全 文 ：上海农业学报 , 一
文章编号 一 一 一
芸蓄属蔬菜抽蔓性研究进展
王真真 ·“·,朱玉英 ·
上海市农业科学院园艺研究所 ,上海 上海设施园艺技术重点实验室 ,上海
, 南京农业大学园艺学院 ,南京
摘 要 从芸荃属蔬菜的抽墓特性 、影响抽墓的因素 、抽墓前后生理生化变化 、抽墓性状的遗传规律等几个
方面综述了芸签属蔬菜抽荃性研究进展 。
关健词 芸签属蔬菜 抽整 遗传规律 生理指标 影响因素
中圈分类号 文献标识码
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夕 少 , ,
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,
芸墓属蔬菜种类较多 ,如白菜 、甘蓝 、青花菜 、花椰菜 、芜青等等 ,因其营养价值高 、品质好 、适应性广 、
产量高等优点 ,在中国被广泛种植 ,在反季节和高海拔地区生产中也发展迅速 。芸墓属蔬菜大部分变种
需经过低温春化才能实现营养生长向生殖生长的转变 ,但是常因环境条件和 自身遗传等因素 ,易产生未
熟抽墓 ,导致商品性下降 ,给生产造成巨大损失 ,因此 ,对其抽墓和开花性状的研究具有重要意义 。本文
对近年来芸墓属蔬菜抽墓开花性状方面的研究进行综述 。
芸蔓属蔬菜的春化及抽墓特性
春化作用是大部分芸墓属蔬菜成花诱导的关键 ,决定了由营养生长向生殖生长的转变 ,为开花做准备 。
抽墓现象是蔬菜繁衍过程中固有的生物学现象 ,是指由分化了的花芽发育而从莲座叶丛抽出花垄的现象 。
一般当植株遇到一定的持续低温后 ,再遇到高温长日照即可抽蔓开花 。依据植物开始感受低温的时期 ,可将
芸墓属蔬菜分为两种春化类型 一类是种子萌动春化型 ,在种子萌发或在植株生长的任何时期均能感受低
温 ,如白菜 、芥菜 、芜著等 另一类是绿体植株春化型 ,当植株长到一定大小 ,才能感受低温 ,如甘蓝 ,抽墓开花
的时间取决于营养体的大小 ,不经过低温春化 ,将一直保持营养生长状态 ,不能够抽墓开花 。
影响芸蔓属蔬菜抽墓的环境因素
春化温度
不同的春化温度对芸墓属蔬菜的抽墓开花时间有显著影响 ,而且具有通过春化的最适温度范围 。奥
岩松等 〔」认为大白菜 ℃比 ℃下花芽分化开始得早 ,分化速度快 ,抽茎时间早 。李曙轩等闭研究指
收稿 日期 一 一 初稿 一 。一 二改稿
基金项 目 上海市科技攻关项 目 。 上海绿叶蔬菜产业技术体系资助
作者简介 王真真 一 ,女 ,在读硕士 ,主要从事不结球白菜抽签方面的生理特性研究 。 。。
`通讯作者 , · 一
12 6 王真真 ,等 芸蔓属蔬菜抽墓性研究进展
出 , 一 ℃都能满足大白菜春化 ,在天数相同时 , 一 ℃和 ℃两个处理在春化效果上没有显著差
别 。于锡宏等匡发现适当的低温有利于青花菜的花芽分化 , ℃处理下的早熟青花菜可以完成花芽分化
的各个过程 ℃处理下花芽虽能分化 ,但花芽分化的各个过程不能完成 ℃处理下的植株一直处于
营养生长状态 。 等川在处理苗期大白菜 ` 时发现 ,当温度在 ℃以上时先期抽
蔓大幅度减少 ,在 ℃时能够促进先期抽蔓 。
春化 时间
春化时间长短和芸蔓属蔬菜的抽蔓早晚呈负相关 ,随着春化天数的增加 ,花芽分化 、抽蔓 、开花的时间均
随之提前 。惠麦侠等川用 ℃对大白菜进行不同时间的低温处理 ,发现处理时间越长 ,花芽分化和抽蔓越
早 。单海燕困用 。 ℃处理大白菜 ,发现春化时间越长 ,开花越早 。张德双等川也得到类似结论 。
光照
光照会影响芸蔓属蔬菜花芽分化和抽墓的发育时间 ,在一定范围内随着光照时间的延长 ,促进花芽
分化和抽墓发育的效果也越明显 。赵帕云等贾通过种芽低温结合幼苗夜加光处理晚抽墓不结球白菜 ,可
使其开花时间明显提前 ,而且苗龄越小加光处理效果越好 。陈竹君等匡研究榨菜发现 ,不间断光照是通
过诱导活化基因产生信使物质从而引起花芽分化的 。汤青林等二`仁研究芥菜和甘蓝发现 ,在 长日照 、
℃ ℃变温下分别处理芥菜 、处理甘蓝 ,然后转入再培养体系 ,均可在 内快速启动芥菜和
甘蓝 抽墓 。
光照强度和光质对芸蔓属蔬菜的花芽分化和抽墓也有一定影响 。 等一”一研究发现在光照强
度减弱时 ,大白菜的花芽分化量减少 ,当光强相近时 ,白炽光比荧光更能促进大白菜抽蔓和开花 。余阳俊
等二周对大白菜种子或幼苗春化后进行夜间补光 ,结果表明补光处理明显好于未补光处理 ,在补光光强
。肛 · 一 · 一 以内 ,光强越强 ,大白菜现蕾 、抽蔓 、开花越早 。
播种时间
不同播种期对芸蔓属蔬菜抽蔓开花影响也较大 。黄凯美等 〔二通过对 个越冬甘蓝品种的比较分
析 ,认为在杭州地区弱冬性或偏春性早熟品种 ,播种期宜提早到 月 日左右 冬性强的品种 播种期在
月 日前后为宜 ,才能避免越冬甘蓝先期抽蔓 。
苗龄大小
芸墓属蔬菜的苗龄与低温反应的敏感程度存在相关性 ,对抽墓性有一定影响 。王超等一“一以 份抽蔓
特性有差异的春甘蓝自交系为试材 ,在 、 、 叶龄分别进行低温处理 ,发现苗龄越大 ,通过春化阶段发
育的时间越短 ,抽蔓越早 。 , 〕研究发现 ,大白菜苗龄越大 ,受低温的影响越明显 ,抽蔓开花可提前 。
芸蔓属蔬菜抽蔓过程中生理生化变化
碳水化合物
茎尖中的碳水化合物代谢与春化作用 、花芽分化关系密切 。糖类不仅是能量的供应者 ,而且直接参
与花发生的调节过程 ,高 比已被许多学者认为是成花转变过程的主要决定因素之一 。赵荣秋二一研
究发现低温春化至花芽分化临界期中 ,甘蓝体内可溶性糖 、还原糖 、蔗糖含量一直上升 ,淀粉含量则一直
下降 。杨小明 , 」研究春甘蓝发现可溶性糖和蔗糖在花芽分化过程中不断上升 ,至花芽分化完成时下降 。
杜正香等仁吕二研究发现不结球白菜在抽蔓初期总糖含量较低 ,随后不断升高 。
可溶性蛋 白质
芸蔓属蔬菜在花芽分化和抽蔓过程中 ,可溶性蛋白质含量和种类都有显著差异 。奥岩松等二叫研究发
现 ,在大白菜花芽分化过程中出现两种特异蛋白 ,共同蛋白在花芽分化开始时达到最大 随后逐渐降低 ,至抽
荃后又有回升 。陈竹君等工研究榨菜发现未花芽分化时蛋白质含量最低 ,到花原基分化期时 ,蛋 白质含量最
高 。杨小明二口在甘蓝研究中发现 ,花芽开始分化时蛋白质含量最高 ,随后逐渐减低 ,到抽墓时又明显回升 在
抽蔓期出现分子量为 、 和 的 条特异蛋白 ,并伴随着分子量为 条带的消失和
分子量为 条带的减弱 。杜正香等二 〕也发现不结球白菜抽蔓时蛋白含量不断升高 。
内源激素与多胺
内源激素和多胺都与春化作用和成花诱导有着密切联系 。赤霉素 甚至可以替代低温作用促进
开花 。多胺调节植物的花芽分化 ,它的大量合成可 以促进 开花基因的表达 。蒋欣梅等吻二研究青 花菜发
现 ,在花芽分化临界期时 含量开始剧增 ,叫噪乙酸 含量开始剧减 ,到第 一 侧花原基分化期 ,
上 海 农 业 学 报
出现高峰 , 出现低峰 。程斐等 〔, 〕研究发现 ,在花芽分化临界点 ,不同抽墓习性的大白菜品种细胞
分裂素 和 种多胺含量均出现一个高峰 ,其后精胺 、亚精胺含量下降 ,而 和腐胺保持较高水
平 。徐泽安等 〕研究表明 ,大白菜在花芽分化之前 、花茎发育期和花茎伸长期 ,多胺总量均增加 。李
梅 〔川研究认为 脱落酸 玉米素 和 比值减少 , 戊 比值增加将有利于结球甘蓝
花芽分化的完成 , 人 含量的升高促进现蕾 。
酶活性
植物在发育过程中 ,由于一些重要相关功能基因的表达 ,将会引起多种酶类活性和成分的变化 ,芸墓
属蔬菜的抽墓过程也导致其体内酶的活性发生变化 。 等 〕认为过氧化物酶 是一种
生长和发育的标志酶 。蒋欣梅等卿〕研究青花菜发现 ,在花芽分化临界期时 剧增 ,到侧花茎原基分化
时出现高峰值 。张波哪〕研究了不结球白菜抽墓前后超氧化物歧化酶 、 、过氧化氢酶 、
苯丙氨酸解氨酶 、多酚氧化酶 的活性变化趋势 ,结果表明 种酶的活性在不同品系中都呈
现上升趋势 , 在抽墓前有一个下降的阶段 ,随后开始上升 。
芸墓属蔬菜抽墓性状的遗传规律研究
芸共属蔬菜抽 , 性状的传统遗传学研究
芸墓属蔬菜的抽墓性状易受环境条件影响 ,长期以来许多学者围绕这个问题做了大量研究 。
等饰 〕通过研究青花菜 、甘蓝及其杂交组合的抽墓性 ,表明一年生对二年生呈显性效应 ,而且是呈数量性状
遗传 。张韬等 〕对春甘蓝进行 尺度遗传检测 ,结果表明 抽墓期是受多基因控制的数量性状 ,符合
加性一显性遗传模型 ,以加性效应为主 ,显性为不完全显性 早抽荃对晚抽墓是显性 ,但遗传力较低 ,易受环
境影响 。李梅等孙〕研究认为结球甘蓝抽荃期和开花期性状主要受加性效应基因控制 ,并且遗传力较高 ,
在早世代对抽荃期和开花期性状的选择是有效的 。 。等 〕采用对低温要求高的芜著和大白菜进行杂
交 ,研究抽墓性的遗传规律发现 抽墓性早晚是由两个主效加性基因决定 。程斐等咖〕对大白菜抽墓性状
的研究表明 大白菜抽墓期是受核基因控制的数量性状 ,与细胞质遗传无关 该性状符合加性一显性遗传模
型 ,其中加性基因效应更为重要 ,显性效应表现为部分显性 控制该性状的隐性基因比显性基因多 ,早抽
墓对晚抽墓为显性 广义遗传力和狭义遗传力都有较高值 。卓祖闯等 〕研究表明 大白菜抽墓性受两对
加性一显性一上位性主基因十加性一显性一上位性多基因控制 ,只在 回交一代 群体中检测到多基因效应 ,
遗传率仅为 ,大白菜的抽墓性是以主基因遗传为主 。
芸鑫属蔬菜抽共开花的分子遗传学研究
近年来在与芸墓属蔬菜抽墓性状相关的分子遗传方面也获得了较大的进展 。 等 〕利用甘
蓝和青花菜的 群体的限制性片段长度多态性 连锁图分析表明 控制甘蓝开花位点的主效基因
分别位于第 和第 连锁群上 ,并还有 个相关性状的标记位点 而控制从种植至现蕾天数的主效基因位
于第 和第 连锁群上 。 等 〕 〕用青花菜和甘蓝的 群体作图 ,定位了 个控制开花的数量性状
位点 ,并克隆了 个与春化关键基因 同源的基因 、 、 、 ,其
中 、 、刀匕 乙 和控制开花的 不连锁 , 有助于开花时 间的控制 。曹维荣
等 〕运用随机扩增多态性 技术 ,利用混合分离群体法 ,得到了与甘蓝晚抽墓基因相
连锁的 标记 一 ,其连锁距离为 。乌兰等郎〕应用 技术也检测到结球甘蓝的迟
抽荃基因 ,并将 标记成功转化为序列特征化扩增区域 标记 。 等哪 〕利用一年生
的 记 和一个晚开花的不结球白菜自交系的 群体 ,对抽墓时间进行了 分析 ,检测到位
于 个不同的 上的 ,共解释了 的表型变异 。 等 〕利用 群体检测到的 个
抽墓 位于 个连锁群上 。原玉香等 」以 份芸墓属作物 系为试材 ,建立了 基因的
酶切扩增多态性序列 标记 命名为 一 利用此标记对 份芸墓种作物 材料的验证表
明 ,该基因的分子标记结果与抽荃时间表型显著相关 。荣子龙等 〔州采用 一 、 和
方法 ,克隆到了不结球白菜 材料 的晚抽墓基因 的 全长序列 , 基因在
抽墓前高于抽墓后叶片中的表达量 。班青宇 〕利用构建的 个 分子标记的不结球 白菜分子遗传
图谱 ,采用复合区间作图法 对不结球白菜抽墓性状进行了 定位和遗传效应分析 ,共得到与抽
墓 日数相关的 个 ,与开花 日数相关的 个 。
12 8 王真真 ,等 芸蔓属蔬菜抽蔓性研究进展
结论
抽蔓性是芸蔓属蔬菜非常重要的性状之一 ,其对系统发育和育种意义重大 ,近年来国内外对抽蔓性
的研究取得了一定进展 ,但还是远远不够 ,尤其是在抽墓性的遗传规律方面 ,研究结果不尽相同 。随着分
子标记研究的深人 ,将获得更多关于抽墓开花时期的数量性状位点及基因控制信息 ,为芸墓属蔬菜的育
种工作奠定坚实基础 。
参 考 文 献
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