全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
栝楼属种皮的扫描电镜观察及其分类学意义
黄璐琦1　乐崇熙1　郑俊华2　诚静容2
(1.中国中医研究院中药研究所 , 北京　100700)　(2.北京医科大学药学院 ,北京　100083)
摘　要　栝楼属 31种和 3变种皮的扫描电镜观察和比较显示了种皮表面特征的高
度多样性 ,它们可分为长方网型 、波浪型 、蜂窝型和不规则型等 ,这些类型的划分能
为方子组 、柔毛亚组的建立及一些种的归属提供依据。
关键词　栝楼属;种皮;扫描电镜;分类学
SEM EXAMINATIONON SEED COATOF
TRICHOSANTHES AND ITS TAXONOMIC SIGNIFICANCE
Huang Lu-qi1　Yue Chong-xi1　Zheng Jun-hua2　Cheng Jing-rong2
(1.Institute of Chinese Materia Medica , Academy of T raditional Chinese Medicine , Beijing 100700)
(2.School of Pharmaceutical Sciences , Bejing Medica University , Beijing 100083)
Abstract　As seeds play important role in this genus , SEM examination on testa sur-
face of 31 species and 3 varieties has been taken.Four types of the testa surface charac-
ter have been recognized , type A:ret iculate , type B:Wavy C:bee hive-shaped , ty pe
D:irregular.The testa examination supports the taxonomical subdivision based on the
grass morphology , There is close aff inity betw een sect.foliobracteola and Sect.in-
volucraria on account they all belong to type A ad type B.S ubsect.vi llosae and Sub-
sect.Foliobracteola are distinguished , because the lat ter belong to type A and type B.
The testa character also support the placement of T .t runcata C.B.Clarke and T .v il-
losa Bl.in Sect.Foliobracteola.
Key words Trichosanthes;Seed coats;Scanning Elect ron Microscope (SEM)
栝楼属种子特征的高度多样性为其分类研究提供了依据 ,诸如亚属的划分是以种子特
征为第一分类特征。为了进一步发掘和掌握这一重要特征。本文对栝楼属植物的 31个种
和 3个变种的种皮进行了扫描电镜的观察和比较研究 ,为此属的分类研究提供更多的有价
收稿日期:1998-9-25
值的鉴定和系统学信息。
1.材料与方法
所观察的材料全部取自蜡叶标本上成熟种子(附表),用双面胶带固定于电镜样品台上 ,
经真空镀膜 ,在日立 S-450型扫描电镜下观察并摄像;在观察时 ,把种子分为种脐 ,中部(王
瓜亚属为侧臂中部)及合点三个部位。
2.观察结果
2.1　从形态学角度可将种皮表面特征概括为 A 、B 、C 、D四种基本类型(附表):
A　长方网型:种皮表面具有条纹 ,并由条纹组成长方网状;
B　波浪型:种皮表面具有波浪状突起;
C　蜂窝型:种皮表面具有多角形 ,似蜂房状;
D　不规则型:种皮表面不规则 ,不呈上述三种类型 。
在上述四型中 ,以A 型为本属植物种皮的基本类型 。
2.2　通过对种子的种脐 、中部及合点三个部位的观察 ,发现不同部位的纹饰有完全相同的 ,
也有不尽相同的 ,如湘桂栝楼 T .hy lonoma Hand.-Mazz.的三个部位均为 A型 ,表面纹饰
完全相同 ,但大多数都不尽相同 ,如 T .pulleana Cogn.合点为A 型 、中部为 B型 、脐点为两
型组合 ,因此 ,在描述这一类种子时只能用A 、B型 ,表明 A和 B 型都有 ,并有 A和 B的组合
型 ,因此 ,在描述这一类种子地只能用 A 、B 型 ,表明 A和 B型都有 ,并有 A和 B的组合型 ,
我们发现上述四种类型彼此之间都有组合型 。
2.3 通过比较栝楼 T .kirilowii Maxim.取材于蜡叶标本的材料与新鲜材料 ,发现二者没有
区别 ,由此可见 ,种皮表面的各类纹饰是栝楼属植物种子的自然固有属性。
2.4 通过对不同产地的同种植物 ,如长萼栝楼 T .laceribractea Hayata.的种皮进行观察 ,发
现地理环境的改变很少影响种皮表面纹饰的稳定性。同时还注意到 ,在组间甚至亚组间有
显著差异 ,但在同一组或亚组中有着一致 ,因此认为在栝楼属中种皮表面特征对组及亚组级
的分类将提供有意义的依据。
3　讨论
3.1　从附表种皮表面纹饰看本属分组的合理性:
3.1.1　对王瓜亚属下分划所存在的分歧〔1 , 2〕 ,即是否再分为王瓜组与方子组 ,本文认为王
瓜组种子中央环带隆起 ,较两侧臂宽或近相等 ,叶背有明显短密毛;子组种子中央环带凹陷
并较两侧臂远窄 ,叶背光滑无毛;在种皮表面纹饰上 ,方子组种子表面纹饰为单一的长方网
型(A型),而王瓜组则以蜂窝型(C型)为主 ,没有单一的长方网型(A型)存在 ,因此认为王
瓜组与方子组应是二个不同的自然类群 。
3.1.2　关于把叶苞组划分为柔毛亚组与叶苞亚组 ,不仅得到孢粉学的支持〔3〕 ,而且在种皮
表面纹饰上也得到支持 ,柔毛亚组没有叶苞组都有的长方网型(A型)。
3.1.3　大苞组与叶苞组在外部形态上都有具较大苞片 ,而显得亲缘关系较近 ,现从种皮表
面纹饰看 ,它们都以长方网型(A 型)为主 ,兼顾其他三种类型 ,与别的组有明显不同 ,显示出
在种皮表面特征上的相近性 ,但同时也存在着区别 ,大苞组的长方网型 ,条纹细 ,叶苞组的长
2993 期　　　　　　　　黄璐琦等　栝楼属种皮的扫描电镜观察及其分类学意义
方网型 ,条纹粗 ,因此 ,种皮表面特征很好地表现出二组之间相近而又不同的关系。
3.2　关于大子栝楼 T .truncata C.B.Clarke 的归属问题:
从花粉形态特征上看 ,大子栝楼花粉粒较小 ,表面为不明显细网状 ,沟窄而长 ,这些特征
与叶苞组植物花粉特征一致〔4〕;在种皮表面纹饰上为长方网型 ,属叶苞组范围;尤其重要的
是在外部形态上 ,具有叶苞组的特征 ,即雄花小苞片叶状 ,边缘没有剪齿 ,种子瓜子状 ,与叶
苞组的模式种栝楼 T .kirilowii 相似 ,仅在种子的大小不上不相同〔4〕;综合上述几个方面 ,
认为大子栝楼应属叶苞组 ,将其为模式另建一组似不妥 。
3.3　关于密毛栝楼 T .vi llosa Bl.的归属问题:
密毛栝楼过去一直放在大苞组 ,本文认为其与柔毛亚组的模式种绒毛栝楼近似 ,具有柔
毛亚组的特征:雄花序密被长柔毛 ,成短总状花序 ,苞片边缘有剪齿等;从花粉上看 ,表面光
滑 ,没有大苞组的显著特征 —粗网状〔2〕;在种皮表面特征上 ,为不规则型 ,没有大苞组普遍
具有的长方网型(A型)。因此认为把其放在柔毛亚组是合适的 。
参　　考　　文　　献
1.陈书坤.中国植物志.(第七十三卷第一分册).北京:科学出版社 , 1986 , 218～ 257.
2.乐崇熙 ,诚静容.栝楼属药用植物初报.植物分类学报 , 1974 , 12(4):415～ 448.
3.黄璐琦 ,杨滨 ,乐崇熙等.栝楼属花粉形态研究及其在分类学上的意义.植物分类学报 , 1997 , 35(2):125～ 135.
4.乐崇熙 ,张玉龙.中国栝楼属(Tr ichosan thes L.)花粉形态的研究.植物研究 , 1986 , 6(2):21～ 35.
图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　1.大方油栝楼;2.澳洲栝楼;3.蛇瓜;4.中华栝楼;5 、6.栝楼
图版Ⅱ　1.多卷须栝楼;2.糙籽栝楼;3 、4.尖果栝楼;5.湘桂栝楼;6.绵阳栝楼
图版Ⅲ　1.双序栝楼;2.大子栝楼;3 、4.菝葜叶栝楼;5.沙捞越栝楼;6.冲绳栝楼
图版Ⅳ　1 、2.多籽栝楼;3.绒毛栝楼;4.密毛栝楼;5 、6.长果栝楼
图版Ⅴ　1.皱子栝楼;2.长方子栝楼;3.单卷须栝楼;4.木梗栝楼;5 、6.马干铃栝楼
图版 Ⅵ 　1.长萼栝楼;2.大苞栝楼;3.糙点栝楼;4.红花栝楼;5 、6.木基栝楼
图版 Ⅶ 　1 、2.喜马山栝楼;3 、4.喙果栝楼
图版Ⅷ 　1 、2.短序栝楼;3.王瓜;4.南洋栝楼
Explanation of plates
Plate Ⅰ　 1.T.dafanensis N.G.Ye et S.J.Li;2.T .jonesii C.Y.Cheng et L.Q.Huang;3.T.anguina L.4.T.
rosthorn ii Harms.5 、6.T .kiri lowi i Maxim.
Plate Ⅱ　 1.T.rosthornii var.m ul tici rrata;2.T .rosthorn ii var.scabrella;3 、4.T .rosthorni i var.stylopodi fera 5.
T.hylonoma Hand.-Mazz.6.T .m ianyangensis Yueh et R.G.Liao
Plate Ⅲ　 1.T .dieniensi s Merrill;2.T.t runcata C.B.Clarke;3.T.smi laci folia C.Y.Wu ex Yueh et C.Y.Cheng;
5.T .sarawakensis Yueh et L.Q.Huang;6.T.miyagii Hayata
Plate Ⅳ　 1 、2.T.pul leana Cogn.3.T.subvelut ina F.V.Muell;4.T.vil losa Bl.5 、6.T.kerr ii Craib.
Plate Ⅴ　 1.T.rugat isemina C.Y.C heng et Yueh;2.T.f issibracteata C.Y.Wu ex C.Y.Cheng et Yueh;3.T.u-
nici rrata Yueh et L.Q.Huang;4.T.g randi f lora Bl.5 、6.T.lepiniana (Naud.)Cogn.
Plate Ⅵ 　 1.T.laceribractea Hayata;2.T.bracteata(Law.)Voigt;3.T.dunn iana Levl.4.T .rubr if los Thorelex
Calya;5 、6.T .quinquefolia C.Y.Wu ex C.Y.Cheng et Yueh
Plate Ⅶ 　 1 、2.T.ovigera Bl.;3 、4.T .rost rata Kitamura
Plate Ⅷ 　 1 、2.T.baviensis Gagnep.;3.T .cucumeroides(Ser.)Maxim .;4.T.beccariana Cogn.
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