全 文 ：江西农业学报　2008, 20(2):14 ～ 17ActaAgriculturaeJiangxi
芸薹属作物开花相关性状的遗传和分子标记研究进展
徐明怡 ,王 超＊
　 　收稿日期:2007-11-07
作者简介:徐明怡(1982-),女 ,辽宁人 ,在读硕士研究生 ,研究方向:园艺作物分子遗传育种。 ＊通讯作者:王超。
(东北农业大学园艺学院,黑龙江哈尔滨 150030)
摘　要:芸薹属作物的抽薹时间和开花时间是两个与商品性关系重要的数量性状。从模式植物拟南芥春化的分子机理 、
芸薹属作物抽薹开花期性状的遗传学研究与分子标记研究以及芸薹属作物抽薹开花期 QTLs的研究等几个方面 ,综述芸薹属
作物抽薹 、开花期等数量性状的研究进展 ,为今后从事相关研究奠定理论基础。
关键词:芸薹属作物;抽薹;开花;遗传和分子标记
中图分类号:S565.4　文献标识码:A　文章编号:1001-8581(2008)02-0014-04
StudyAdvancesinHeredityandMolecularMarkerofFloweringTraitsofBrassicaCrops
XUMing-yi, WANGChao＊
(CollegeofHorticulture, NortheastAgriculturalUniversity, Harbin150030, China)
Abstract:FloweringtimeandboltingtimeofBrassicacropsweretwoimportantquantitativetraitsrelatedtothecommerciality.
StudyadvancesinheredityandmolecularmarkersoffloweringtimeandboltingtimeofBrassicacropsweresummarized, includingthe
molecularmechanismofvernalizationinArbidopsis, genetics, molecularmarkerandQTLsanalysis.Itestablishedtherationaleforthe
correlativeresearchesinthefuture.
Keywords:Brassicacrops;Bolting;Flowering;Heredityandmolecularmarker
　　芸薹属(Brasica)作物分化类型众多 ,营养价值高 ,
其适应性广 ,如甘蓝类(B.oleracea)的结球甘蓝、花椰菜 、
青花菜、芥蓝和苤蓝;白菜类(B.campestris)的大白菜、白
菜 、乌塌菜 、菜薹;以及芥菜类(B.juncea)和各种油菜等
是一类具有极高经济价值的作物 ,在中国被广泛的栽培 。
其许多与商品性有关的重要数量性状 ,如开花时间 、抽薹
时间、球重 、外叶重 、紧实度、球高 、单株叶数等农艺学性
状 ,是由多基因控制的 ,易于受环境的影响。尤以抽薹时
间和开花时间更为复杂 ,大部分变种需经过低温春化
(vernalization)才能实现营养生长向生殖生长的转变 。
对于以收获叶球为目的的结球甘蓝来说 ,如在未结球以
前遇低温导致 “未熟抽薹” ,这无疑是一重大损失 。未熟
抽薹使结球甘蓝失去商品价值 ,严重影响产量和收益 。
因此对甘蓝的抽薹期和开花期性状的研究有着重要
意义。
随着分子标记技术的不断发展与应用 ,目前人们已
能够对控制数量性状的多个基因分别进行研究 ,取得突
破性进展。甘蓝各种数量性状的分子标记研究已经广泛
开展 ,各类质量性状及数量性状的分子标记连锁也已建
立 ,如甘蓝的开花相关性状等 。但对于甘蓝的抽薹性状 ,
从遗传学特性和分子标记两方面的研究都不多也不够
深入。
1　春化作用的分子机理研究
“春化”是人们研究已久的问题 ,对模式植物拟南芥
的深入研究 ,使人们对春化作用的认识也逐步加深 。目
前已确定拟南芥有 51个位点与开花相关 ,其中与春化作
用相关的有 27个位点 [ 1] 。
1.1　与春化相关的主要基因　试验已表明春化被相对
较少位点的基因所控制 ,这些基因的产物一般具有抑制
活性 。对拟南芥晚花生态型和早花生态型的研究确定了
与春化密切相关的两个主要位点:位于 4号染色体的
FRIDIDA(FRI)和位于 5号染色体 FLOWERINGLOCUS
C(FLC)[ 2] 。这些基因中的显性等位基因协同造成晚
花 ,二者之一突变都会导致过早开花。晚花表现型可以
完全被春化作用抑制 。
FLC含有 7个外显子和 6个内含子 ,编码 MADS-
box转录因子[ 3 ～ 4] 。FLC主要存在于分裂活跃的区域 ,在
感受低温春化的部位表达 ,如茎尖和根尖[ 5] ,以一种类似
变阻器的量的方式抑制开花 [ 3 ～ 4] 。 FLC的表达水平与开
花时间呈正相关。低温通过对降低 FLC的 mRNA和蛋
白表达水平来促进植物开花[ 4 , 6 , 7] ,并且低温处理时间越
长 , FLC的表达越弱 。这种效应可通过细胞有丝分裂来
保持稳定 ,即使在春化处理之后长出的组织中 , FLC的基
因产物也保持在低水平 ,但经过减数分裂这种效应就会
丧失 [ 4] 。 Henderson等认为这种现象揭示了 FLC在春化
以后发生了外遗传的沉默[ 8] 。显性基因 FRI和 FLC的
协同增效作用决定植物对春化作用的需求。显性 FRI等
位基因对 FLC的表达进行正调控 [ 3 ～ 4] , FRI编码的蛋白
可以提高 FLC的 mRNA转录水平 , FRI的存在使 FLC的
表达量可以提高到抑制开花的水平。
Osborn的研究表明 [ 9] ,在芸薹属(Brasica)中 ,控制
开花时间的两个数量性状位点(QTLs)与拟南芥的 FRI
和 FLC所在染色体的区域共线性 ,同一个基因在种内和
种间都处于同源染色体的相似区域 。K.Okazaki等 [ 10]从
B.oleracea中克隆 4个 BoFLCs基因 ,其中新克隆的 Bo-
FLC4不仅与拟南芥 FLC达到 98%的同源性 ,而且与 B.
rapa的 BrFLC2同源性达 91%。 Soo-YunKim[ 11]等研
究表明 ,大白菜的 BrFLC编码成花阻遏物 ,除 BrFLC3在
根部不表达外 , 其余 BrFLC在植株体内普遍表达 。
BrFLC1和 BrFLC2在春化及为春化大白菜中的表达水平
均高于 BrFLC3,但三者表达水平均低于早花大白菜。因
此 , BrFLC的表达水平与开花时间相关。
1.2　春化分子基础　春化是一种渐成效应。 FLC的表
达具有外遗传调控的特点。外遗传修饰包括 DNA甲基
化 、组蛋白乙酰化和磷酸化。早期研究强调春化作用在
于通过甲基化水平的变化改变关键基因的表达 。
Burn等 [ 12 ～ 13]利用去甲基化试剂诱导植物在非春化
处理条件下开花 ,提出了 DNA甲基化阻止某些开花基因
的表达 ,低温春化是通过去甲基化使某些基因转录 ,而导
致花发端的假说 。 Finnegan[ 14] 等试验结果证实了仅
DNA甲基化水平降低就足以导致开花 。后来的试验结
果 [ 4 , 15, 16]还证实 ,去甲基化和低温促进开花的效果具有
加成性 。说明春化作用有许多特性可以通过控制开花的
关键基因的去甲基化假说解释 。
人们初步揭示春化作用的分子机制来自对于拟南
芥 VRN功能缺失突变体的研究 。对春化反应能力丧失
的突变体的筛选揭示出有 3个主要基因(VRN1、VRN2、
VIN3)与春化作用机制直接相关 。通过对春化相关基因
的克隆与功能分析 , 发现春化基因是通过对 FLC染色质
组蛋白进行修饰 , 进而改变了 FLC染色质的空间结构来
实现其对于 FLC表达的调节 。
春化基因 VIN3在持续冷处理后表达 ,只有 VIN3被
诱导后 FLC的抑制作用才能产生。当转入常温后检测
不到 VIN3 mRNA,低温处理根本不能降低 FLC的水平 ,
表明 VIN3的功能是在春化作用的早期建立对 FLC的抑
制 ,这种抑制是短暂的。 VIN3的诱导主要发生在茎和根
的尖端分生组织 ,这与低温感受位点及 FLC的抑制部分
一致。研究表明 ,春化作用首先导致 VIN3表达 。VIN3
的表达促使基因 FLC染色质组蛋白 H3发生去乙酰
化 [ 17～ 18] ,这种去乙酰化为 VRN1和 VRN2以及其他一些
相关基因诱导 FLC染色质 H3 -K9、H3-K27甲基化提
供空间位点 ,从而形成稳定的异染色质 [ 18 ～ 20] ,实现了对
FLC的抑制 ,从而加速了开花的进程。 VRN1和 VRN2
是组成型表达的 ,不受春化作用的诱导 ,但当这两个基因
发生突变后 ,春花作用对促进冬性一年生植株开花没有
明显作用。对 VRN1和 VRN2突变体研究发现 ,植株在
能够产生春化反应的低温条件下 , FLC的表达明显降低。
但当转移到温暖环境下 ,突变体 FLC的表达又恢复到正
常水平 ,显示未春化状态。这表明 VRNl和 VRN2的作
用是在 VIN3蛋白激活 FLC表达的抑制后维持对 FLC表
达的持续抑制 ,不能自发激活对 FLC表达的抑制。
2　芸薹属作物抽薹开花遗传规律的研究
2.1　芸薹属作物抽薹开花的传统遗传学研究　开花时
间的变异主要与春化需求有关 ,植物根据开花是否需要
春化 ,被分成一年生和二年生。 Bagget和 Wahlert[ 21]对
青花菜和甘蓝的杂交组合的研究表明 ,一年生对二年生
呈显性效应 ,而呈数量性状遗传 。 Mero和 Honma[ 22 ～ 23]
对 B.rapa.spp.Pekinensis的需春化特性的分析表明 ,该性
状是由一个或两个呈加性效应的主效基因控制的。程斐
等[ 24]在大白菜抽薹性状的遗传规律研究中指出大白菜
抽薹期是受多基因控制的性状 ,与细胞质遗传无关 ,该性
状符合加性 -显性遗传模型 ,其中加性基因效应比显性
基因效应更为重要 ,显性效应表现为部分显性 ,控制该性
状的隐性基因多 ,早抽薹对晚抽薹为显性。 Deynze[ 25]等
利用 DH群体对甘蓝型油菜春化需要型遗传规律进行研
究时指出 ,春性类型对耐抽薹性类型为显性 ,春化需要性
由一个主效基因和微效基因控制。卢钢[ 26]等认为春化
反应和开花时间可能部分受多效基因控制 。管荣展 [ 27]
对 14个甘蓝型油菜亲本双列杂交研究结果分析后认为 ,
油菜开花期受 3个主位点组基因控制 。戚存扣等 [ 28]对
12个不同来源甘蓝型亲本进行研究的结果分析表明 ,甘
蓝型油菜开花期受 4个主位点组基因控制 。综上所述 ,
芸薹属作物抽薹开花的遗传基本上属于多基因控制的数
量性状遗传 ,至于相关基因对数和显隐效应还有待于进
一步研究。
2.2　芸薹属抽薹开花的分子标记研究　近年已有一些
利用分子生物学技术研究芸薹属抽薹性状的报道。 Fer-
reira[ 29]利用一年生和二年生栽培种杂交所得的 B.napus
DH群体 ,对有关春化和定植至开花天数的标记进行了
研究 ,结果表明:与春化要求有关的主效基因位于 LG9
上;有 6个位点和该性状紧密连锁;与至开花天数有关的
位点位于 LG9的 wg7f3a-wg6b10的区段上;在三种处理
中都表明该区间和至开花天数密切相关。 Osborn[ 9]等发
现甘蓝 LG9上有 2个与开花时间相关的基因 ,其中 1个
与春化要求相关 。NozakiT[ 30]利用 RAPD和同工酶标记
构建了大白菜和日本京水菜的 F2群体的连锁遗传图谱 ,
发现抽薹期至少受 2对基因位点控制 。 Denyze等[ 25] 、
Teutonico[ 31]均对甘蓝型油菜春化基因的基因定位进行
了报道。Kennard等 [ 32]通过甘蓝和青花菜的 F2 群体的
RFLP连锁图 ,鉴定了控制甘蓝开花位点的主效基因分
别位于第 5和第 7连锁群上 ,同时还有 7个相关性状的
标记位点。控制从种植至现蕾天数的主效基因位于第 2
15　2期　　　　　　　　　　徐明怡等:芸薹属作物开花相关性状的遗传和分子标记研究进展
和第 7连锁群上。他还发现 ,从种植到现蕾的天数和现
蕾至开花的天数两个性状的许多标记位点密切相关。
3　芸薹属抽薹开花时间的 QTL定位研究
Camargo等 [ 33]对甘蓝的开花性状进行了研究 ,创立
了用以评估开花时间两个指标:一年生植株比例(PF)和
开花时间指数(FT)。找到 1个 QTL与 PF有关 , 2个
QTL与 FT有 关 。发现的 3个 QTLs能够解 释甘蓝
54.1%开花时间系数的变异 。Osborn[ 9]等利用与 Ferei-
ra等 [ 29]同样的 B.napus的一年生和二年生品种杂交所
得的 DH群体 ,发现控制 B.napus开花时间最大的 QTL
(VFN1)位于 LG6上 ,另外两个有较大影响的 QTLs
(VFN2, VFN3)位于 LG12和 LG16上。与 Fereira检测
到的 QTL一致。 VFN1可以解释 46.9%的表型变异;3
个 QTLs可以解释表型变异的 2/3。 ButNile等 [ 34]在
Brasicanapus发现的 4个 QTLs中有 3个对株高作用较
大的 QTLs都位于与开花时间有关的 QTL区域 ,认为这
可能是开花时间基因对株高的多效性 。Teutonico等[ 35]
认为甘蓝型油菜的春化要求可能与 LG9和 LG12上的基
因有关 。陈书霞等 [ 36]利用芥蓝和甘蓝的 F2 代的 RAPD
连锁图 ,定位了 6个与开花性状有关的 QTLs。 3个 QTLs
与控制抽薹期有关 ,均为主效基因 ,解释性状变异的
82.8% ～ 85.3%;3个 QTLs与开花时间有关 ,分别位于
连锁群 LG1, LG2 , LG3上。 LG1上的 QTL可以解释开
花时间变异的 91%,为主效基因 ,呈负加性效应。 LG2
上的 QTL可以解释开花时间变异的 89.6%,呈正加性效
应 。LG3上的 QTL可以解释开花时间变异的 89.6%,呈
负加性效应 。3个 QTL联合解释开花时间变异的
91.1%。Nozaki等研究的结果表明 B.rapa开花时间与
2个同工酶标记和 6个 RAPDs连锁 ,主效基因分布在第
8和第 9连锁群上[ 8] 。 Ajisaka等 [ 37]在大白菜中用 BSA
法结合 RAPD定位了一个控制极端晚抽薹的 QTL,获得
一个 RAPD标记 RA1225C与控制抽薹性状的位点连锁 ,
用克隆的 RA1225C作为探针 ,检测到单个位点 BN007-
1,定位于连锁群 12, BN007-1与晚抽薹性共分离 ,可以
解释 77%的表型变异 。赵建军 [ 38]利用 B.rapa亚种类
型大白菜 CC156和一个油用类型 rapidcyclingRC-144
为 F2代构建的 AFLP遗传图谱对开花时间进行了 QTL
定位。检测到 3个与开花时间有关的 QTL, flt1位于
LG5连锁群 , flt2和 flt3均位于 LG10连锁群。 fltl可解释
1 1.7%的表型变异 , flt2和 flt3分别可解释 28.4%和
57.1%的表型变异 。fltl和 flt2表现为减效作用 ,即缩短
开花时间。
以上不同研究者对芸薹属的不同作物的开花时间
性状进行了 QTL定位 ,定位的 QTL多为 3 ～ 5个。人们
通过对芸薹属作物抽薹期 、开花期等数量性状展开的一
系列分子标记研究 ,确定了抽薹开花期等数量性状在染
色体的位置及控制这些性状的基因数目 ,为分子标记辅
助育种奠定了良好的基础。但因不同研究者采用不同的
作图群体 ,使用不同的分子标记技术 ,所定位的 QTL是
否相同 ,很难确定 ,有待于建立同一的遗传图谱 ,利于相
互之间比较 。
4　问题及展望
抽薹及开花对于芸薹属作物来说是非常重要的两
个性状。该性状的深入研究对芸薹属作物系统发育理论
及实际育种都有重要意义。目前为止 ,这方面的研究还
不够深入 ,还需要进一步的探索。随着对芸薹属作物分
子标记研究的不断深入 ,将不断获得芸苔属作物的分子
标记信息 ,搞清抽薹期及开花期的数量性状位点及基因
控制 ,都会为将来育种奠定良好的理论基础 。
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