全 文 ：2016年第 1期 东南园艺
收稿日期：2016-01-21
基金项目：福建省蔬菜产业技术体系；福建省财政厅农业厅资助项目（2012K83139294）
作者简介：占丽英（1990-），女，硕士，从事蔬菜生理与分子生物学研究
通讯作者：林义章（1956-），男，教授，从事蔬菜生理和分子生物学研究。E-mail: LYZ2003007@163.com
紫色芸薹属蔬菜富含膳食纤维、维生素、硫甙
等有益次生代谢产物，也是膳食中黄酮类物质的重
要来源之一 [1]。芸薹属蔬菜包含一些紫色的亚种或
变种，如紫菜薹、芜菁和白菜中的紫色类型等，所
含色素被鉴定为花青苷类化合物 [2]。
随着对植物花青苷的生物合成途径、相关合成
基因的克隆以及基因特异性时空表达、影响植物花
青苷生物合成与积累的内外因素等方面的研究推进
[3－4]，现已从石榴 [5]、紫甘薯 [6]、紫心大白菜 [7] 等
植物中分离得到相关花青苷合成结构基因和调控基
因。目前芸薹属蔬菜花青苷调控机理研究已经取得
初步进展，已分离和克隆出大量与花青苷合成相关
的结构基因和转录因子。芸薹属蔬菜花青苷合成和
积累由结构基因、转录因子和环境因素共同调控
紫色芸薹属蔬菜花青苷生物合成调控研究进展
占丽英 林义章
（福建农林大学园艺学院，福建 福州 350002）
摘 要：近年来紫色蔬菜越来越受到消费者的青睐，而花青苷则成为研究热点。本文综述了近年来花青苷合成
调控的研究进展，分析了花青素主要种类，并探讨影响花青苷合成的多方面因素，主要包括花青苷生物合成的结
构基因（PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、ANS、UFGT）、转录因子（MYB、bHLH、WD40）、MicroRNA、光、温
度、糖、以及其他环境因子。分析发现，紫色芸薹属蔬菜花青苷的合成和积累与结构基因和转录因子的表达有直
接的关系，MicroRNA、光、温度、糖、以及其他环境因子也可通过不同的调控模式调节花青苷的合成。通过内外
因子对花青苷合成的影响分析和总结，提供生产和培育紫色蔬菜新的思路和方向。
关键词：蔬菜；花青苷；结构基因；转录因子；MicroRNA；环境因子
Progress on Anthocyanin Biosynthesis of Purple Brassica Vegetables
ZHAN Li-ying LIN Yi-zhang
(Fujian Agriculture and Forestry University, College of Horticulture, Fuzhou 350002, Fujian China)
Abstract: The purple vegetables have been accepted by more and more consumers in recent years, so the anthocyanin
biosynthesis had become a research hotspot. In this paper, the recent literatures on anthocyanin biosynthesis were
reviewed, the main kinds of anthocyanins were analyzed, and the factors affecting anthocyanin biosynthesis were discussed
mainly including structural genes （ PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、ANS、UFGT） , transcription factors （MYB、
bHLH、WD40 ） , MicroRNA, light, temperature, soluble sugar, and other environmental factors. By the above analysis,
we found that anthocyanin synthesis and accumulation of purple brassica vegetables were directly correlated with the
expression of structural genes and transcription factors. MicroRNA, light, temperature, soluble sugar, and other
environmental factors could regulate anthocyanin synthesis through different regulatory mechanisms. In order to provide
ideas and directions for purple vegetables production and cultivating, the internal and external factors affecting
anthocyanin synthesis were also analyzed and summarized.
Key words：Vegetable；Anthocyanin；Structural genes；Transcription factor；MicroRNA,；Environmental factor
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[8]，为此，要生产高品质、良外观的蔬菜，提高其
经济价值，拓展市场，须掌握调节植物花青苷合成
的内外因子，明确植物花青苷合成和积累的内外调
控机理。
因此，本文综述了近年来植物花青苷合成及调
控的研究进展，为进一步研究芸薹属蔬菜花青苷生
物合成、代谢调控以及紫色蔬菜的遗传改良提供参
考和理论依据。
1 花青苷种类研究
花青苷是自然界中广泛存在的 1种由水溶性色
素和糖苷结合而成的代谢产物，花青苷的种类主要
有橙红色花葵素（Pelargonidin）、紫红色矢车菊色
素（Cyanidin）、蓝色飞燕草色素（Delphinidin）、
红色芍药花色素（Peonidin）、蓝紫色牵牛花色素（
Petunidin）、蓝紫色锦葵色素 （Malvidin）。植物
花青苷合成途径中的关键酶有苯丙氨酸解氨酶
（Phenylalanine Ammonialyase，PAL）、查尔酮合成
酶 （Chalconesynthas， CHS）、查尔酮异构酶
（ Chalconeisomerase， CHI） 黄烷酮 3 -羟化酶
（Flavanone 3-hydroxylase，F3H）、二羟基黄酮醇
还原酶 （Dihydroflavonol 4-reductase，DFR）、花
青苷合成酶 （Anthocvanin synthase，ANS） 以及
类黄酮 3-O-糖基转移酶 （ Flavonoid 3-o-gluco－
sylltransferase，UFGT），植物通过这些结构酶的催
化反应合成不同代谢产物，从而形成复杂多样的花
青苷类物质。目前紫色芸薹属蔬菜已经鉴定出 6种
主要花青素，如紫白菜有大量矢车菊花青素 [9－10]、
芍药色素 [9] 和飞燕草色素 [9]；紫甘蓝的矢车菊花
青素 [11-13]、芍药色素 [12]、锦葵素 [9] 和花葵素等
[14]；紫色花椰菜的矢车菊花青素 [15]。
2 花青苷合成分子调控研究
2.1 结构基因
通过分析花青素合成途径中酶基因功能与紫色
性状之间的关系发现，结构基因的表达水平将直接
影响芸薹属蔬菜的花青苷含量；表达量越高，紫色
性状越明显 [7]。结构基因相互协作，最终完成从花
青苷合成前体苯丙氨酸到各种主要色素的合成和转
化过程。目前，花青苷合成途径过程中的结构基因
在紫色芸薹属蔬菜中的重要作用也逐渐得到验证，
通过对紫心大白菜中心着色叶和外叶绿色叶片花青
素合成途径中的结构基因进行了荧光定量 PCR表
达分析，发现着色叶片中全部花青素合成的结构基
因表达水平均上升，其中 DFR和 ANS基因转录水
平上调万倍 [7]；通过对羽衣甘蓝显色品种和不显色
品种、紫甘蓝和普通甘蓝以及红菜薹和小青菜的花
青素合成相关结构基因表达进行分析，发现 ANS
和 DFR表达量明显上升是颜色产生差异的原因 [16]。
同时还发现紫色花椰菜突变体 Pr-D 之所以显色，
重要原因是 DFR和 LDOX转录水平显著上调 [15]。
PAL基因是花青苷生物合成途径中的关键酶基
因，属于多基因家族，在植物中的表达具有组织特
异性，且同一品种 PAL基因的不同家族成员的表
达也不同。周琼琼等 [17] 通过对茶树幼嫩新梢的紫
化芽叶和成熟绿叶中的 PAL基因进行实时荧光定
量 PCR分析，发现在幼嫩紫叶中上调表达，花青
素含量极显著高于成熟叶中。水稻 PAL 基因实时
荧光定量 PCR分析，检测到 PAL基因在幼穗中的
表达水平高于根和叶，而在突变体水稻中的表达水
平低于常规水稻的；在孕穗期叶中的表达水平高于
苗叶期 [18]。
CHS基因为 1个超基因家族，不同成员的表达
模式不尽相同。CHS 是花青素合成启动的上游基
因，是类黄酮代谢过程中的关键限速酶，在模式植
物矮牵牛中研究的较为深入。将 CHS基因多拷贝
导入矮牵牛体内后，可导致矮牵牛的内源基因表达
共抑制，从而导致其花色表现出多样性杂色，甚至
是白色 [19]。CHS基因的上调表达，是花青苷积累
的重要原因 [7]。有研究发现 CHS基因在各个发育
时期和各组织部位都有较高的表达，说明 CHS通
过调节花青苷早期前体物质的生物合成促进花青苷
含量的积累 [20]。CHS基因在同一物种的不同品种
间的表达水平具有特异性 [21]。
CHI为类黄酮途径的第 2步关键酶，催化黄色
的查尔酮生成无色的柚皮素。CHI基因表达具有多
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样性，表达水平随发育期的变化而不同，且在不同
的组织中也特异性表达。研究发现 CHI基因在甘薯
各个组织部位都有表达，其中在块根中表达量最
高，且其表达量与各个组织部位的花青苷生物合成
呈显著正相关 [22]。芸薹属 CHI基因家族主要在蕾、
花和幼种中表达，种间和成员间有一定差异。
BrCHI基因家族的总体表达在各组织器官中均有表
达,存在一定的器官表达差异性。其中在生殖器官
比在营养器官表达高，花、蕾和幼期种子最高，而
根、茎和发育后期种子中表达低 [23]。CHI基因各成
员间表达具有时空特异性，BrCHI1 表达最高，
BrCHI4最低；器官特异性上，BrCHI1主要在生殖
器官中表达；BrCHI2主要在发育早期种子中表达：
BrCHI3在叶、花、蕾和中期种子中表达；BrCHI4
和 BrCHI1相似，但在种子发育后期明显要高 [23]。
F3H、F3’H、F3’5’H催化黄烷酮形成的各
种二氢黄酮醇是合成花青素、儿茶素的中间产物。
F3H是整个黄酮类化合物代谢途径的中枢位点，控
制着合成途径的代谢流向。F3’5’H是形成飞燕
草色素、牵牛花色素和锦葵素的关键酶。紫色马铃
薯缺失 F3’5’H 基因则块茎表皮失去红色和紫
色，且 F3’5’H对紫色性状产生的作用在矮牵牛
[24]、川乌头 [25] 中均通过异源表达得到证实。目前
芸薹属蔬菜中还未有 F3’5’H基因表达水平的报
道。目前的研究已经发现光可以诱导芜菁 F3H 基
因的表达 [26]。
DFR在不同花色形成过程中发挥了关键作用，
是二氢黄酮醇转变为花色素反应的第 1 个酶 [27]，
在花色素苷合成的途径中，DFR对花色素苷的最终
形成起决定性作用。DFR在花色素苷生物合成中的
关键作用最初是在紫罗兰的 1 个突变体中发现的
[28]。在对垂丝海棠花色素苷合成基因 MhDFR的克
隆时发现其与 MhDFR和苹果、葡萄、西洋梨等树
种的 DFR序列均有较高的同源性 [29]，说明 DFR在
基因进化过程中高度保守，同时也暗示 DFR在花
色素形成过程中起到重要的作用。不同物种的 DFR
基因在不同部位与不同发育期的时空表达特性也有
所不同 [30]，但在不同品种间的表达体现出空间专
一性调控，其在花瓣中的表达与 CHS和 CHI相协调
[31]。花序发育过程中, DFR基因在花器官、花冠内和
花类型的表达依照品种花色素苷颜色而变化 [32]。
ANS催化无色的原花青素最终生成有色的花青
素。张彬通过对羽衣甘蓝显紫色与不显紫色 2种品
种、紫甘蓝和普通甘蓝以及红菜薹和小青菜的花青
素合成相关结构基因的表达进行分析，发现 ANS
基因表达量明显上升是颜色产生差异的原因 [16]。
通过对花青苷合成途径中的关键酶基因进行反转录
PCR技术研究，发现同一物种不同品种的关键酶基
因存在一定的表达差异，其中 MaDFR和 MaANS表
达差异最明显，明显强于其他关键酶基因的表达，
促进花青苷的积累 [33]。
UFGT是花青苷合成途径中最后 1个关键酶基
因，主要将不稳定的花青素与葡萄糖糖基以糖苷键
的形式结合，催化形成稳定的花青苷储存在液泡
里。研究表明 UFGT一般在植物后期或果实接近成
熟的转色期表达，且表达的强度与花青苷合成呈正
相关 [34]。李俊才的研究表明 UFGT 基因在同一物
种不同部位与不同发育期的时空表达有所不同 [35]。
2.2 转录因子
花青苷合成途径的调控主要是结构基因在转录
水平上的调控，花青素生物合成结构基因的表达受
到调节基因的调控，可以调节结构基因的时空表达
并影响结构基因的表达强度，而这主要依赖 MYB、
bHLH、WD40等转录因子的激活进行调控 [36]。
通过调查 4个紫色甘蓝品种中具有激活花青素
合成的 KPRPR（S/T） F序列，分析与拟南芥 At－
PAP1和 AtPAP2同源的 4个 R2R3-MYB 转录因子
BoMYB1-4的表达情况，发现仅有 BoMYB2与紫甘
蓝着色有关 [37]。启动子上游插入转座子紫色花椰
菜突变体基因 Pr 是紫色花椰菜着色的决定基因，
通过序列分析，紫色花椰菜 Pr核酸序列与紫甘蓝
BoMYB2核酸序列的相似度为 99.6%，进一步说明
紫色芸薹属蔬菜中调控 LBGs的 R2R3-MYB转录因
子具有着色调控作用。段岩娇的转录调控因子基因
实时荧光定量 PCR分析研究发现，R2R3-MYB 转
录因子对花青素合成具有重要作用 [7]。
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bHLH 类转录因子是 1 类具有特征性结构域
bHLH的转录因子，目前已鉴定与花青苷合成调控
相关的 bHLH 类转录因子的氨基酸序列都高度保
守。得到的花青素合成相关的 bHLH蛋白都是高度
同源的，并且异源表达也能够正常发挥作用。拟南
芥中的 GL3 和 EGL3，矮牵牛中的 AN1 和 JAF13，
玉米中的 R/B家族如 Lc，金鱼草中的 Delila基因，
紫苏中的 MYC-F3G1和 MYCRP等都属于 bHLH类
转录因子，通过调控花青苷合成途径的一些结构基
因的表达，使花青素在植物细胞中积累。菊花的
bHLH的表达分析，发现 bHLH的表达下调可能与
其白花形成有密切关系 [38]。
WD40是 1类结构保守的 β螺旋蛋白家族，核
心区域由 40个氨基酸残基组成，主要通过介导蛋
白质之间的相互作用来影响细胞的基本活动。
WD40蛋白常与 MYB转录因子、bHLH转录因子形
成复合体来协同调控花青素的合成 [31]。蛋白复合
物 MYB-bHLH-WD40（MBW） 调控花青素合成具
有物种特异性，玉米中的 MYB 类转录因子 ZmC1
需要和 bHLH类转录因子 ZmR或 ZmB相互作用协
同激活结构基因 DFR的表达，而 ZmC对 DFR的激
活作用不需要 bHLH转录因子的参与 [39]。紫色花
椰菜 [15] 和紫甘蓝 [37] 中发现在 BoMYB2转录过程
中 BoTT8同样大量转录，光照和黑暗条件下紫甘蓝
中的 BoTT8的表达水平是一致的，说明 MYB转录
因子可能与 bHLH组成复合蛋白激活结构基因的过
量表达调节花青素的合成。在紫菜苔花青素合成过
程中结构基因的转录对 bHLH类转录因子的依赖更
为明显，BrTT8 与 CHS、F3H、ANS、DFR 这 4 个
关键结构基因的表达模式是一致的，在花青素积累
的组织中都有高丰度的表达，没有花青素积累的组
织中表达量都非常低，但羽衣甘蓝调控花青素合成
的 BoPAP1和 BoPAP2转录因子调控合成却不依赖
BoTT8 [16]。
3 环境因子影响花青苷合成研究
3.1 光
环境因子通过诱导植物体内花青苷合成途径相
关基因的表达，来调控花青苷的呈色反应，其中光
照是主要的环境因素 [40]。许多植物的研究发现，
强光可以同时诱导植物花青苷合成的结构基因和调
节基因的表达，使花青苷的积累量增加；黑暗或弱
光可以抑制或下调基因的表达，从而抑制花青苷的
合成。调控 DFR和 ANS/LDOX 等结构基因转录的
R2R3-MYB 转录因子受光调节。紫甘蓝转录因子
BoMYB113可能参与光调控花青素合成过程，青甘
蓝幼苗在光照处理的条件下，BoMYB113表达量差
异较高，并有少量花青素合成，但黑暗条件下
BoMYB113表达量明显降低，花青素的含量也几乎
难以测出。红菜薹和小青菜幼苗 BrPAP1、BrPAP2、
BrMYB113、BrMYB114同样受光诱导表达 [16]。
不同光质对花青素合成也起着重要的调控作
用。在多数植物中，紫外光是促进花青素生物合成
的有效因子 [41]。黑暗条件下生长的芜菁用不同光
源照射后，发现只有 UV-A 可以诱导花青素的合
成，PAL、CHS、F3H、DFR、ANS 的表达量都随
照射时间的延长而明显升高。因此说明 UV-A光特
异地诱导芜菁花青素的积累，而 UV-B及红光蓝光
则不能诱导芜菁花青素的积累 [42]。而在莴苣叶的
光质调控研究中，发现 UV-B 可以诱导结构基因
CHS、F3H、和 DFR的表达升高，促进花青素的合
成 [43]。UV-A可以诱导 BrUF3GT1和 BrUF3GT2基
因表达，基因的表达量与处理时间相关 [44]。
3.2 温度
温度是影响花青苷合成的又一重要的外界环境
因子，温度对花青苷合成的影响较复杂，花青苷生
物合成过程需要相关酶的催化，而温度过高会导致
酶钝化，相关较低的温度有利于花青苷的合成，但
也不完全如此。在拟南芥中，高温会降低
Transparent Testa8（ TT8 ） 、 Transparent Testa
Glabra1（TTG1） 和 Enhancer of Glabra3（EGL3）
基因的表达，从而抑制花青苷的合成 [45]。低温能
够诱导结构基因 PAL、CHS、DFR 和 ANS 的过量
表达，从而促进花青素的积累 [46]。目前有研究证
实，低温能诱导植物体内合成花青苷，如拟南芥
[47]、苹果 [48]、欧芹 [49] 等。但在缺乏可见光或 UV-
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B时，仅仅依靠低温，花青苷的合成一定程度上仍
会受到抑制，说明光诱导与低温诱导两者可能为 2
个独立过程，也可能为相互叠加的反应过程 [50]。
3.3 其他因素
此外，花青苷生物合成的环境诱导因子中，除
了光、低温这 2个主要的诱导因子，还有一些其他
的环境因子，如激素、水分、氮或磷的含量以及金
属离子均可以调控花青苷的合成。一些环境胁迫如
低 pH、甲基茉莉酸、病原体感染和真菌诱变能够
促进花青苷的积累 [4]。
有研究证实茉莉酸甲酯处理可以促进花青苷的
积累，而且当茉莉酸甲酯与乙烯共同处理时，导致
花青苷含量进一步增多 [51]；当缺水处理时，可以
使 F3H、DFR、UFGT等基因表达量增高，从而导
致花青苷大量的积累 [51]；海棠花离体叶片的低氮
胁迫研究表明，随着低氮胁迫程度的增加，花青苷
含量呈不断上升趋势。实时荧光定量 PCR法检测
表明其大部分相关结构基因和转录因子基因表达为
上行表达，且 R2R3MYB家族的转录调控因子在低
氮胁迫条件下表达量有明显升高 [52]。还有研究表
明缺氮处理可以使 CHS、CHI、F3H、DFR、ANS
基因的表达量显著上调，促进花青苷的积累 [53]。
研究表明，糖类物质影响花青苷合成。由于花
青素是戊糖呼吸旺盛时形成的色素原，而花青苷又
是花青素与糖结合的产物，所以可溶性糖的含量与
花青苷含量之间是呈正相关的，花青苷的合成必须
以足够的糖含量为前提条件 [54]。ABA和乙烯对荔
枝果实成熟和着色调控中发现，果皮可溶性糖的代
谢起始、转化酶活性的变化浮动和果皮的变红发生
在同一时期，表明可溶性糖与花青苷的合成有密切
的关系 [55]。糖在一定的阈值范围内调控果实着色，
超出阈值后糖量就不是制约花青苷合成与积累的重
要元素 [4]。
4 应用及展望
随着人们对花青苷的功效越来越关注，花青苷
的生物学功能已成为当前的研究热点。目前已经对
芸薹属蔬菜的花青苷合成途径及其调控机理进行了
深入的研究，克隆和鉴定出很多与花青苷合成相关
的结构基因和调节基因，但还需进一步深入研究花
青苷合成的后期修饰、降解、转运以及环境调控机
理，以期在生产实践过程中，了解品种、栽培技术
与花青苷含量的关系，从而能探索出芸薹属蔬菜生
长和加工的适应性，以获得花青苷含量更多的蔬
菜，对进一步生产和培育优质、高产的紫色蔬菜品
种具有重要的指导性意义。
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（责任编辑：陈扬祥）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
怎样防治大蒜的主要虫害
大蒜的主要虫害有葱蝇、种蝇、根螨、蓟马、
斑潜蝇等。
防治方法：
（1） 农业防治：大蒜播种前，要深翻土壤，晒
垡 15天以上，减少土壤残留病虫群体数量。基肥
要充分腐熟，消灭粪肥中的虫卵和避免成虫产卵其
中。大蒜烂母期及时浇水，结合灌水追施氨水或碳
酸氢氨，减少成虫产卵。
（2） 化学防治：播前用 50%辛硫磷 1公斤、或
3%地正丹 1公斤、或 2%天达阿维菌素 500ml兑沙
土 100公斤均匀撒入播种沟中，防止葱蝇、种蝇、
根螨发生。4月中旬左右，葱蝇、种蝇产卵和幼虫
危害期，用 40%甲基异柳磷 1000倍液+2%天达阿
维菌素 2000倍喷雾灌根，杀死蛀入根基组织内和
根部的幼虫，兼治蓟马、斑潜蝇等。每 10-15天一
次，连喷 3次。
能使大蒜茎杆粗壮，叶丛增长加大，增大叶面
积系数，提高光合利用率，促进营养物质向蒜头运
输，蒜头饱满充实，减少面包蒜，而且能减轻病虫
危害，增强抗旱抗逆能力。
（信息来源：中国农业科技信息网）
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