全 文 ：收稿日期:2015-04-27
基金项目:湖南省科技计划项目(2013NK4108) ;植物学湖南省“十二五”重点建设学科
作者简介:贺安娜(1981-) ，女，硕士，副教授，主要从事民族药用植物方面的研究;E-mail:anna99102@ 163. com。
显脉旋覆花不同月份光合特性及药用成分含量比较
贺安娜1，2，3，王李雪1，伍贤进2，3，何水平1
(怀化学院 1. 生命科学系;2. 民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室;3. 湘西药用植物与民族
植物学湖南省高校重点实验室，湖南 怀化 418008)
摘要 目的:比较显脉旋覆花不同月份光合特性及主要药用成分含量，为栽培及采收利用提供理论基础。方
法:运用 LI-6400 便携式光合仪对显脉旋覆花 4 月、6 月、8 月、10 月的光合特性进行测定，比较其主要形态特征，并
采用紫外分光光度法对总酚和总黄酮含量进行了测定。结果:显脉旋覆花叶片净光合速率在 6 月最高，日变化平
均值为 8. 50 μmol /(m2·s) ，呈单峰曲线;光响应曲线数据表明 6 月份显脉旋覆花叶片利用强光的能力最强;叶绿
素荧光参数值也显示，6 月份叶片光系统Ⅱ反映中心开放程度、光化学效率最高，电子传递速率最快。形态指标显
示，6 月份显脉旋覆花单叶叶面积及单株叶面积最高。显脉旋覆花中总酚含量远远高于总黄酮含量，且地下部分药
用成分含量高于地上部分。结论:采挖显脉旋覆花地下部分应以入秋后、地下部分重量和有效成分积累较多时进
行。
关键词 显脉旋覆花;不同月份;光合特性;药用成分
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2015)10-2026-05
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2015. 10. 003
Comparative Study on Photosynthetic Characteristics and Medicinal
Ingredients in Different Months of Inula nervosa
HE An-na1，2，3，WANG Li-xue1，WU Xian-jin2，3，HE Shui-ping1
(1. Department of Life Sciences;2. Key Laboratory of Ｒesearch and Utilization of Ethnomedicinal Plant Ｒesources of Hunan Province;
3. Key Laboratory of Xiangxi Medicinal Plant and Ethnobotany of Hunan Higher Education，Huaihua University，Huaihua 418008，Chi-
na)
Abstract Objective:To compare the photosynthetic characteristics and medicinal ingredients in different months，in order to pro-
vide a theoretical basis for cultivation and harvest of Inula nervosa. Methods:The photosynthetic characteristics was measured by using
LI-6400 and morphological characteristics were compared in different months，and the contents of total flavonoids and total phenols were
determined by UV spectrophotometry. Ｒesults:Net photosynthetic rate of Inula nervosa was the highest in June，which showed a single
peak curve，and the average of daily change reached to 8. 50 μmol /(m2·s). Light response curve data showed the ability of using the
strongest light was in June. Chlorophyll fluorescence parameters values also displayed that，openness of reflect center and photochemical
efficiency of leaves photosystem Ⅱ were the highest，which also had the fastest rate of electron transfer in June. Morphological indica-
tors showed that the single leaf area and leaf area of Inula nervosa were significantly higher in June than those in other months. The con-
tent of total phenols were much higher than that of total flavonoids in Inula nervosa. And the medicinal ingredient content of the under-
ground part was higher than that in the aerial part. Conclusion:The best harvest time of underground part of Inula nervosa should be af-
ter autumn，when the weight and active ingredients are accumulated to a considerable level.
Key words Inula nervosa Wall.;Different months;Photosynthetic characteristics;Medicinal ingredients
显脉旋覆花 Inula nervosa Wall. 为菊科旋覆花
属多年生草本植物，主要分布于我国西南地区及广
西西部，又名小黑药〔1〕，在侗药中俗称毛秀才，可通
经络、祛风除湿，是跌打损伤的特效药〔2〕。显脉旋
覆花富含酚类物质。严岚等〔3〕从显脉旋覆花地上
部分的 75%乙醇提取物中分离到山柰酚等 13 个化
合物;舒晔等〔4〕从显脉旋覆花根及根茎中蒸馏所得
挥发油中，百里香酚和异丁酸百里香醋的含量占
80. 48%;范多青等〔5〕从显脉旋覆花根的醇提物中得
到包括百里香酚在内的 9 种化合物。且研究表明显
脉旋覆花富含蛋白质、α-亚麻酸、亚油酸等多种营养
物质〔6〕，2012 年显脉旋覆花已获卫生部批准为新资
源食品。
显脉旋覆花为多年生草本植物，地上部分在冬
季枯萎，来年 4 月左右才出苗〔7〕，该药材采收的地点
和时期不同，药用成分有很大差别〔8〕。显脉旋覆花
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人工栽培很少，目前主要通过挖取野生资源。本文
比较了显脉旋覆花不同月份光合特性、主要形态指
标及主要药用成分的含量，以期为该植物引种驯化
和人工栽培提供依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料及试剂 实验材料采于湖南省怀化
市通道县，经笔者鉴定为菊科旋覆花属植物显脉旋
覆花 Inula nervosa Wall. 。2012 年 4 月选取大小一
致的种苗种植于怀化学院生命科学系生物园试验基
地，模拟原生境条件，选择棕黄色土壤种植，适当水
肥管理。引种一年后，于 2013 年按实验设计进行实
验。2014 年对所有数据进行一次重复。
没食子酸和芦丁对照品(上海金穗生物) ，经检
验纯度 98%以上。其余试剂为分析纯。
1. 2 方法
1. 2. 1 气体交换参数的测定:选择生长良好的显
脉旋覆花 10 株，选取自顶端往下倒数 3 ～ 5 片无病
虫害的完全发育叶，气体交换日变量的测定分别于
4 月、6 月、8 月、10 月中旬选择风和日丽的天气，
8∶ 30至 17∶ 30 每隔 1. 5 h 测定一次，用 LI-6400(美
国 LI-COＲ公司生产)记录净光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等。
被测叶片在自然光强下适应 2 h，于 9∶ 00 ～ 11
∶ 00 测定光响应曲线，温度和 CO2 浓度采用自然条
件。光合有效辐射(PAＲ)梯度设为 0、20、50、100、
150、200、400、600、800、1 000、1 500、1 800、2 000
μmol /(m2·s) ，由仪器配备的红蓝光源(6400-02B
LED光源)产生，根据曲线计算表观量子效率、光补
偿点、光饱和点等。
1. 2. 2 叶绿素荧光参数的测定:采用 LI-COＲ 6400-
40叶绿素荧光叶室，选择晴天上午测定叶片叶绿素
荧光，脉冲光强设定参考仪器说明。锡箔纸包裹叶
片 30 min后，调制光下测定原初荧光(Fo) ，加饱和
强光测定暗中最大荧光(Fm)。自然强光下诱导 30
min，活化光存在的情况下测得稳态荧光(Fs) ，随后
加上饱和光，测得光下最大荧光(Fm) ，活化光关闭
瞬间加上远红外光，测得光下的最小荧光(Fo)。
1. 2. 3 主要形态指标的测定:随机选取 10 株显脉
旋覆花单株，用卷尺测量株高。叶面积测定使用 LI-
COＲ公司的便携式叶面积仪(LI-3000C)进行。挖
取的显脉旋覆花分株清洗干净，材料放入 120 ℃电
热恒温鼓风干燥箱中杀青 10 min，80 ℃烘至恒重，
在干燥器内冷却后分别称其地上干重和地下干重。
1. 2. 4 总酚、总黄酮含量的测定:将烘干的材料用
中药粉碎机打碎，10 g 粉末中加 120 mL 75%的乙
醇，采用超声提取，超声条件为:25 ℃，500 W，超声
40 min，提取液真空过滤，定容至 100 mL。
用移液枪吸取 50 μL 显脉旋覆花提取物，以蒸
馏水补足至 1 mL，随即加入 2 mL Folin-酚试剂并不
断摇晃使之迅速反应，放置 5 min 后再加入 1. 6 mL
1 mol /L Na2CO3 溶液并摇匀。蒸馏水定容至 25
mL，置于 50 ℃水浴锅中水浴加热 15 min。待冷却
后用紫外分光光度计于 λ = 750 nm 处测定吸光度，
通过没食子酸测定的标准曲线计算总酚浓度，最后
计算出样品中总酚含量。
取 1 mL显脉旋覆花提取物于 50 mL锥形瓶，加
入 25 mL 30%乙醇和 1. 4 mL 5% NaNO2 并摇匀，放
置 5 min后加入 1. 4 mL 10% Al(NO3)3 并混匀。6
min后加入 10 mL 1 mol /L NaOH，最后以 30%乙醇
定容。用紫外分光光度计于 λ = 510 nm 处测定吸
光度，通过芦丁测定的标准曲线计算总黄酮浓度，最
后计算出样品中总黄酮含量。
3 结果与分析
3. 1 叶片气体交换日变化比较 显脉旋覆花 4 月
刚出苗，叶片很幼嫩，净光合速率日变化曲线呈单峰
曲线，峰值出现在上午 11∶ 30，经中午强光高温的影
响，午后净光合速率下降明显。6 月净光合速率最
高，日变化平均值为 8. 50 μmol /(m2·s) ，呈单峰曲
线，也在 11 ∶ 30 出现最大值，为 13. 20 μmol /(m2·
s)。8 月份净光合速率日平均值略低于 6 月，呈双
峰曲线，上午 11∶ 30 最高，午后 14∶ 30 有所回升。10
月份净光合速率最低，日平均值仅为 5. 67 μmol /
(m2·s) ，上午 10∶ 00 达最高值，为 9. 40 μmol /(m2
·s)。见图 1-A。
8 月份的蒸腾速率显著高于其他月份，日平均
值为 4. 91 μmol /(m2·s) ，上午 11∶ 30 及下午 14∶ 30
出现峰值，中午 13∶ 00 由于气孔关闭，蒸腾速率下降
明显。蒸腾速率日平均值最低的也为 10 月份，仅
1. 06 μmol /(m2·s)。见图 1-B。
显脉旋覆花叶片气孔导度日变化趋势与净光合
速率及蒸腾速率相似(图 1-C)。一天之内胞间二氧
化碳浓度变化比较平稳，仅 10 月份午后胞间二氧化
碳浓度上升较大，说明此时净光合速率的影响主要
受非气孔因子限制(图 1-D)。
3. 2 叶片光合速率-光量子密度曲线的比较 从图
2 可看出，光量子密度在 500 μmol /(m2·s)之前，
净光合速率的上升趋势明显，当光量子密度到达
1 000 μmol /(m2·s)时，净光合速率增加变缓。其
中 6 月份叶片光合速率-光量子密度曲线整体最高，
拟合所得光饱和点为1 421 μmol /(m2·s) ，最大净
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图 1 不同月份显脉旋覆花叶片 Pn、Tr、Gs及 Ci日变化图
图 2 不同月份显脉旋覆花叶片光合速率-
光合有效辐射曲线图
光合速率可达 14. 13 μmol /(m2·s) ，显著高于其他
月份(表 1) ，说明 6 月份叶片利用强光能力最强，10
月份最大净光合速率最低。光补偿点的高低可以作
为判断植物在低光照强度条件下能否生长的标志，
光补偿点在 8 月份最高，为 47. 01 μmol /(m2·s) ，
说明 8 月份利用弱光的能力最差。
3. 3 叶片叶绿素荧光参数比较 从表 2 可知，显
脉旋覆花6月份叶片的Fv / Fm及Fv / Fo值高于其
表 1 不同月份显脉旋覆花叶片光合参数
(M ± SE，n =10)
月份
表观量子效率 /
［μmol /(m2·s) ］
光补偿点 /
［μmol /(m2·s) ］
光饱和点 /
［μmol /(m2·s) ］
最大净光合速率 /
［μmol /(m2·s) ］
4月 0. 0558a 30. 76c 1403a 11. 05b
6月 0. 0502b 39. 68b 1421a 14. 13a
8月 0. 0505b 47. 01a 1361ab 11. 09b
10月 0. 0509b 27. 47d 1306b 10. 17c
注:同列不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
他月份，除 10 月份外，各月份之间的差异并未达到
显著水平。光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭
系数(qN)两个参数反映叶片对激发能的利用情况，
显脉旋覆花叶片的 qP值也在 6 月份最大，说明 6 月
份显脉旋覆花叶片光系统Ⅱ反应中心的开放程度最
高，且非光化学反应耗散较少，能很好的吸收和应用
光能。显脉旋覆花叶片在 4 月份时，实际光化学反
应速率(ΦPSⅡ)和电子传递效率(ETＲ)最高，但与
6 月及 8 月相比，差异未达显著水平。
3. 4 主要形态指标比较 显脉旋覆花在怀化地区
4 月出苗，12 月倒苗，6 月至 10 月植株生长良好。
从表 3 可看出，株高在 4 月最低，仅 24. 1 cm，随时间
表 2 不同月份显脉旋覆花叶绿素荧光参数比较(M ± SE，n =10)
月份 Fv /Fm Fv /Fo qP qN ΦPSⅡ ETＲ /［μmol /(m2·s) ］
4 月 0. 819 ± 0. 004a 4. 45 ± 0. 137a 0. 715 ± 0. 028a 0. 663 ± 0. 117c 0. 439 ± 0. 051a 90. 1 ± 10. 8a
6 月 0. 822 ± 0. 002a 4. 63 ± 0. 055a 0. 722 ± 0. 031a 0. 717 ± 0. 078c 0. 422 ± 0. 040a 88. 7 ± 6. 39a
8 月 0. 816 ± 0. 005a 4. 43 ± 0. 148a 0. 680 ± 0. 032b 0. 825 ± 0. 055b 0. 420 ± 0. 031a 88. 3 ± 6. 62a
10 月 0. 806 ± 0. 003a 4. 15 ± 0. 077b 0. 592 ± 0. 013c 0. 943 ± 0. 008a 0. 293 ± 0. 011b 86. 2 ± 3. 23a
注:同列不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
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表 3 不同月份显脉旋覆花株高、叶片数、叶面积比较(M ± SE，n =10)
月份 株高 /cm 单株叶片数 /片
叶面积 /cm2
单叶 单株
4 月 24. 1 ± 0. 258d 12. 0 ± 0. 582d 7. 75 ± 0. 641d 101 ± 8. 55d
6 月 59. 3 ± 1. 45c 23. 3 ± 3. 76b 31. 3 ± 0. 863a 729 ± 122a
8 月 67. 8 ± 3. 28b 31. 7 ± 3. 48a 13. 6 ± 0. 691b 431 ± 33. 0b
10 月 94. 6 ± 9. 83a 15. 0 ± 1. 15c 8. 96 ± 0. 537c 134 ± 9. 72c
注:同列不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
推移，株高在持续增长，10 月最高，可达 94. 6 cm。4
月显脉旋覆花刚出苗，单株叶片数目最少，而入秋后
叶片凋零，单株叶片数也有所减少，因此叶片数在 8
月份最多，平均为 31. 7 片。4 月份叶片尚在发育阶
段，单叶面积最小;平均单叶面积在气温适宜，雨水
充沛的 6 月最高，达 31. 3 cm2，单株叶片叶面积之和
也在 6 月最高。由此可见，显脉旋覆花在 6 月份的
营养生长状态最好。
3. 5 总酚及总黄酮含量比较 显脉旋覆花地上部
分干重在 4 月份最低，随着植株地上部分的生长，地
下部分生长至 6 月时耗损显著，单株干重仅 1. 85 g;
10 月份地上和地下部分干重最高(表 4)。显脉旋
覆花中总黄酮含量很低，总酚含量要比总黄酮高几
十倍，且每个时期的地下部分有效成分含量均高于
地上部分。地上部分总酚含量在 4 月份最高，随着
植株的生长，总酚的积累逐步转到地下部分，因此地
下部分总酚含量在 10 月份最高，为 2. 22%。总黄
酮的积累与总酚不同，地上和地下部分含量最高的
月份都在 4 月，随着植株的生长，含量逐渐下降，10
月份总黄酮含量最低。
表 4 不同月份显脉旋覆花总酚及总黄酮含量比较(M ± SE，n =10)
月份
干重 /g 总酚含量 / % 总黄酮含量 / %
地上部分 地下部分 地上部分 地下部分 地上部分 地下部分
4 月 0. 837 ± 0. 231c 4. 11 ± 0. 336b 1. 32 ± 0. 107a 1. 59 ± 0. 142c 0. 0206 ± 0. 002a 0. 0269 ± 0. 003a
6 月 9. 85 ± 1. 40b 1. 85 ± 0. 640d 1. 02 ± 0. 112b 1. 68 ± 0. 174bc 0. 0168 ± 0. 001b 0. 0218 ± 0. 002b
8 月 10. 3 ± 0. 609b 3. 49 ± 1. 05c 0. 912 ± 0. 093bc 1. 88 ± 0. 141b 0. 0127 ± 0. 004c 0. 0180 ± 0. 003c
10 月 13. 2 ± 2. 41a 5. 96 ± 1. 49a 0. 900 ± 0. 087c 2. 22 ± 0. 159a 0. 0120 ± 0. 002c 0. 0152 ± 0. 002d
注:同列不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著
4 结论与讨论
4. 1 不同时期地上部分与地下部分“源库”关系的
转换 植物在不同的生长时期、不同的季节，光合速
率有很大的差异〔9，10〕，光合作用产生的糖类等初生
代谢产物，既是植物生命活动必需的化合物，又是次
生代谢产物的前体〔11〕，所有旺盛生长的植物细胞内
都存在着次生代谢物的不断合成和转化〔12〕。前人
有诸多研究表明，光合速率与次生代谢产物有一定
的相关性，全妙华等〔13〕研究表明光合速率与石蒜碱
等生物碱含量之间存在一定相关性;贺安娜等〔14〕发
现不同温度处理下虎耳草中没食子酸含量与光合速
率及蒸腾速率的正相关达极显著。本文比较了显脉
旋覆花不同月份的光合特性，发现 6 月份净光合速
率日变化、光饱和点、最大净光合速率最高，叶绿素
荧光参数值也显示，6 月份叶片光系统Ⅱ反映中心
开放程度、光化学效率最高，电子传递速率最快，该
月份中植株单叶叶面积及单株叶面积都显著高于其
他 3 个月份，说明显脉旋覆花的光合潜在能力最强。
但显脉旋覆花的药用成分含量在 6 月份并不最高，
其中地上部分的总酚含量在刚出苗时最高，随时间
推移，含量逐步降低，地下部分的总酚积累恰与之相
反。光合能力与地下部分总酚含量及产量并不同
步，这可能是通过植株内部“源库”关系转换所
致〔15〕。显脉旋覆花 4 月刚出苗，植株中所含总酚等
成分来源于前一年的积累，此时地下部分为地上部
分生长提供“源”，不同部位总酚含量差异不大;随
着植株地上部分逐步进入盛长期，大量消耗了地下
部分的“源”，显脉旋覆花在光合能力最强的 6 月，
地下部分的干重及总酚含量均最低。同时地上部分
旺盛的光合能力已转变为地下部分的“源”，入秋后
酚类物质也逐步转移至地下部分的“库”内，以至显
脉旋覆花地下部分的总酚含量及干重均在 10 月份
最高。
4. 2 显脉旋覆花采收时期的确立 显脉旋覆花中
总酚含量远远高于总黄酮含量，这与范多青等〔5〕对
显脉旋覆花化学成分研究的结果一致。地下部分药
用成分含量高于地上部分，这也验证了显脉旋覆花
云南地区民间药用习惯的科学性，即取地下部分的
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根茎入药〔16〕，但湖南通道地区也取全草用药，通过
本文的实验结果来看，采用全草可能是因过度采挖
导致的资源缺乏，仅使用地下部分对资源的浪费太
大;另一方面，采收的时间选择很重要，地上部分在
幼嫩时期有效成分都较高，即文中所显示的 4 月份
总酚和总黄酮含量都最高，如在此时采用，亦可保证
药材的药效。从本研究可以看出，为节约资源，采收
显脉旋覆花地上部分可在植物幼嫩的春季进行，地
下部分则以入秋后，地下部分重量和有效成分积累
较多时进行。
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