6
茎被柔毛 0.707 6 - 0.308 1 - 0.220 4 花瓣是否全缘 0.886 4 - 0.237 5 - 0.154 6
茎被星状毛 0.895 5 - 0.329 6 0.018 0 花瓣裂片数 0.686 6 0.020 8 0.563 3
茎被腺毛 0.812 1 - 0.102 9 - 0.060 1 花瓣长度 0.508 1 0.614 9 0.101 1
叶长 0.742 3 0.061 3 0.045 7 花瓣裂片数 0.909 3 - 0.3631 - 0.015 4
叶宽 0.798 7 0.031 7 0.008 1 雄蕊数目 0.880 3 - 0.320 5 0.086 4
叶长宽比 0.605 7 0.270 2 0.305 3 是否具退化雄蕊 0.913 6 - 0.397 3 - 0.019 5
是否具叶柄 0.853 7 - 0.192 5 0.139 7 硕果长度 0.851 8 - 0.269 6 0.155 2
叶的形状为卵形 0.709 0 - 0.171 5 0.020 2 硕果裂齿数为花柱的 2倍 0.377 9 0.874 6 0.266 2
叶线形 0.079 7 - 0.248 7 - 0.276 0 花柱数目 0.913 6 - 0.397 3 - 0.019 5
叶披针形 0.689 3 - 0.194 9 - 0.099 4 种子数目 0.864 9 - 0.291 0 0.070 4
叶被毛 0.695 2 0.474 4 - 0.346 1 种子为卵形 0.702 0 0.020 1 0.437 4
叶被柔毛 0.775 5 0.196 5 - 0.397 3 种子为长圆形 0.837 2 - 0.277 5 0.050 2
叶被星状毛 0.886 5 - 0.297 0 0.001 9 种皮具齿轮状结构 0.619 4 0.103 2 0.697 7
叶被腺毛 0.861 5 - 0.241 0 - 0.000 7 种皮具瘤状突起 0.841 4 - 0.162 5 - 0.022 7
叶缘质地 0.416 5 0.840 7 0.180 1 种皮具疣状突起 0.729 9 0.196 6 - 0.380 7
叶缘是否被毛 0.681 1 0.507 0 - 0.209 8 种皮具棘状突起 0.913 6 - 0.397 3 - 0.019 5
是否具两型花 0.913 6 - 0.397 3 - 0.019 5 种子为肾形 0.659 0 0.376 3 - 0.298 2
萼片长度 0.688 4 0.293 8 - 0.018 6 种皮具弹坑状凹陷 0.909 3 - 0.363 1 - 0.015 4
萼片顶端形状 0.497 3 0.558 8 0.321 9 是否具二型叶 0.837 2 - 0.082 5 - 0.237 9
萼片边缘是否膜质 0.389 9 0.834 6 0.306 9
茎的形态 0.526 5 0.702 2 - 0.152 9 萼片被星状毛 0.895 5 - 0.329 6 0.018 0
根的形态 0.423 0 0.767 4 0.148 4 萼片是否具毛萼 0.686 8 0.504 7 - 0.224 0
根为纺锤形 0.913 6 - 0.397 3 - 0.019 5 萼片被柔化 0.759 6 0.242 9 - 0.317 0
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缘、花瓣裂片数、雄蕊数目、是否具退化雄蕊、花柱数目、花瓣的长度等性状在经典分类中也有所涉及，但
是，毛被的有无、花瓣的长度、雄蕊的数目是不稳定的，因此，给分类带来不便。本文所涉及的 51个性状中，
其中 20个与生殖器官有关，大大提高了分类的客观性。如种皮表面是否具棘状突起、是否具弹坑状凹陷等
性状在主坐标分析中起着很大的作用。
资料表明，石竹科植物的形态性状发生了大量的趋同进化,如果实不开裂、周位花、胚珠及雄蕊数目减
少、花瓣缺失等,使属间和种间的分类很难确定，包括反复出现的回复变异与平行进化[14- 15]。繁缕属、孩儿参
属、鹅肠菜属和卷耳属的研究表明，它们之间有着大量的趋同性。比如花柱数目不稳定、雄蕊数目的不稳
定、硕果裂齿数均为花柱的 2倍、种皮表面共同的齿轮状结构等[9]。至于 4属之间关系的远近以及如何进化
有待于进一步的研究。
参考文献：
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丽 水 学 院 学 报38 2014 年