全 文 ：!基金项目：国家自然科学基金资助（编号 #$%$&&）。
贾敬芬：女，教授，博士生导师。
收稿日期：’$$()(’)$
农业生物技术学报 *+,-./01+2134-56,07,-/0185+796:.+0+4;1111’$$’<($11（’）： ($=($%
·专家论谈·
葱属植物离体培养和遗传操作 !1
贾敬芬 陈 刚 郝建国
（西北大学生命科学学院<1西安 %($$&>）
摘要!综述了葱属?3005,@1A植物组织培养和遗传操作的研究现状，包括器官培养、胚培养、原生质体培养和体细胞杂交，以
及遗传转化等内容。并评述了这些生物技术在葱属植物遗传育种和品质改良中的应用前景。
关键词!1葱属B1组织培养B1遗传操作
C. D57-+ E,07,-91/.F1G9.97561H/.5I,0/75+.15.13005,@11JI9659K1
*5/1*5.429.1111E:9.1G/.41111L/+1*5/.4,+
MN529OJ659.691E+00949P1Q+-7:R9K71S.5T9-K57;P11U51/.111%($$&>P1E:5./A
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113005,@1B175KK,916,07,-9B149.97561@/.5I,0/75+.
葱属（3005,@）属百合科植物，约有 \$$ 个种，
我国有 %$=]$ 种。其中多种为重要蔬菜，如葱（3Z
25K7,0+K,@ NZ）、洋葱 （3Z69I/1NZ）、蒜（3ZK/75T,@1
NZ），韭（3Z7,V9-+K,@ ^+7709-）和 薤 M3Z6:5.9K9 GO
_+.A 等。还有一些野生种亦可食用，如山韭（3Z
K9.9K69.K T/-Z@5.+-），阿尔泰葱（3Z/07/56,@ ‘/00Z）、
沙葱（3Z@+.4+056,@ ^9490）等。这些野生种具有抗
寒 a 热、抗旱、抗病等特征，有的还有药用价值，是有
用的遗传资源库，对于栽培种的改良具有潜在开发
应用价值。葱属植物的离体培养已有不少报道，但多
集中在洋葱、蒜、葱和韭等少数几种植物。有关离体
遗传操作方面近几年来已开始起步。本文就此作一
综述。
#OOOO葱属植物的组织培养
葱属植物的组织培养以洋葱和蒜为材料所做的
工作较多。涉及茎尖、根尖分生组织、器官培养，试管
受精和胚培养，以及原生质体培养和融合等。
$%$分生组织培养
茎尖分生组织培养在生产中具有潜在应用前
景。茎尖无病毒区（$Zb=$Z&O@@）作外植体进行培养
可成功地获得无病毒再生植株。尤其是大蒜脱病毒
试管苗的繁育有望解决病毒造成的品种退化问题。
因此人们最先尝试用茎尖培养来获取大蒜脱毒苗
c(d。大蒜脱毒快繁途径，使蒜苔和鳞茎产量比对照有
成倍增加c’d。然而脱毒植株在实际应用中可能再度
感染，加之试管繁殖系数尚低，因而规模化生产技术
还需进一步研究。洋葱茎尖培养也有较多研究cdOP多
采用 HJ 培养基，并附加 83 和 Q33 等生长调节
物。然而 ‘:5005IK 和 N,;79@cbd发现，毒莠定（I560+-e
/@）对洋葱茎尖培养的效果比用 Q33 更好，实验
证明，洋葱、3Z7-52+05/7,@、阿尔泰葱、实亭葱等茎尖
在含毒莠定和 &83 的培养基上还诱导出了体细胞
胚c\d。
根尖是分生组织培养的另一材料来源，已开始
受到重视。较之茎尖，根尖取材要方便得多。J:,7+
等c&d对韭和大蒜 $Z’=$ZO@@ 根尖部位培养，在附加
(O@4fNOQ33的 HJ培养基上诱导出愈伤组织，在含
$Z$(O@4aNO&83培养基上分化出植株，并形成脱毒种
质。此外，亦有报道说明用大蒜茎尖产生的小植株根
切段为外植体，在含 ’，be_ 条件下形成愈伤组织，
转入附加毒莠定和 ’5‘ 的培养基后分化出体细胞胚
和再生植株c%d。
农 业 生 物 技 术 学 报 !! 年
!#$$$$器官培养
葱属植物组织培养所用起始材料种类很多。除
了分生组织外，还可从茎盘、幼叶、花器官、鳞片等部
位取材。#$%&’($)*+,曾用附加 -..和 /0的 12培养
基从洋葱鳞片直接诱导成芽。大蒜叶片*3456,以及沙葱
叶片*6!,诱导的愈伤组织均成功地分化出植株，后者
并开花结实。亦有人用一种韭（.789$$:;）籽苗的基
部诱导出了体细胞胚和高频率再生植株*6<,。
茎盘组织作为外植体进行组织培养被认为是生
产试管苗的有效方法。.=>’(和 2:;%*6?@6A,B新近建立
了一种生产大蒜脱毒试管苗的新方法—茎盘培养法
（CD(;B&%CEB&9;(BE:FD:$(）。该法以未成熟小鳞茎基
部的茎盘作外植体，在不加外源激素的 G2 培养基
上培养，一个茎盘可分化出 !4< 株苗，6 个月内就
可形成小鳞茎。在土壤中移栽后发现，此法获得的植
株叶片无病毒感染症状。2>D> 等*6H,也用大蒜小鳞茎
基部直接诱导出了体细胞胚，其诱导率高达 HI，
但他们用的是附加 5B;)JGB!@?KL 和 7AB;)JGB/0B的
MN%D(培养基。
花蕾比叶片也较容易诱导植株再生。O%P( 和
Q99 *6R, 将洋葱未成熟花芽培养在附加 AS;)JGBHT.
和 -.. 的 12 培养基上，从小花直接诱导出了不
定芽。大葱*6+,、山韭*63,的花蕾均被有效地诱导出再生
苗。这一方法的应用有可能使大葱的繁殖系数上万
倍地增加*6+,。
在葱属的组织培养中已注意到体细胞克隆变
异。U9>EN%;%>P等*!,观察到葱V.7W%CD:F9C:;X愈伤组织
细胞中异染色质的行为和结构出现变化。L9等*!5,发
现在韭 V.7D:’($9C:;X 的再生苗中染色体有倍性变
化，出现 !YZ!+@!3@<@<6@<< 及三倍体和四倍体等，
核型分析表明，染色体有丢失现象。
!%$$$$胚培养和试管受精
63HH 年 [:N>和 U9N$%*!!,首次报道洋葱的子房和
胚珠在 -%DCEN 培养基上可以成长出植株，并发现色
氨酸（!?! ;9FJG）对胚的发育极为有利。\>&=等*!<,
用 7A467AB;; 大小的洋葱幼胚在含 AB;)JG 毒莠定
的培养基上高频率诱导出体细胞胚及植株再生。未
成熟胚培养可以有效地拯救杂种胚的败育，在一定
程度上克服有性不亲合性障碍，从而提高远缘杂交
的成功率。葱属植物种质资源丰富，通过种间杂交，
可以将一些优良农艺性状进行种间组合和转移。
成熟的合子胚培养也是胚培养的另一种类型，
]>FP 等 *!?,曾从 < 种葱属植物成熟胚诱导出愈伤组
织，并经体细胞胚胎发生获得再生。2%F^($D>Y& 等*!A,
从一种韭（.7>;8(F98$>C:;）的成熟合子胚诱导的
愈伤组织获得再生植株。最近，G:DN($ 和 T9N>Y(E*!H,
设计了一个程序，用两步法培养洋葱 6_ 多个品种的
成熟花或子房。该法先将成熟期花在含 !S;)JGS!，
?KL和 HT. 的培养基上培养 HS& 后，再将花或分离
的子房转入含 !S;)JGSS0L‘（DN%&%>a:$9Y）的分化培
养基上直接再生出了苗。
试管受精是克服受精前不亲合性的有效途径，
体外受精与幼胚培养相结合的方法可以解决不能自
然开花受粉的难题。该领域的报道曾见于大蒜的试
管受精*!R,。最近 L:’9:a(D等*!+,通过试管受精和幼胚
培养获得了 .7)%)>YD(:; 和 .7CEN:’( 种间杂种，并
用分子生物学方法鉴定了杂种的真实性 。
#SSSS葱属原生质体培养和体细胞杂交
原生质体是脱去细胞壁的细胞，是外源遗传物
质的理想受体，在植物基因转化研究中占有重要地
位!#$。不同植物种、属乃至科间的原生质体可在人工
诱导条件下发生融合，融合产物经培养可产生体细
胞杂种，从而实现远缘遗传物质的重组，甚至创造新
物种!%&$。
葱属属单子叶植物，其原生质体培养难度很大。
至今所建立的葱属植物原生质体再生体系报道很
少。王光远等 *<6, 首次将洋葱叶肉原生质体在附加
!，?KL 和 HT. 的 12 培养基上培养获得愈伤组织，
转移到含 b.. 和 /0 的培养基上后获得了小植株
的分化。此后，在相当长的时间里，葱属原生质体培
养进展缓慢。直到 633? 年，T:%D(^(F& 等 *>;8(F98$>C:;X 的胚性愈伤组织建立的胚性悬浮细
胞系分离原生质体，经培养获得了可持续分裂和植
株再生。接着，c>YC(Y 等 *<<,以及 />$%;S和 .&>EN%*也将洋葱悬浮细胞系分离的原生质体培养得到再生
苗。这些研究结果启示我们，葱属植物原生质体再生
体系的建立可能应以培养细胞，特别是培养的胚性
细胞来分离原生质体为宜。这与小麦等禾谷类植物
原生质体培养再生体系的建立十分相似。
受原生质体再生体系难以建立的限制，葱属植
物原生质体融合和体细胞杂交成功的报道极为罕
见。直到 633+ 年，T:%D(^(F& 等 *
今得到的唯一成功的葱属植物种间体细胞杂种。作
者巧妙地设计了融合后杂种细胞的筛选体系。6 个
亲本韭的原生质体来自悬浮培养细胞，用碘乙酰胺
（?4RS;;9FJG）对其作生理失活处理，另一亲本洋葱
6?
第 ! 期 贾敬芬等：葱属植物离体培养和遗传操作
原生质体来自叶片，本身没有分裂能力。而二者的融
合产物由于代谢互补而恢复了持续分裂能力，并再
生了杂种植株 （# 株）。对所获杂种及亲本核
$%& 所作的 ’() 和限制性位点变异分析，以及同
工酶和染色体分析都证实了杂种的真实性。由于韭
和洋葱有性杂交不亲合，得不到杂种，因此，这一体
细胞杂交体系的建立，对于有目的地将葱属植物优
良性状进行种间转移和组合，产生无性杂种提供了
一条可行的途径。
!****葱属植物的遗传转化
在植物遗传操作中，转化是指外源 $%& 向受
体细胞导入，整合与表达的过程。目前向植物细胞导
入外源基因的常用方法主要有三种，一是通过农杆
菌 （&+,-./012,345）63 质粒或 )3 质粒为载体的转
化；二是直接基因导入，常用基因枪法和电激法；三
是花粉管通道法。
通过农杆菌介导单子叶植物转化相当困难，在
葱属植物中很难成功，因为它们对农杆菌感染很不
敏感789:。然而，;<=3,/ 等78>:报道表明，洋葱鳞茎、叶片
与致瘤农杆菌共保温后，有 个根癌农杆菌（&?
1452@/032AB） 菌 株 及 9 个 发 根 农 杆 菌（&C
,D3E-+2A2B） 菌株和 ! 个 &C,4.3 菌株均可诱导出瘤
性生长物，并能检测出特异产物冠瘿碱（-F3A2），说
明发生了 6G$%& 的整合与表达。由此说明，洋葱也
可作为农杆菌感染的宿主。该研究还表明，鳞茎基部
分生组织是对农杆菌感染最敏感的区域。即使不经
乙酰丁香酮（&H）对菌种进行活化，这种组织也能
产生转化物。根癌农杆菌介导洋葱的转化技术最近
有了新的发展，;/IJ 等78K:用未成熟胚为外植体进行
转化获得转基因植株，转化率达到 !C>LM该法从外
植体到转化植株移栽到温室共用了 8NO 个月，并得
到丛生的转化苗。PD2A+ 等78#:以洋葱成熟合子胚诱
导的 周龄愈伤组织为材料，经带 43I& 报告基因
（编码 .G 葡糖苷酸酶）的根癌农杆菌转化后，在以
潮霉素为选择剂的条件下，获得了转化的愈伤组织
和 #Q 株再生植株，分子杂交证明了 6G$%& 在转化
体细胞中的整合。RSHT 技术显示，在 ! 株中，
6G$%&的整合发生在 或 O号染色体的末端。
基因枪法也叫微弹轰击法，是目前普遍应用的
直接基因导入技术。该法不受宿主范围的限制，并可
绕过原生质体再生系统，其受体可以是各种组织、器
官、幼胚、培养细胞等。对于单子叶植物的转化尤为
适用。基因枪法最早由 U<23A等7VQ:建立。并首先应用
洋葱表皮组织为靶组织。他们用高压放电，将直径 VW
A5 的钨粒子加速，轰击洋葱表皮组织后，将 (&6
基因或 )%& 带进了细胞。从表皮组织提取物检测
到了 (&6 基因的高水平表达。X/,/AI3/,/A等7V:用微
弹轰击法向大蒜成熟和未成熟小鳞茎、幼叶和愈伤
组织导入 43I&报告基因，在这 8 种组织中均检测出
该基因的瞬间表达。此研究的另一个重要发现在于，
发现所用 8 种不同组织均含有较高的核酸酶活性，
这种内源核酸酶阻碍着外源 $%& 的表达。但如果
将受体组织预先用核酸酶抑制剂（/4,3A1,30/,.-YJ<30*
/03I）处理后，会明显提高外源基因的瞬间表达百分
率。这一现象在葱属植物中若有普遍性，将对葱属转
基因植物的获得有启示作用。
鉴于植物许多农艺性状受多基因控制，而目前
用农杆菌介导和基因枪法还不能实现多基因控制性
状的转移，因而花粉管通道法及其它一些类似方法
也常被应用，并在多种作物中培育出优良品系。在葱
属植物中亦有一例报道，将大蒜的遗传物质通过动
态导入法导入青菜（X,/BB30/ 0D3A2AB3B ）体细胞，进
而获得青菜 G 大蒜杂交植株。对这种杂交植株及其
亲本进行 )4XF 羧化酶免疫化学分析及等电点聚焦
比较分析表明，杂种植株具有双亲组合的 )4XF 羧
化酶分子特征7V!:。反映出来自供体的遗传物质已在
杂种中表达。说明当前应用的这些分子育种技术对
葱属育种可能有应用价值。
*****结语
葱属植物是一大类蔬菜作物，又有药用价值。目
前，通过组织和器官培养技术，仅在少数几种葱属植
物上建立起了离体再生体系。尽管如此，大蒜的茎尖
培养脱病毒和快繁可望在生产实践中进一步应用。
与此同时，从品质改良和遗传操作的需要考虑，建立
更多、更实用的葱属其它种的离体培养再生体系是
十分必要的。有关葱属植物的细胞遗传操作报道较
少，这一领域的研究难度较大。近几年已有新的突破
性进展，如原生质体培养、体细胞杂交和外源基因的
转化。尽管如此，葱属的遗传操作研究较之其它农作
物仍显得非常薄弱。将现代生物技术纳入葱属植物
的遗传改良和育种程序，无疑会加速培育出高品质、
高抗逆性、更有应用价值的新品种和创造新物种，以
满足人们生活水平不断提高的需求。
QO
农 业 生 物 技 术 学 报 !! 年
参 考 文 献
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’()!*+,!+-
!$$徐培文，孙慧生，孙瑞杰%$大蒜茎尖脱毒及增产效果的研究%
山东农业科学，’&&’，.).,#-
/$$陈典，徐启江%$分蘖洋葱茎尖愈伤组织诱导及植株再生%园
艺学报，!--#，!()$/+&,/.-
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艺学报，’&&+，!!)$$’.’,’.+
’’$郑海柔%$ 大蒜叶片愈伤组织的幼苗诱导%$ 上海农业科技，
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山东农业大学学报，’&&*，!+)!QQ,!(!
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B3D\=E$DE$DPFE;$C:3<:E=%$03FG<$7=33$W=48$’&&&8$’()$Q&Q,(-!
!Q$蒋钟仁，李春玲，张述祖%$大蒜试管受精的研究简报%$园艺
学报，’&(!，&)+-
!($ ]:MD:d=<$ @$ 68$ K12GDHF$ ?8$ Z:EF
=FE3;$ P=E2B2CF<2DG$ DB$ 4:
!& 贾敬芬 %原生质体用于细胞器的分离与转移%孙勇如8安锡
培%$植物原生质体培养%北京)科学出版社，’&&’%$!,/*
/- 贾敬芬%$植物体细胞杂交研究进展 %郑国钅昌，翟中和%细胞
’-.
第 ! 期 贾敬芬等：葱属植物离体培养和遗传操作
·农业生物技术研究成果·
对鞘翅目、鳞翅目害虫高毒力的 #工程菌的研制
$%&%’()*%+#,(-,.%+%#/01’’2,3+4/+%%5%6,10#%5/7*,(-,
8/49’2,:(;/0,:(,<(’%()#%51+,1+6,=%)6()#%51+,>%?#?
研究开发能兼治鞘翅目、鳞翅目害虫的安全有效的微生物农药，对加快我国农业产业结构调整和无公害蔬菜的发
展具有重要的经济和社会效益，中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室。从国内 #分离株
中克隆了对鞘翅目害虫高毒力的 052@A1B 和 052C1@ 基因，完成了序列分析，并在 .%+1+D 中登录，已被 # 杀虫晶体
蛋白基因国际命名委员会正式命名。这是国内首次获得此类基因。通过穿梭表达载体，将 052@A1B 基因导入含有
052E1@ 基因的菌株 FGEB 中，构建了双价基因的工程菌株 /(#!H。室内外杀虫试验表明，该工程菌株对重要的国际
检疫害虫—马铃薯甲虫、榆蓝叶甲等鞘翅目害虫具有高毒力，杀虫效果超过国外同类产品。双基因表达产物对鞘翅目害
虫具有显著的协同增效作用。这种对鞘翅目害虫高毒力的基因组合在国内外尚未见报道。同时该工程菌对鳞翅目害
虫—小菜蛾也具有良好的防治效果，目前这种鞘翅目 I 鳞翅目害虫兼治的工程菌、基因组合及其表达载体已申请国家
发明专利。同目前国内市场上的 # 产品相比，此类工程菌毒力更高、杀虫谱更宽，将能有效地防治蔬菜上的多种鞘翅
目、鳞翅目害虫，并能延缓相关害虫对 # 抗药性的产生，同时，高毒力、广谱基因组合也将为抗虫转基因植物的研制提
供新的基因来源。
研制单位：中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 EJJJKL
联系人：张杰
生物学进展 （第三卷）M 北京 N 高等教育出版社，
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