全 文 ：第 36 卷　第 6 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.6
2008 年 6 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) Jun.2008
菊科绢蒿属 10种植物的花粉形态研究＊
孙会忠1 ,贺学礼2 , 3 ,牛忠磊2
(1河南科技大学 农学院 ,河南 洛阳 471003;2西北农林科技大学 生命科学学院 , 陕西杨陵 712100;
3河北大学 生命科学学院 ,河北 保定 071002)
[ 摘　要] 　【目的】丰富和补充绢蒿属(Seriphidium(Bess.)Poljak.)植物系统分类学和种间演化关系的孢粉学
资料。【方法】在光学显微镜(LM)和扫描电镜(SEM)下 , 对我国 10 种(其中 2 变种 , 1 存疑种)绢蒿属植物的花粉进
行了形态学研究 ,其中 9 种植物的光镜和扫描电镜资料为首次报道 。【结果】10 种绢蒿属植物花粉粒较小 , 呈长球
形 、球形或近球形 , 赤道面观为圆形或椭圆形 , 极面观为三裂片圆形;极轴(P)长(16.23 ～ 27.18)μm , 平均为 22.52
μm , 赤道轴(E)长(15.51 ～ 23.13)μm ,平均为 17.22 μm , P/ E 平均值为 1.31;具三孔沟 ,孔沟长达极区 ,不弯曲 , 沟的
末端在极面上不连接形成合沟(存疑种除外);外壁 2 层 , 外层厚于或近等厚于内层;花粉外壁纹饰在光学显微镜下为
细颗粒 ,在扫描电子显微镜下以刺状-颗粒状复合纹饰为主。【结论】绢蒿属和蒿属有着较近的亲缘关系。
[ 关键词] 　绢蒿属;花粉粒;花粉形态
[ 中图分类号] 　Q944.58;Q949.783.5 [文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)06-0228-07
Study on the pollen morphology of 10 species
from Seriphidiu ,Compositae
SUN Hui-Zhong1 ,HE Xue-Li2 ,3 ,N IU Zhong-Lei2
(1 Col lege o f Ag ricul tur e , H e nan S ci-Tech Universi ty , Luoyang , Henan 471003 , China;
2 Col leg e o f Li fe S ciences , Nor thwest S ci-Tech Universi ty o f A gr icul ture an d Forest ry ,Y ang ling , Shaan xi 712100 Ch ina;
3 Col lege o f Li fe S ciences , Hebei Univer ity , Baod ing , H ebei 071002 , China)
Abstract:【Objective】The study w as carried out to enrich and supplement the po llen da ta of plant tax-
onomy of Seriphidium.【Method】Pollen morphology of ten species (including tw o variety and one un-i-
dent ified species)in Seriphid ium(Bess.)Po ljak.was observed under Light M icro scope(LM)and Scanning
Elect ron Micro scope(SEM).【Resul t】The shape of pollen g rains we re pro late , spheroidal o r subspheroidal
in equatorial view , and three-lobed in po lar view ;the sizes of po llen g rains w ere 22.52 μm(16.23-27.18
μm)in the polar axis(P)and 17.22 μm(15.51-23.13 μm)in the longest equatorial(E), the ave rage of
P/E was 1.31;the apertures w ere three-colporate ,which ex tended to polar area and no conve rg ed (except
the un-identif ied species);exine w as composed of tw o layers unde r LM and the outer layer o ften thicker
than the inner;the ornamentation o f the exine w as coarse under LM and is spinule-granular.【Conclusion】
Seriphid ium and A rtemisia have the intimate genetic relationship comparatively .
Key words:Seriphidium;po llen grain;pol len morpho logy
　　孙会忠等[ 1] 利用光镜和扫描电子显微镜对中国 16种绢蒿属(Seriphid ium(Bess.)Poljak.)植物的
＊[收稿日期] 　2007-07-03
[基金项目] 　国家自然科学基金项目(41070133);河南科技大学博士启动费项目(09001219)
[作者简介] 　孙会忠(1976-),男 ,河南许昌人 ,博士,主要从事植物学研究。 E-mai l:sun.huizh ong@yahoo.com.cn
[通讯作者] 　贺学礼(1964-),男 ,陕西蒲城人 ,教授,博士生导师 ,主要从事植物系统学研究。
DOI :10.13207/j.cnki.jnwafu.2008.06.011
花粉特征进行了研究和系统学方面的探讨 ,结果发
现 ,对于绢蒿属及其近缘属植物来说 ,花粉的微形态
特征在区分属及属下等级 ———分组以上的分类阶元
上具有一定的意义 ,但在组下系间及种间 ,花粉形态
特征的一致性很高 ,其分类学意义较为有限 。对绢
蒿属的系统分类学问题 ,不同学者的观点不尽一致 ,
这些不同观点尤其体现在不同的植物学工具书当
中[ 2-4] 。上世纪 80 年代 ,我国植物分类学家林有
润[ 5-7] 在对蒿属植物进行系统研究的同时 ,对绢蒿属
植物也进行了一定程度的研究 ,首次建立了我国绢
蒿属植物的分类体系 ,从此绢蒿属的系统位置逐渐
明朗[ 5-7] 。但由于诸多原因 ,至今仍有一些问题需要
进一步澄清 ,如绢蒿属作为一个属的分类学处理是
否合理 ,球序绢蒿(S.lehmannianum)、半荒漠绢蒿
(S.heptapotamicum)植物种是否存在 ,以及绢蒿属
中三裂叶绢蒿组(Sect.J uncea)、绢蒿组(Sect.Se-
riphidium)和民勤绢蒿组(Sect.Minchǜnense)的系
统进化问题等。而孢粉学研究可以为上述问题的解
决提供有益的证据。
目前 ,对绢蒿属花粉形态的研究还很不系统 ,且
多数是概括性的描述[ 7-8] ,如林有润在文献[ 7]中仅
对绢蒿属花粉形态进行了概括性阐述 ,其中仅有东
北蛔蒿(S .f initum )和苏联白蒿(S.leucodes)两个
种的光镜图片信息。鉴于上述情况 ,本研究对 10种
绢蒿属植物的花粉同时在光学显微镜和扫描电子显
微镜下进行了形态学研究 ,以期为绢蒿属植物的分
类学研究提供有益的参考 。
1　材料与方法
1.1　材　料
10种绢蒿植物的来源如表 1所示 。这 10种绢
蒿植物的花粉状态(光镜观察的材料经自然干燥 ,电
镜观察的材料经临界点干燥)一致 ,凭证标本保存于
河北大学植物教研室 。
表 1　10种绢蒿植物材料的来源
Table 1　Origin o f 10 species from Seriphidium
种
Species
名称
Name
采集地
Localit y
采集人
Collector
标本号
V ou cher
海拔/m
Alti tu de
经纬度
Longitude and
lat itude
三裂叶绢蒿组
Sect.J uncea
三裂叶绢蒿
S.junceum
新疆巩留
Gong liu , Xinjian g
孙会忠
Sun H Z
20060146 690
43°37′N
81°48′E
大头三裂叶绢蒿
S.junceum var.macrosclad ium 新疆新源Xinyu an , Xinjiang 孙会忠Sun H Z 20060155 840 43°25′N82°35′E
绢蒿组
Sect.
Seriph idium
戈壁绢蒿
S.ni trosum var.gobicum
新疆黑山头
Heishantou , Xinjiang
贺学礼
H e X L
2006089 1 116
47°07′N
86°39′E
沙湾绢蒿
S.sawannense
新疆沙湾
Sawan , Xinjiang
孙会忠
Sun H Z
20060170 493
44°20′N
85°25′E
蛔蒿
S.cinum
新疆巴拉图
Balatu , Xinjiang
孙会忠
Sun H Z
2006108 458
46°40′N
82°47′E
白茎绢蒿
S.terrae-a lbae
新疆裕民
Yumin , Xinjiang
牛忠磊
Niu Z L
2006113 448
46°23′N
82°50′E
针裂叶绢蒿
S.sublessing ianum
新疆阿勒泰
Aletai , Xinjian g
贺学礼
H e X L
2006081 839
47°47′N
88°04′E
小针裂叶绢蒿
S.amoenum
新疆阿勒泰
Aletai , Xinjian g
牛忠磊
Niu Z L
2006082 839
47°47′N
88°04′E
民勤绢蒿组
Sect.minchunensa
民勤绢蒿
S.minchunensa
甘肃民勤
Minqin , Gansu
牛忠磊
Niu Z L
2006194 1 436
38°15′N
102°49′E
存疑
Dubiou s
存疑种
Dubious sp.
新疆克孜哈巴克
Kzhihb ake , Xinjiang
贺学礼
H e X L
2006066 646
47°13′N
88°28′E
1.2　方　法
1.2.1　光学显微镜法　采用醋酸酐分解法[ 9] ,将花
粉置于载玻片中央 ,加体积分数 96%酒精 1 ～ 2滴 ,
洗去花粉外壁油脂物 ,加 2 ～ 3滴醋酸酐-硫酸混合
液(V(醋酸酐)∶V(硫酸)=9∶1),在酒精灯上缓缓
加热 ,至花粉粒呈棕褐色时停止加热 ,之后用 1 ～ 2
滴体积分数 95%酒精洗涤 2 ～ 3 次 ,最后加甘油胶
封固 ,在 O LYMPUS-BH2 型光学显微镜下进行观
测 ,每种绢蒿植物测量 20粒花粉。
1.2.2　扫描电子显微镜法　选取发育良好的成熟
雄蕊花药 ,在体视解剖镜下用镊子和解剖针将花药
挑置于干净的载玻片上 ,加体积分数 95%的酒精 1
～ 2滴 ,用解剖针压碎花药 ,洗出花粉粒 ,再用解剖
针轻轻将花粉粒粘沾起来 ,置于粘有双面胶的样品
台上。在 JFC-1600型离子溅射仪中真空喷金镀膜
1.5 ～ 2 min ,之后置于 JSM-6360LV 型扫描电子显
微镜下观察 、拍照 ,每种绢蒿植物测量 20粒花粉。
1.2.3　数据处理及判断标准　光学显微镜及扫描
电子显微镜观察时 ,取最小 、最大和平均值表示变化
幅度 ,花粉形态学描述术语参考文献[ 10] 和[ 11] 。
229第 6 期 孙会忠等:菊科绢蒿属 10 种植物的花粉形态研究
其中以 P 表示极轴长度 ,以 E 表示赤道轴长度;P/
E为极轴与赤道轴之比 , P/E >2 时为超长球形 ,
1.14

或近球形 。
2　结果与分析
2.1　三裂叶绢蒿(S.junceum)
花粉粒球形 ,赤道面观圆形 ,极面观三裂片圆
形。极轴(P)长 18.12 μm(16.83 ～ 19.63 μm),赤
道轴(E)长 18.00 μm(17.22 ～ 19.31 μm), P/E =
1.01;具 3孔沟 ,狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合
沟 ,边缘嚼烂状 ,沟宽 2.30μm(1.86 ～ 2.91μm),沟
内陷较深 ,外壁厚 2.83 μm(2.22 ～ 2.97 μm),分为
2层 ,外层厚于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层明显。
外壁纹饰在光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突
起;在电镜下为刺状-颗粒状复合纹饰 ,刺基部不规
则隆起 ,颗粒位于刺状纹饰之间(图版 1 ～ 3)。
2.2　大头三裂叶绢蒿(S.junceum var.macroscla-
dium)
花粉粒近球形 ,赤道面观近圆形 ,极面观三裂片
圆形 。极轴长 19.66 μm(16.23 ～ 20.41 μm),赤道
轴长 18.82 μm(16.26 ～ 20.01 μm), P/E =1.04;具
3孔沟 ,狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边缘
嚼烂状 ,沟宽 2.46 μm(1.80 ～ 2.93 μm),沟内陷较
浅 ,萌发孔圆形 ,缺刻状 。外壁厚 2.03 μm(2.00 ～
2.58 μm),分为 2层 ,外层厚于内层 ,近沟处逐渐变
薄 ,柱状层略明显。外壁纹饰在光镜下呈粗糙状 ,轮
廓线上为微刺状突起;在电镜下为刺状-瘤状复合纹
饰 ,刺基部不规则隆起(图版 4 ～ 6)。
2.3　戈壁绢蒿(S.ni trosum var.gobicum)
花粉粒长球形 ,赤道面观椭圆形 ,极面观三裂片
圆形 。极轴长 24.61 μm(20.33 ～ 25.17 μm),赤道
轴长 21.75 μm(19.51 ～ 22.36 μm), P/E =1.13;具
3孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边
缘嚼烂状 ,沟宽 3.03μm(1.80 ～ 3.56μm)。外壁厚
3.85 μm(2.76 ～ 3.97 μm),分为 2层 ,外层近等厚
于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层清晰。外壁纹饰在
光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突起;在电镜下
为刺状纹饰 ,刺基部不规则隆起(图版 7 ～ 9)。
2.4　沙湾绢蒿(S.sawannense)
花粉粒长球形 ,赤道面观椭圆形 ,极面观三裂片
圆形 。极轴长 25.32 μm(20.23 ～ 27.18 μm),赤道
轴长 18.55 μm(17.51 ～ 21.26 μm), P/E =1.36;具
3孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边
缘嚼烂状 ,沟宽 2.23μm(1.50 ～ 2.76μm)。外壁厚
1.83 μm(1.29 ～ 2.86 μm),分为 2层 ,外层厚于内
层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层略明显 。外壁纹饰在光
镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突起;在电镜下为
刺状-颗粒状复合纹饰 ,刺基部不规则隆起 ,颗粒位
于刺状纹饰之间(图版 10 ～ 12)。
2.5　蛔蒿(S.cinum)
花粉粒长球形 ,赤道面观椭圆形 ,极面观三裂片
圆形。极轴长 23.95 μm(20.29 ～ 24.06 μm),赤道
轴长 19.65 μm(19.11 ～ 20.76 μm), P/E =1.22;具
3孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边
缘嚼烂状 ,沟宽 3.43 μm(2.20 ～ 3.86 μm),沟内陷
较深。外壁厚 3.00 μm(2.76 ～ 3.51 μm),分为 2
层 ,外层近等厚于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层明
显。外壁纹饰在光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺
状突起;在电镜下为刺状-瘤状复合纹饰 ,刺基部不
规则隆起 ,瘤不规则散布于刺状纹饰之间(图版13 ～
15)。
2.6　白茎绢蒿(S.terrae-albae)
花粉粒长球形 ,赤道面观椭圆形 ,极面观三裂片
圆形。极轴长 23.83 μm(20.14 ～ 25.37 μm),赤道
轴长 17.93 μm(15.51 ～ 21.77 μm), P/E =1.33;具
3孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边
缘整齐 ,沟宽 2.15 μm(1.48 ～ 2.53 μm)。外壁厚
1.50 μm(1.17 ～ 2.07 μm),分为 2层 ,外层薄于内
层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层不明显。外壁纹饰在光
镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突起;在电镜下为
刺状-颗粒状复合纹饰 ,刺基部不规则隆起 ,颗粒位
于刺状纹饰之间 ,不明显(图版 16 ～ 18)。
2.7　针裂叶绢蒿(S .sublessingianum)
花粉粒近球形 ,赤道面观近圆形 ,极面观三裂片
圆形。极轴长 23.99 μm(16.23 ～ 24.41 μm),赤道
轴长 22.00 μm(16.26 ～ 23.13 μm), P/E =1.09;具
3孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边
缘整齐 ,沟宽 2.56 μm(1.81 ～ 2.73 μm),沟内陷较
深。外壁厚 2.01 μm(1.83 ～ 2.38 μm),分为 2层 ,
外层近等厚于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层略明
显。外壁纹饰在光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺
状突起;在电镜下为刺状-颗粒状复合纹饰 ,刺基部
不规则隆起 , 颗粒位于刺状纹饰之间(图版 19 ～
21)。
2.8　小针裂叶绢蒿(S.amoenum)
花粉粒近球形 ,赤道面观近圆形 ,极面观三裂片
圆形。极轴长 22.99 μm(16.53 ～ 23.35 μm),赤道
230 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
轴长 21.12 μm(16.66 ～ 22.62 μm), P/E =1.09;具
3孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边
缘嚼烂状 ,沟宽 2.14 μm(1.73 ～ 2.51 μm),沟内陷
较深 。外壁厚 2.56 μm(1.69 ～ 2.97 μm),分为 2
层 ,外层厚于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层略明显。
外壁纹饰在光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突
起;在电镜下为刺状-瘤状复合纹饰 ,刺基部不规则
隆起 ,瘤不规则散布于刺状纹饰之间(图版 22 ～
24)。
2.9　民勤绢蒿(S.minchunensa )
花粉粒球形 ,赤道面观圆形 ,极面观三裂片圆
形。极轴长 18.81μm(15.63 ～ 20.02 μm),赤道轴
长 18.02μm(16.52 ～ 20.14 μm), P/E =1.04;具 3
孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面不形成合沟 ,边缘
嚼烂状 ,沟宽 2.82 μm(1.75 ～ 2.93 μm),沟内陷较
深。外壁厚 2.22(2.02 ～ 2.94 μm),分为 2层 ,外层
厚于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层明显 。外壁纹饰
在光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突起;在电镜
下为刺状-颗粒状复合纹饰 ,颗粒状纹饰较多 ,刺状
少(图版 25 ～ 27)。
2.10　存疑种(Dubious sp.)
花粉粒梨形 ,赤道面观梨圆形 ,极面观三裂片圆
形。极轴长 23.94μm(18.43 ～ 24.87 μm),赤道轴
长 18.12μm(16.32 ～ 20.34 μm), P/E =1.33;具 3
孔沟 ,沟狭长 ,伸至两极 ,沟在极面形成合沟 ,边缘嚼
烂状 ,沟宽 2.93μm(1.63 ～ 3.26μm),沟内陷较深。
外壁厚 2.52 μm(2.34 ～ 2.79 μm),分为 2层 ,外层
厚于内层 ,近沟处逐渐变薄 ,柱状层明显 。外壁纹饰
在光镜下呈粗糙状 ,轮廓线上为微刺状突起;在电镜
下为刺状-颗粒状复合纹饰 ,刺基部不规则隆起 ,颗
粒位于刺状纹饰之间(图版 28 ～ 30)。
3　讨论与结论
绢蒿属(Seriphidium)共分为 3个组 ,即三裂叶
绢蒿组 、绢蒿组和民勤绢蒿组 ,其中三裂叶绢蒿组和
民勤绢蒿组都为单种组或寡种组。从本研究结果可
以看出 ,三裂叶绢蒿和民勤绢蒿的花粉形状均为典
型的球形 ,而属于绢蒿组的几个种的花粉粒多数为
长球形 ,因此比较容易区分。但三裂叶绢蒿和民勤
绢蒿的花粉形状极其相似 ,二者不易区分 ,所以绢蒿
属花粉形态不宜作为分组的重要依据 。除存疑种
外 ,其他 7 种绢蒿属植物花粉的大小 、极面观 、赤道
面观及花粉沟等均非常相似 ,外壁表面纹饰均为刺
状-颗粒状复合纹饰 ,花粉的种间特异性不明显 ,故
也不宜作为区别系和种的关键依据 。
从花粉的角度看 ,本研究中 1个存疑种的花粉
形态特征(如梨形形状 、3孔沟在极面形成合沟和刺
状纹饰明显退化等)与其他所有种明显不同 ,其分类
学处理仍需做进一步研究 。
综合本研究的 10种绢蒿属植物的花粉形态和
文献[ 1]已报道的 16种绢蒿属植物的花粉形态特征
可知 ,绢蒿属植物花粉具有较高的一致性 ,突出体现
在以下几个方面:①花粉形状以球形和长球形为主 ,
极面观以圆形和椭圆形为主 ,赤道面观均为三裂片
圆形;②具 3孔沟 ,孔沟形态较为一致;③外壁纹饰
在光镜下差异不明显 ,在电镜下以刺状-颗粒状复合
纹饰为主。该研究结果与前人零星报道的结果基本
一致[ 1 , 7-8] 。
比较本研究结果与蒋林等[ 12] 、孙京田等[ 13] 学者
对蒿属(Artem isia)代表植物花粉的研究结果[ 12-13]
可知 ,蒿属和绢蒿属有着很近的亲缘关系。陈松波
等[ 8] 、蒋林等[ 12] 学者认为 ,菊科春黄菊族植物花粉
外壁表面纹饰的演化趋势是:明显具刺(亚菊属
(Ajania)、女蒿属(Hippoly tia)、百花蒿属(S ti lp-
nolepis))※具退化小刺(紊蒿属(Elachanthemum)、
线叶菊属(F il i folium)、画笔菊属(A janiopsis)、喀
什菊属(K ascharia)、栉叶蒿属(Neopal lasia)及绢
蒿属(S eriphidium))。10 种绢蒿属植物花粉虽然
大多具刺状纹饰 ,但已明显退化或弱化 ,刺间的颗粒
也明显较小 ,刺间变得光滑 ,如戈壁绢蒿(S.nitro-
sum var.gobicum)。所以 ,本研究对绢蒿属 10种植
物花粉的研究结果 ,符合前人勾勒的春黄菊族植物
的演化趋势[ 8 , 12] 。
从植物外部形态看 ,绢蒿属植物和蒿属植物明
显不同 ,前者叶片呈线形 、披针形或椭圆披针形 ,丛
生性状也非常明显 ,绝大多数种的茎 、叶都密被绒
毛 、柔毛或绵毛;后者则仅有极少种类有以上性状。
但从花粉形态看 ,绢蒿属和蒿属中大多数种类的花
粉形态相似 。综合植物外部形态特征和花粉形态特
征 ,本研究结果支持林有润[ 7] 等学者关于绢蒿属是
蒿自然群中比较进化类群的观点。
综合以上分析可以认为 ,绢蒿属植物的花粉形
态特征具有很高的一致性 ,不宜作为属下等级划分
的主要参考依据;花粉形态的特征为绢蒿属是蒿自
然群中较进化类群的观点提供了新的佐证;花粉形
态特征的观察结果说明 ,绢蒿属和蒿属的亲缘关系
较近。
231第 6 期 孙会忠等:菊科绢蒿属 10 种植物的花粉形态研究
图版 1 ～ 15　10 种绢蒿植物花粉形态的光学显微镜和扫描电子显微镜观察结果
1～ 3.三裂叶绢蒿;4～ 6.大头三裂叶绢蒿;7～ 9.戈壁绢蒿;10～ 12.沙湾绢蒿;13～ 15.蛔蒿;1 , 4 , 7 , 10 , 13.光学显微镜图;
2 ,3 , 5 , 6 , 8 , 9 , 11 , 12 , 14 , 15.扫描电子显微镜图;3 , 6 , 9 , 12 , 15.赤道面观;1 , 2 , 4 , 5 , 7 , 8 , 10 , 11 , 13 , 14.极面观
Plate 1-15　Observ ed re sult of 10 species from Seriphidium unde r LM and SEM
1-3.S.junceum;4-6.S.junceum var.macroscladium;7-9.S.nit rosum var.gobicum;10-12.S.sawannen se;13-15.S.cinum;
1 , 4 , 7 , 10 , 13.Figures under LM;2 , 3 , 5 , 6 , 8 , 9 , 11 , 12 , 14 , 15.Figures u nder SEM ;3 , 6 ,9 , 12 , 15.E qu atorial view;
1 , 2 , 4 , 5 , 7 , 8 , 10 , 11 , 13 , 14.Polar view
232 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
图版 16～ 30　10种绢蒿植物花粉形态的光学显微镜和扫描电子显微镜观察结果
16～ 18.白茎绢蒿;19～ 21.针裂叶绢蒿;22～ 24.小针裂叶绢蒿;25～ 27.民勤绢蒿;28～ 30.存疑种;16 , 19 , 22 , 25 , 28.光学显微镜图;
17 , 18 , 20 , 21 , 23 , 24 , 26 , 27 , 29 , 30.扫描电子显微镜图;18 , 21 ,24 , 27 , 30.赤道面观;16 , 17 , 19 , 20 , 22 , 23 , 25 , 26 , 28 , 29.极面观
P la te 16-30　Observ ed result of 10 specie s fr om Seriphidi um under LM and SEM
16-18.S.terrae-albae;19-21.S.sublessin gian um;22-24.S.amoenum;25-27.S.minchunensa;28-30.Dubiou s sp.;16 , 19 , 22 , 25 , 28.
Figu res under LM;17 , 18 , 20 ,21 , 23 , 24 , 26 , 27 , 29 , 30.Figures under SEM;18 , 21 , 24 , 27, 30.E qu atorial view;
16 , 17 , 19 , 20 , 22 , 23 , 25 , 26 , 28 , 29.Polar view
233第 6 期 孙会忠等:菊科绢蒿属 10 种植物的花粉形态研究
[参考文献]
[ 1] 　孙会忠 ,贺学礼 ,陈铁山 ,等.中国 16种绢蒿属植物花粉形态特
征及其系统学意义 [ J] .自然科学进展 , 2007 , 17(1):35-41.
Sun H Z , He X L , Chen T S , et al.Pol len morph ology of 16
Chinese species of S er ip hidium and it s systemat ic signifi cation s
[ J] .Progress in Natural Science , 2007 , 17(1):35-41.(in Chi-
nese)
[ 2] 　林有润.中国植物志.第 76卷第 2分册 [ M] .北京:科学出版
社 , 1991:253-289.
Lin Y R.Flora of China.Volum e 16 Book 2 [ M ] .Beijing:Sci-
ence Press , 1991:253-289.(in Chines e)
[ 3] 　刘瑛心.中国沙漠植物志.第 3 卷 [ M] .北京:科学出版社 ,
1992:266-305.
Liu Y X.Desert Flora of China.Volume 3 [ M] .Beijing:S cience
Press , 1992:266-305.(in C hinese)
[ 4] 　安争夕.新疆植物志.第 5卷 [ M ] .乌鲁木齐:新疆科技卫生出
版社 , 1999:189-209.
An Z X.Flora of Xinjiang.Volume 5 [ M] .Wulumuqi:Xinjiang
S cien ce and h ygiene Press , 1999:189-209.(in C hinese)
[ 5] 　Ling Y R.The old w orld Seriph id ium (Bess.)Pol jak.(C om-
posi tae)[ J] .Bu ll Bot Res , 1991 , 11(4):1-40.
[ 6] 　Ling Y R.The new w orld S er ip hidium(Bes s.)Pol jak [ J] .
Royal Botanic Garden s , 1995 , 1:283-291.
[ 7] 　林有润.论蒿属的演化系统———兼论蒿属与邻近属的亲缘关系
[ J] .植物研究 , 1982 , 2(2):1-60.
Lin Y R.On the sys tem of the genu s Artemisia L.and the rela-
t ionship w ith it s alli es [ J] .Bull Bot Res , 1982 , 2(2):1-60.(in
Chines e)
[ 8] 　陈松波 ,张金谈.中国春黄菊族一些属的花粉形态研究 [ J] .植
物分类学报 , 1991 , 29(3):246-251.
Chen S B , Zhang J T.A study on pollen morph ology of some
Chines e genera in t ribe Anthemideae [ J] .Acta Phytotaxonomi-
ca S inica , 1991 , 29(3):246-251.(in Chinese)
[ 9] 　Wang F X , Yu Ch H .Studies on pollen mo rp hology [ J] .Acta
Botanic S inica , 1954 , 3(1):81-104.
[ 10] 　王开发, 王宪曾.孢粉学手册 [ M] .北京:北京大学出版社 ,
1983:23-24.
Wang K F ,Wang X Z.Handbook of pollen m orphology [M ] .
Bei jing:Beijing Univer si ty Press , 1983:23-24.(in Chines e)
[ 11] 　E rdtm an G.孢粉学手册 [ M] .北京:科学出版社 , 1978:6-69.
E rdtm an G.Handbook of pollen morph ology [ M ] .Beijing:
S cien ce Press , 1978:6-69.(in Chinese)
[ 12] 　蒋　林 ,林有润.中国蒿属植物比较形态和解剖学研究Ⅱ.花
粉形态 [ J] .热带亚热带植物学报 , 1996 , 4(3):1-14.
Jiang L , Lin Y R.Pollen morphology of Artemisia in C hina
Ⅱ.Pollen morphology [ J] .Journal of Tropical and Sub t ropi-
cal Botany , 1996 , 4(3):1-14.(in Chines e)
[ 13] 　孙京田 ,徐砚田.山东蒿属花粉形态及其在分类上的意义
[ J] .山东师范大学学报 , 1997 , 12(2):186-190.
Sun J T , Xu Y T.Pollen morphology and i ts tax on omic signif-
icance of Artemisia L.f rom Shandong [ J] .Jou rnal of S han-
dong Normal Universi ty ,1997 , 12(2):186-190.(in C hinese)
(上接第 227页)
[ 15] 　臧　晋 ,黄开勋.液体深层培养中灵芝多糖的提取和纯化
[ J] .食品与发酵工业 , 2004 , 30(4):135-137.
Zang J , Huang K X.Ext ract ion and pu ri ficat ion of polysaccha-
rides f rom Lucidum in submerged cu lture [ J] .Food and Fer-
mentation Indus t ries , 2004 , 30(4):135-137.(in Chines e)
[ 16] 　章银良 ,李红旗 ,高　峻.螺旋藻多糖提取新工艺的研究 [ J] .
食品与发酵工业 , 1999 , 25(2):15-18.
Zhang Y L , Li H Q , Gao J , et al.New p roces s for separation
& pu rif icat ion of poly saccharide f rom Sp irul ina p latensis
[ J] .Food and Fermentation Indust ries , 1999 , 25(2):15-18.
(in Chinese)
[ 17] 　雷　萍 ,孙悦迎 ,张　鑫 ,等.猪苓发酵菌丝多糖分离提取工艺
研究 [ J] .中国食用菌 , 2006 , 25(5):45-47.
Lei P , Sun Y Y , Zh ang X , et al.Th e study of techniqu e about
p oly saccharides ext racted f rom fermen tative my celium of Po l-
yporus umbel latus [ J] .Edible Fungi of C hina , 2006 , 25(5):
45-47.(in Chinese)
[ 18] 　Dubois M , Gilles K A , Hamil ton J K , et al.C olorimet ric meth-
od fo r determination of su gars and related substances [ J] .An-
alyt ical C hemist ry , 1956 , 28:350-356.
[ 19] 　蔡武城 ,袁厚积.生物物质常用化学分析法 [ M] .北京:科学
出版社 , 1982:8-9 , 59-60.
Cai W C , Yuan H J.Comm on chemoanaly tic meth od s of bio-
su bstances [ M] .Bei jing:Science Press , 1982:8-9 , 59-60.(in
Chinese)
[ 20] 　Whist ler R L , Meth od s in Carbohydrate Chemis t ry.Vol1:A-
nalysi s and Preparation of Sugers [ M] .New York:Academic
Press , 1965:23.
[ 21] 　徐建祥 ,晏志云 ,赵谋明 ,等.酶法脱蛋白技术用于螺旋藻多糖
提取工艺的研究 [ J] .食品与发酵工业 , 1998(3):24-28.
Xu J X , Yan Z Y , Zhao M M , et al.Polysaccharide Ext raction
f rom Spiru tina platensis by m eans of protein-st ripping wi th
enzyme [ J] .Food and Fermen tat ion Indu st ry , 1998 , 24(3):
24-28.(in Chinese)
[ 22] 　马　丽 ,覃小林.不同的脱蛋白方法用于螺旋藻多糖提取工艺
研究 [ J] .食品科学 , 2004 , 25(6):116-120.
Ma L , Tan X L.Dif ferent de-protein p roces ses for ext raction
of polysaccharide f rom S piru lina P la tensi s [ J] .Food S cience ,
2004 , 25(6):116-120.(in Chinese)
[ 23] 　李知敏 ,王伯初 ,周　菁 ,等.植物多糖提取液的几种脱蛋白方
法的比较分析 [ J] .重庆大学学报 , 2004 , 27(8):57-59.
Li Z M ,Wang B C ,Zh ou Q , et al.Comparison of three meth-
ods of removing protein f rom polys accharide ext ract in the
plan t [ J] .Jou rnal of C hongqing Universi ty , 2004 , 27(8):57-
59.(in Chin ese)
234 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷