全 文 ：牛肝菌中的尼古丁成因研究报告
彭云霞1　马晓刚1　李云飞1　熊　清1　赵永昌2　车王月泉3　　刘自强4
(1.云南出入境检验检疫局技术中心 , 昆明　650028;2.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所 , 昆明　650054;
3.云南省牛肝菌协会 , 昆明　650032;4.中国食品土畜进出口商会食用菌分会 , 北京　100062)
摘　要　在 2009年野生食用菌的生产季节 , 通过对尼古丁外源性污染的排查和内源性成因的验证等 , 得出牛肝
菌等食用菌所含尼古丁是内源性次生代谢产物这个结论 , 并对影响牛肝菌尼古丁含量水平的自然因素和牛肝菌
中含尼古丁的风险评估依据进行了初步探讨 , 提出欧盟方应当将牛肝菌中的尼古丁作为豁免物质 , 取消对其含
量限值的设置。
关键词　牛肝菌;尼古丁;内源性;次生代谢产物
1　研究方法及样本
1.1　检测方法　本项目组所采用的检测方法是中国正式公布的由云南 CIQ实验室同 EUROFONS 苏州实验
室共同起草的进出口行业标准 SN T2397-2009 《进出口食品中尼古丁检测方法》 , 同时近期云南 CIQ实验
室还参加了欧盟基准实验室CRL组织的国际实验室间能力验证实验 , 检测结果满意 。2009年11月4 ～ 5日
在德国汉堡由欧盟 ESA协会主办的中欧尼古丁成因研究会上确认:EUROFINS 方法为尼古丁筛选检测方
法 , 云南 CIQ方法为确证方法 。
1.2　样本采集　各类牛肝菌样本 700份 , 其中鲜样 100份 , 速冻鲜样 73份 , 盐渍加工样品 59份 , 干片
468份;其他食用菌干片样本 96份。对云南主产区及四川 、东北的食用菌生长周边环境样本 55份进行尼
古丁含量的检测 , 其中根系土壤样品 30份 , 水样品 10份 , 大气样品 15 份 。实验室培养的人工菌丝体 4
种 , 分别是:本研究在实验室内人工培育的羊肚菌 (Morchella esculenta)、 暗褐色网柄牛肝菌 (Phlebopus
portentosus)、 黑曲霉 (Aspergillus niger)、青霉菌 (Penicillum sp.)。
2.2　样本来源　云南食用菌主产区的样本由项目组到产地直接采集后在实验室进行加工 , 其采集加工过
程经严格控制 , 保证样本不受外界环境的污染;欧洲区的牛肝菌干片样本是在欧盟市场上购买;中国其他
产区的实验样本由云南省牛肝菌协会会员在当地收购后提供;大气样本委托云南省楚雄 、思茅 、 丽江环境
监测站对当地大气环境按相关技术规范进行采集所得 。
2.3　菌丝体培养方法　真菌菌丝体由云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所提供 , 其菌丝体培养
条件:试验菌株在 YPDA (0.2%酵母膏 , 0.2%蛋白胨 , 2%葡萄糖 , 1.2%琼脂粉)斜面上于 25 ℃下培养
7 ～ 8天 , 培养的菌丝接入 YPD液体培养基 (500 mL 的三角瓶装入 200 mL 的培养基), 接种后摇床振荡培
养 (25 ℃, 150 r min)10天 , 每个菌株设 3个重复。培养好后采用离心收集法收集菌丝体 , 8 000 r min离
心20 min菌丝体培养液 , 弃上清收集沉淀即为培养所需的菌丝体 , 于 40 ℃下储存备用。同时使用不接入
菌丝的培养基同上述操作条件同步培养作空白对照试验。
为保证实验结论的科学准确 , 本项目研究组专门送 9份比对样本到 EUROFINS苏州实验室进行检测 ,
同期收集了由中国出口商送至德国第三方实验室检测所得结果的数据 , 对其进行分析研究。
2　试验结果
2.1　项目研究组的检测结果数据　具体数据详见表 1 ～表 7。
　　Zhejiang Shiyongjun 2010 , 18(1):1 ～ 5
表 1　人工培育的菌丝体中的尼古丁含量
　　　　样本名称 样本数量
尼古丁检
出值 μg
羊肚菌菌丝体 Morchella esculenta 3 15.8～ 77.0
暗褐色网柄牛肝菌 Phlebopus portentosus 3 15.2～ 35.2
黑曲霉 Aspergi llus niger 3 18.3～ 24.8
青霉菌 Penici llum sp. 3 20.8～ 27.6
空白对照培养基 3 阴性
表 2　云南产区鲜牛肝菌子实体
　 　 样本的尼古丁含量
取样地点 尼古丁含量 (μg kg) 平均含量 (μg kg)
1期牛肝菌
　楚雄 33～ 71 57
　丽江 41～ 64 52
　思茅 28～ 88 63
　大理 42～ 92 65
　文山 38～ 79 61
2期牛肝菌
　楚雄 19～ 48 35
　丽江 24～ 58 38
　思茅 27～ 49 41
　大理 26～ 45 39
　文山 23～ 53 36
　注:1期牛肝菌比 2期生长期长 ,每个取样地取样本 10个。
表 3　云南产区牛肝菌干片中的尼古丁含量
样本名称 数量 产区 尼古丁含量 (μg kg)
平均含量
(μg kg)
牛肝菌干片 A级 15 大理 228～ 2 060 756
(热风和土炉烤制) 15 丽江 391～ 2 789 1 343
20 楚雄 189～ 3 045 1 089
15 文山 110～ 2 031 897
15 思茅 562～ 2 991 1 213
牛肝菌干片 B级 15 大理 455～ 5 452 1 798
(热风和土炉烤制) 15 丽江 678～ 3 512 1 431
20 楚雄 441～ 3 881 1 888
15 文山 567～ 3 078 1 982
15 思茅 334～ 3 677 2 011
牛肝菌干片 C级 15 大理 1 797～ 4 498 2 458
(热风和土炉烤制) 15 丽江 1 899～ 5 672 2 321
20 楚雄 2 016～ 5 122 2678
15 文山 1 688～ 4 567 2 201
15 思茅 1 908～ 6 985 2 532
牛肝菌干片 D级 15 大理 988～ 11 234 3 679
(热风和土炉烤制) 15 丽江 2 061～ 22 134 4 012
20 楚雄 2 455～ 34 122 5 618
15 文山 2 299～ 17 899 4 234
15 思茅 2 213～ 15 767 3 990
牛肝菌水洗干片 A级 20 全省 155～ 13 700 456
牛肝菌水洗干片 B级 20 全省 936～ 7 668 781
牛肝菌水洗干片 C级 20 全省 845～ 17 772 1 887
牛肝菌晒干片 10 全省 989～ 21 355 3 889
表 4　云南产区速冻及盐渍牛肝菌中的
　 　尼古丁含量
样本名称 数量 尼古丁含量 (μg kg)
平均含量
(μg kg)
速冻牛肝菌 73 　　8～ 168 18　
盐渍牛肝菌 59 　　6～ 15 8　
表 5　其他产区牛肝菌干片中的尼古丁含量
样本名称 数量 产区 尼古丁含量 (μg kg)
平均含量
(μg kg)
牛肝菌烤片 10 陕西　　 　178～ 13 345 2 455
牛肝菌烤片 25 四川　　 　452～ 65 788 1 678
牛肝菌烤片 5 湖北　　 　119～ 1 798 789
牛肝菌烤片 5 河南　　 　345～ 3 211 1 332
牛肝菌烤片 5 辽宁　　 　178～ 1 997 998
牛肝菌干片 6 塞尔维亚 　423～ 1 645 588
牛肝菌干片 6 罗马尼亚 　398～ 1 336 899
牛肝菌干片 8 保加利亚 　306～ 888 343
牛肝菌干片 6 马其顿　 　565～ 1 788 634
表 6　其他食用菌的尼古丁含量
样本名称　 数量 产区 尼古丁含量 (μg kg)
平均值
(μg kg)
鲜松茸 10 云南 33～ 156 45
鲜羊肚菌 10 丽江 18～ 199 103
羊肚菌干片 10 丽江、四川 195～ 1 899 388
鲜块菌 10 楚雄 6～ 32 15
冻干块菌 8 昆明 159～ 421 178
黑木耳 8 楚雄、丽江 128～ 302 234
香菇干片 20 中甸、楚雄 、
丽江、大理
110～ 324 145
干香菇 10 福建 20～ 178 88
干香菇 10 浙江 44～ 91 67
表 7　欧洲产区不同等级牛肝菌干片的检测结果
　级别 产地 样本数 尼古丁含量 (μg kg)
Original 保加利亚 4 148～ 374
Original 马其顿　 4 456～ 812
Comercial 塞尔维亚 4 1 414～ 1 645
Industria 罗马尼亚 4 398～ 423
2.2　其他实验室的验证实验结果　EUROFINS 苏州
实验室对不同等级地区牛肝菌干片的尼古丁含量检
测结果见表 8;另对产地为云南祥云的 A级牛肝菌
干片子实体不同部分的检测结果 , 菌盖的尼古丁含
量为3 470μg kg , 菌柄为 968μg kg 。
不同加工方式的牛肝菌中尼古丁的含量有差
异 。据来自云南 20个非水洗牛肝菌干片样本和 20
个水洗牛肝菌干片的检测结果 , 其尼古丁平均含量
分别为1 278 μg kg和 678 μg kg , 其含量水平各为
·2· 　　2010年 第 18卷 第 1期
表 8　不同等级不同地区牛肝菌干片的检测结果　
级别 产地 尼古丁含量 (μg kg)
A级 陕西 3 370
云南大姚 251
B级 陕西 689
云南大姚 3 978
C级 陕西 1 268
云南大姚 6 512
D级 陕西 3 007
云南大姚 2 713
　　注:数据由 EUROFINS苏州实验室检测提供。
表 9　意大利对干牛肝菌尼古丁含量的分析结果　　
日期 等级 生长的年份 产地
含量
(μg kg)
检测
方法 实验室
21 05 2009 A 2008 中国 1 650 GC-MS Neotron
02 09 2009 A 2008 中国 1 280 GC-MS Neotron
21 05 2009 B 2008 中国 855 GC-MS Neotron
11 09 2009 B 2008 中国 995 GC-MS Neotron
01 07 2009 B 2008 中国 3 500 GC-MS Neotron
11 06 2009 SP 2008 中国 14 300 GC-MS Neotron
21 09 2008 A 2009 中国 507 GC-MS Neotron
27 08 2009 未知 2009 保加利亚 990 GC-MS Neotron
21 09 2009 未知 2009 保加利亚 240 GC-MS Neotron
28 10 2009 B 2009 中国 2 940 GC-MS Neotron
26 11 2008 混合 2008 中国 1 600 GC-MS Chelab
05 01 2009 混合 2008 中国 320 LC-MS Chelab
05 01 2008 混合 2008 中国 570 LC-MS Chelab
11 02 2009 混合 2008 中国 970 LC-MS Chelab
11 02 2009 B 2008 中国 3 500 LC-MS Chelab
24 04 2009 C 2008 中国 3 100 LC-MS Chelab
09 03 2009 混合 2008 中国 1 640 LC-MS Chelab
08 06 2009 混合 2008 中国 1 780 LC-MS Chelab
24 06 2009 混合 2008 中国 473 LC-MS Chelab
24 06 2009 B 2008 中国 1 180 LC-MS Chelab
28 09 2009 A 2009 中国 204 LC-MS Chelab
210 ～ 1 300 μg kg和 170 ～ 3 540 μg kg。这两组数据由
出口商送往德国第三方实验室检测后所得。意大利对
于牛肝菌尼古丁含量分析结果列于表 9。
3　食用菌含尼古丁的成因分析
　　从上述实验数据中可以看出 , 尼古丁广泛存在于
不同国家 、不同地区 、不同加工方式 、 不同种类的野
生及人工种植的食用菌中 。尽管本研究的实验验证因
时间关系还只能作为间接证据 , 但足以证明食用菌中
的尼古丁是内源产生的。
3.1　尼古丁外源性污染的排查　尼古丁可能的污染
源包括含烟碱类农药的施用 , 加工中与烟草的接触污
染 , 以及生长环境中大气 、水 、土的污染。
(1)输欧牛肝菌的生长环境中含烟碱类农药的施
用及污染的排查。牛肝菌是野生产品 , 生长在海拔
1 400米以上的广大山林中 , 没有必要也不可能更做
不到对其施用农药;而中国批准使用的含尼古丁的农
药共 5种 ,主要是用在人工种植的柑橘 、苹果 、茶 、小
麦 、菜豆 、黄瓜及十字花科植物中。这些作物主要种植
在农田或坡地的无林地上 ,而牛肝菌生长的区域是有
林地 ,两者的种植区域没有交叉 ,不会因对其他作物施
用农药而对牛肝菌造成污染;在牛肝菌的实际生长区
域中 , 上述作物的种植区主要在居民集中的平地或坡
地上 , 而牛肝菌则是生长在高于这些区域的山地上 ,
由于水从高处往低处流 , 不会将低地处施用的农药带
到高地上;大气循环是在全球很大的一个范围内进行
的 , 局部区域的农药施用并不总会因大气循环而对本
区域的植物造成污染 , 对大气样本的检测数据也说明
云南野生菌主产区的大气并不存在尼古丁的污染 。
(2)输欧牛肝菌的生长和加工与烟草的接触污染情况的排查 。第一 , 牛肝菌必须生长在较高海拔的林
地上 , 保持比平地或坡地低的温度及较少的阳光直射 , 而烤烟必须生长在平地或坡地的无林地上 , 阳光的
照射能促进其有机物质的合成 , 两者的最适生长温度 、湿度及光照条件是不一样的 , 因而其生长区域相距
甚远 , 更不可能交叉 , 不存在所谓根系延伸污染的问题;且牛肝菌的生长区域海拔高于烤烟种植区域 , 不
存在水流带来的污染 。所以 , 在生长区过程中不会出现因与烟草接触而带来的污染 。第二 , 目前云南出口
牛肝菌的生产加工企业是严格按食品加工卫生控制规范要求进行质量监管的 , 在生产及加工区内严禁吸
烟 , 即使有个别企业管理失范 , 在生产过程中偶有个别人员吸烟 , 牛肝菌中的尼古丁也只会出现在个别的
产品中 , 而不会被欧方普遍检出。云南牛肝菌干片的生产方式采用的是传统的热风干燥 , 这种干燥方式与
烤烟房并无任何关系 。香味是烤烟最重要的品质指标之一 , 对烤烟种植者来说 , 烤烟的经济价值远高于牛
肝菌 , 一旦牛肝菌自身浓郁的芳香气味进入烤烟房内 , 就会对烤烟气味造成不良的影响 , 降低其经济价
值。因此 , 云南省烟草行业在全省范围内实施了非常严格的烟草烤房的标准化管理 , 绝不会允许牛肝菌与
烤烟在同一区域内干燥加工的情况发生 。
(3)牛肝菌生长环境 (大气 、水 、土)的污染情况排查。检测结果显示 , 云南野生菌主产区的大气 、
·3·彭云霞等:牛肝菌中的尼古丁成因研究报告　　
土壤 、 水等环境样本中的尼古丁含量极低 , 只是 PPB级 (1×10-9), 而中国四川 、东北产区土壤中尼古丁
含量同云南食用菌主产区含量相当 , 云南食用菌的生长环境并不存在尼古丁的污染 。同时 , 包括欧盟国家
在内的各类实验室在全球范围内产区的各类野生食用菌中都检出了尼古丁 , 且其平均含量水平不存在显著
差异 , 证实了各类野生食用菌中尼古丁的存在同环境因素污染无关 。如果是人为污染 , 那么只可能是偶然
性地在少数样本中检出尼古丁 , 而不可能在中欧各个检测机构所有受检的食用菌样本中都检出。
3.2　尼古丁是食用菌产品内源性次生代谢产物的实验论证
(1)鲜牛肝菌子实体尼古丁的检测情况。100份鲜牛肝菌子实体试验样本均由研究人员亲自到产区采
集 , 无一例外地均检出了尼古丁 , 鲜品中尼古丁的含量在 35 ～ 65 μg kg 。除牛肝菌外 , 担子菌门中其他科
属食用菌中也均可检出尼古丁 。被检出尼古丁的食用菌包括:野生菌类中的美味牛肝菌 , 羊肚菌 , 松茸 ,
块菌 , 黑木耳 , 榛蘑 , 虎掌菌 , 鸡油菌 , 青头菌 , 冬虫夏草等;人工栽培菌中的香菇 、 平菇 、木耳等 。不
过 , 不同种属 、 不同菌龄间的尼古丁含量水平有所差异。
(2)对实验室内人工培养的 4种菌丝体的尼古丁检测情况 。结果均检出了尼古丁 。除在担子菌门的多
种食用菌子实体中及人工菌丝体检出尼古丁外 , 也在黑曲霉和青霉菌等真菌的菌丝体中检出 。证实了尼古
丁是真菌类物种生长过程中普遍产生 、 存在的一种次生代谢产物 , 其产生机理有待于深入地研究 。
(3)来自世界各产区的牛肝菌干片及其他食用菌产品中均可以检出尼古丁 。在 2009 年 11月 4 ～ 5日
“中欧牛肝菌中尼古丁成因研讨会” 和 2009年 12月 3日 CIAA向欧盟消保司的陈述会上 , 除本项目组外 ,
法国 、意大利 、 德国等国的研究机构交流的检测数据也毫无争议地证实了这一事实的存在。各国的实验检
测数据充分证实含尼古丁的食用菌包括了野生食用菌和人工种植食用菌 , 两者的生长环境控制和生长方式
完全不同 。尼古丁广泛存在的事实充分说明食用菌中的尼古丁是一种内源性代谢产物。
4　影响各类牛肝菌中尼古丁含量水平主要因素的实验
各产区的牛肝菌干片中均可检出尼古丁 , 欧洲4个国家 26份样本尼古丁含量为 306 ～ 1 645μg kg ;云
南产区尼古丁的平均含量为 986 μg kg (398 份样本);中国其他产区 50 份样本尼古丁的平均含量为
822 μg kg 。同一产区不同等级的牛肝菌尼古丁含量不等 , 而不同级别在不同产区的含量并不呈现同样的变
化规律 (上表 3 , 5 , 7 , 8), 说明牛肝菌含量水平同产地无关。但项目研究小组发现等级低的样本尼古丁
含量普遍较高 , 经有针对性的检测分析发现 , 影响牛肝菌中尼古丁含量的主要因素有以下几种。
表 10　受损与未受损样本中的尼古丁含量
样本名称 数量 份 尼古丁含量范围 (μg kg)
受损牛肝菌干片全样 10 2 597～ 7 989
受损牛肝菌干片帽样 10 8 189～ 18 989
受损牛肝菌干片柄样 10 6 751～ 10 223
A 级未受损的子实体部分 5 64～ 83
A 级受损的子实体部分 5 226～ 456
4.1　自然受损后的牛肝菌干片中尼古丁含量显著增
高　在对同一贸易等级牛肝菌干片的实验发现 , 自然
受损后的牛肝菌干片中尼古丁含量值明显较高 (表
10)。这一现象在对新鲜松茸的实验中也同样得到证
实 , 10 份受损鲜 松茸的尼古 丁含量为 157 ～
305 μg kg ,而未受损的 10份鲜松茸仅为 13 ～ 77 μg kg 。
上述实验结果从内源性次生代谢产物的角度可以
得到科学解释:菌体在受刺激后因生物体出于自我保
护的应激反应而产生应激物质尼古丁。这种应急反应在生物界的其他物种中也普遍存在 。从这一观点出发
可以对下述实验结果进行如下解释 。
(1)为什么鲜牛肝菌子实体同牛肝菌干片中尼古丁的含量水平并不呈现干鲜比为 9倍的关系 (此换算
比例应只是适用于外来污染物), 而是增高很多。那是因为鲜牛肝菌子实体的干燥过程同样是一种外来损
害的刺激 , 随之不断产生尼古丁直至转换酶失活 , 从而使尼古丁含量积累增高 。
　　(2)为什么速冻及盐渍牛肝菌中尼古丁检出值较低 。其原因有二:一是尼古丁极易溶于水 , 我们分
取速冻菌中水样和速冻菌子实体进行分析 , 发现其水中尼古丁含量高于子实体部分的含量;二是速冻及盐
渍都能很快地使子实体中的反应酶失活 , 尼古丁产生的时间进程短 。
·4· 　　2010年 第 18卷 第 1期
表 11　牛肝菌不同样本的尼古丁平均含量
样本
部位
尼古丁含量/ (μg kg)
鲜样品 A1级干片 B级干片
菌盖 89 … …
菌柄 32 … …
菌管 … 954 178
菌柄 … 344 69
菌盖 … 381 …
4.2　牛肝菌子实体不同部位的尼古丁含量不一 ,
其孢子产生器官菌管中的含量最高 , 说明其尼古丁
的产生可能与其生殖活动有关 。采集鲜牛肝菌样本
和对同一子实体牛肝菌干片样本按菌盖和菌柄分别
进行检测发现 , 不同等级菌盖中尼古丁的含量均高
于菌柄 , 其中含量最高部位是菌管 , EUROFINS 苏
州实验室的检测数据也证实了这一点 (表 11)。
5　牛肝菌干片中含尼古丁的食用风险评估及相关建议
图 1　尼古丁化学结构式
5.1　尼古丁的化学结构及性质　尼古丁又称烟碱 , CAS 号 54-11-5 , 分子
式 C10H14N2 , 相对分子质量 162;化学名称为:1一甲基一 2 (3一吡啶基)吡
咯烷 , 结构式列于图 1。烟碱来源于自然界 , 无残留 。天然的烟碱在室温下为
无色或淡黄色的油状液体 , 在 20 ℃下的密度为 1.0071 kg m3 , 沸点为 247 ℃ 。
当pH值大于10时 , 主要以烟碱分子态存在 , 能与多种酸反应成盐 , 所生成的
盐大多易溶于水和有机溶剂。
5.2　食用菌中尼古丁的限量合理性问题
(1)一个基本的事实是美味牛肝菌在中欧两国都有悠久的食用历史 , 从未发生过任何食用安全事件。
此外 , 茄科植物中含有尼古丁是公认的事实 , 我们检测了番茄和茄子 , 其尼古丁含量分别为 68 μg kg 和
25 μg kg ,皆同鲜牛肝菌相当 , 而茄子则是WHO FAO推荐的十大健康食品之一 , 对其食用并无任何限制。
目前 , 欧盟对牛肝菌干片的临时限量是 2.3 mg kg , 瑞士对干蘑菇的限量为 4.5 mg kg 。欧盟制定临时
限量的科学依据是什么? 如前所述 , 野生牛肝菌中尼古丁并不是使用杀虫剂后的残留物 , 而是内源次生代
谢产物 , 因而其限量不应适用 396 2005号法规中 0.01 mg kg 的限量标准。
(2)确定尼古丁的限量应充分考虑牛肝菌产品的食用方式。据调查 , 牛肝菌干片的食用方式主要有两
类:一是打碎磨细后作为调味料使用 , 二是直接食用 。前者的日摄入量极少 , 而后者则需要浸泡清洗后再
烹制食用 , 在此过程中微量的尼古丁将被溶解于水中 , 留在食用子实体中的含量极少。我们将检测过尼古
丁含量的牛肝菌干片样本按食用方式先浸泡半小时 , 取出煮沸半小时后再测试其尼古丁的含量 , 结果是 ,
处理前两个样本的尼古丁含量各为 13 558 μg kg和 11 978μg kg , 而处理后的尼古丁含量各为 1 007μg kg 和
571μg kg , 后者只是前者的 1 10 ～ 1 20 , 完全符合现行临时限量标准 。因此现时所依据的暴露评估数据并
不完善。
以上实验数据已经证实 , 由于牛肝菌等野生食用菌中尼古丁的含量多少 , 是人为不可控的 , 因此要确
定野生食用菌中尼古丁的自然本底值是很困难的 。同样的事例也发生在香菇中:香菇中的甲醛已被证实为
香菇内源性代谢产物 , 干香菇中的甲醛含量范围为 5 ～ 1 500 mg kg , 平均含量达 266 mg kg 。但现今各主要
贸易国并未对香菇中的甲醛制定任何限量标准 , 因为专家认为 , 香菇中的氨基酸自然代谢产生的甲醛会在
食物的烹饪过程中挥发 , 不会对人体产生致癌等危害;而尼古丁同样也属极易挥发的物质 , 其天然含量比
甲醛低了近2个数量级 , 制定限量显然是不合理。欧盟官方应充分考虑到牛肝菌中的尼古丁是内源性次生
代谢产物 , 美味牛肝菌食用历史悠久 , 不曾出现中毒案例 , 有必要将尼古丁作为豁免物质 , 取消对其含量
设限的要求 , 以保证中欧牛肝菌贸易的正常进行 , 保障产业链上各方的合法权益。
·5·彭云霞等:牛肝菌中的尼古丁成因研究报告