全 文 ：喷钙对芍药花茎品质及叶片光合特性的影响*
李成忠
1，2
陶 俊
1＊＊
孙 燕
2
孔 芬
1
耿庆萍
1
杜 蓓
1
(1 扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009;2扬州环境资源职业技术学院园林园艺系，江苏扬州 225127)
摘 要 以 5 年生芍药盆栽苗为试材，研究了喷钙措施对芍药花茎品质、花茎机械强度及
叶片光合参数的影响。结果表明，喷钙处理(4%，w /v)显著提高了花茎的机械强度，增幅达
24． 3%，花茎中纤维素、半纤维素、木质素及果胶含量均较对照显著增加，其中纤维素含量
为 456． 54 μg·g－1，较对照增加了 28． 5%，增幅最大。喷钙处理还使芍药叶片净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)增加，至处理 28 d 时，Pn 为
17. 07 μmol·m－2·s－1，较对照增加 29． 6%，Gs 较对照提高了 55%，为 0． 31 mol·m
－2·s－1，
Tr 较对照提高了 20%，达到 2． 61 mmol·mol
－1，WUE 为 6． 54 mmol·mol－1，较对照增加
7. 6%。另外，喷钙使芍药叶片最大净光合速率(Pmax)达到 20． 71 μmol·m
－2·s－1，较对照
提高 24. 6%，光饱和点为 902． 5 μmol·m－2·s－1，较对照增加 7． 5%，而光补偿点则显著降
低，为 7. 27 μmol·m－2·s－1，较对照降低 34． 5%。
关键词 芍药;喷钙;花茎;光合特性;机械强度
中图分类号 S682． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)11－2817－06
Effects of spraying calcium on the inflorescence stem quality and leaf photosynthesis of
herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall．)． LI Cheng-zhong1，2，TAO Jun1＊＊，SUN Yan2，
KONG Fen1，GENG Qing-ping1，DU Bei1 (1College of Horticulture and Plant Protection，Yang-
zhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu，China;2Department of Landscape Architecture and
Horticulture，Yangzhou Vocational College of Environment and Resources，Yangzhou 225127，
Jiangsu，China)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(11) :2817－2822．
Abstract:Taking 5-year old herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall．)as test material，a pot
experiment was conducted to study the effects of spraying calcium (4%，w /v)on the inflores-
cence stem quality and leaf photosynthetic characteristics of the plant． Under the spraying of cal-
cium，the mechanical strength of the inflorescence stem increased significantly by 24． 3%，and
the cellulose，semicellulose，lignin，and pectin contents in the inflorescence stem all increased
significantly，among which，the cellulose content reached 456． 54 μg· g－1 and enhanced by
28. 5%，as compared with the control． The leaf net photosynthetic rate (Pn) ，stomatal conduct-
ance (Gs) ，transpiration rate (Tr) ，and water use efficiency also increased，with the Pn up to
17． 07 μmol·m－2·s－1 28 days after calcium application and enhanced by 29． 6%，and the Gs，
Tr and WUE enhanced by 55%，20%，and 7． 6%，respectively，as compared with the control． In
addition，spraying calcium led to an increase of the maximum net photosynthetic rate (Pmax)and
the light saturation point，which were up to 20． 71 μmol·m－2·s－1 and 902． 5 μmol·m－2·s－1
and enhanced by 24． 6% and 7． 5%，respectively，but led to a significant decrease of light com-
pensation point，which was 7． 27 μmol·m－2·s－1 and decreased by 34． 5% ．
Key words:herbaceous peony;spraying calcium;inflorescence stem;photosynthetic character-
istics;mechanical strength．
* 江苏省科技支撑计划项目(BE2009318)和江苏省农业科技自主创新项目(CX［10］114 和 CX［11］1017)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:taojun@ yzu． edu． cn
收稿日期:2012-04-26 接受日期:2012-07-24
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(11) :2817－2822
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0452
书芍药(Paeonia lactiflora Pall. )是我国的传统名
花，自 19 世纪引入欧美国家后，已成为婚礼等场合
重要的高档切花(Kamenetsky et al．，2003;秦魁杰，
2004;Walton et al．，2010)。近年来，我国已在山东、
江苏等地开展了芍药切花生产，并已部分出口(郁
书君等，2006) ，但由于许多品种花茎机械强度不
足，严重影响了切花品质(高水平，2006;于晓南等，
2010)。因此，提高芍药花茎机械强度是我国芍药
切花生产需解决的关键技术之一。
植物细胞壁具备强度的纤丝网状结构，可为细
胞、组织甚至整个植株提供机械支持作用(Cos-
grove，2005;Li et al．，2009;Hirano et al．，2010) ，研
究表明，细胞壁结构尤其是其主要成分纤维素、木质
素等与植物茎秆的机械强度关系密切(Zhong et
al．，2005;王健等，2006)。钙作为植物生长所需的
大量元素之一，在维持细胞壁和细胞膜结构等方面
具有重要的作用(Hepler，2005;Hepler ＆ Winship，
2010) ;同时，钙也是重要的信号分子，是植物生长
发育的重要调节因子(Fang et al．，2008;Fraeye et
al．，2009)。有研究者对钙改善芍药花茎品质做了
一些研究，于晓南等(2010)采用不同形态的钙于芍
药切花采收前进行处理，发现钙可以明显改善切花
芍药株高、茎粗等品质，但有关钙对芍药花茎机械强
度、花茎纤维素、木质素、果胶等细胞壁主要成分含
量以及对引起各成分含量变化起重要作用的叶片光
合作用的研究尚未涉及。前期试验研究表明，叶面
喷施不同浓度的 CaCl2 溶液对芍药生长及花茎机械
强度效果不同，以 4%(w /v)浓度的 CaCl2 溶液喷施
效果最好。本文通过研究外源喷钙对芍药花茎机械
强度、细胞壁主要成分含量等的影响，分析外源喷钙
对芍药叶片光合特性的影响，以期探索钙影响芍药
花茎品质的生理机制，为芍药栽培及优质切花生产
提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以芍药主栽品种‘大富贵’5 年生、生长健壮植
株为试材，盆栽管理，土壤为混合基质，草炭 ∶ 黄沙
∶ 珍珠岩 ∶ 园土=5 ∶ 2 ∶ 2 ∶ 1。在前期试验的基础
上于芍药现蕾后用 4%(w /v)浓度的 CaCl2 溶液喷
施芍药叶片，以清水作对照，每隔 1 周喷施 1 次，连
喷 4 次，重复 3 次，同时测定芍药花茎长度等形态指
标的变化。对照与处理各 36 盆。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 芍药花茎机械强度的测定 花朵的承重主
要取决于花茎上部的茎秆强度，因此，本试验以花朵
下 5 cm 的茎秆为主要取材对象。参考 Burk 等
(2001)的方法，利用植物茎秆强度测定仪(NK-2，浙
江杭州)测定花朵下 5 cm 处的茎秆机械强度(单
位:牛顿，N) ，同时测定花朵下 5 cm 处的茎粗及 5
cm长度的茎秆鲜重，6 枝为 1 组，重复 3 次。
1. 2. 2 芍药花茎细胞壁主要成分含量测定 花茎
细胞壁成分的制备参照 Rose 等(1998)方法进行，
纤维素和半纤维素含量的测定采用宁正祥(1998)
的方法;果胶物质含量的测定采用韩雅珊(1992)的
方法，木质素含量的测定采用 Müsel等(1997)方法。
重复 3 次。
1. 2. 3 光合特性测定 选取芍药中上部 4 ～ 5 节叶
片于 10:00 测定光合色素含量和光合参数在芍药现
蕾期至盛花期之间的动态变化。SPAD 值用 SPAD-
502 叶绿素仪(Minolta，Japan)测定，取叶基、叶中和
叶尖 3 个部位的 SPAD 平均值;光合参数测定采用
LI-6400 型便携式光合作用系统(LI-COR，Lincoln，
USA) ，标准叶室(2 cm×3 cm) ，控制参比室的 CO2
浓度为 400 μmol·mol－1，设定红蓝光 LED光源光量
子通量密度(PPFD)为 800 μmo1·m－2· s－1，重
复 6 次。
1. 2. 4 光合-光响应曲线测定 喷钙 4 次后，选取芍
药中上部 4 ～5 节叶片，应用 LI-6400 自带光响应曲线
测定程序测定光合-光响应曲线，重复 3 次。以 PPFD
为横轴，Pn 为纵轴绘制光合作用光响应曲线(Pn-PPFD
曲线)，采用非直角双曲线模型(Farquhar et al．，1980)，
拟合出最大光合速率(Pmax，μmo1·m
－2·s－1)、光饱和
点(LSP，μmol·m－2·s－1)、光补偿点(LCP，μmol·m－2
·s－1)、表观量子效率(AQY，mol·mol－1)和暗呼吸速
率(Rd，μmol·m
－2·s－1)。
1. 3 数据处理
应用 Excel 2003 和 SPSS 16. 0 软件进行光合-光
响应曲线拟合与相关参数估算分析，并用 Duncan检
验法对差异显著性(P＜0. 05)进行比较。
2 结果与分析
2. 1 喷钙对芍药花茎品质指标的影响
2. 1. 1 喷钙对芍药花茎外在品质的影响 花茎的
外在品质主要是指花茎的长度、粗度以及机械强度
等。由表 1 可以看出，喷钙处理对芍药茎长、茎粗无
8182 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
表 1 喷钙处理对芍药形态特征及花茎机械强度的影响
Table 1 Effect of spraying calcium on the morphological
characteristics and inflorescence stems breaking force of
herbaceous peony
处理 茎长
(cm)
茎粗
(cm)
茎鲜重
(g)
花茎机械强度
(N)
喷钙 62. 50±3. 73 a 0. 49±0. 04 a 1. 00±0. 05 a 30. 45±0. 78 a
对照 61. 17±3. 87 a 0. 49±0. 05 a 0. 88±0. 03 b 24. 50±1. 09 b
同列不同小写字母表示处理与对照间差异显著(P＜0. 05) ，下同。
显著影响;然而，喷钙处理后芍药花茎机械强度达
30. 45 N，较对照(24. 50 N)显著提高了 24. 5%;花
茎鲜重亦显著增加，较对照提高了 13. 6%。
2. 1. 2 喷钙对芍药花茎内在细胞壁成分的影响
花茎细胞壁主要化学成分为纤维素、半纤维素、木质
素以及果胶等。由图 1 可见，喷钙处理使芍药花茎
纤维素、半纤维素、木质素及果胶含量均显著增加，
其中纤维素含量达 456. 54 μg·g－1，较对照增加了
28. 5%，增幅最大，半纤维素含量及木质素含量分别
较对照增加 11. 2%和 11. 6%，果胶含量增幅最小，
为 9. 0%。
2. 1. 3 相关性分析 对芍药花茎外在形态和细胞
壁主要成分以及机械强度等各项指标进行相关性分
析(表 2) ，结果表明，花茎机械强度与相应茎鲜重有
最大相关性(r = 0. 804) ，而茎长和茎粗与其机械强
度均呈负相关，相关系数分别为 r = － 0. 147 和 r
= －0. 103，说明喷钙通过增加芍药花茎鲜重可显著
提高其机械强度，从而改善芍药花茎外在品质。花
茎机械强度与花茎细胞壁主要成分如纤维素、半纤
维素、木质素和果胶的相关系数分别为 r = 0. 271、r
= －0. 033、r=0. 390 和 r = 0. 534，说明喷钙后芍药花
茎细胞壁物质含量的增加尤其是果胶含量的增加是
促进其花茎机械强度增强的重要因素，其次是木质
素和纤维素，而半纤维素含量的提高则不利于花茎
提高机械强度。
图 1 喷钙处理对芍药花茎细胞壁各成分含量的影响
Fig． 1 Effect of spraying calcium on the content of cellu-
lose，semicellulose，lignin and pectin of herbaceous peony
inflorescence stems
表 2 芍药花茎外在品质、细胞壁主要成分与其机械强度的
相关性
Table 2 Correlation coefficients among morphological
traits and cell wall components with breaking force of her-
baceous peony inflorescence stems
指标 相关系数
茎长 －0. 147
茎粗 －0. 103
茎鲜重 0. 804
纤维素 0. 271
半纤维素 －0. 033
木质素 0. 390
果胶 0. 534
2. 2 喷钙对芍药叶片光合特性的影响
2. 2. 1 喷钙对芍药叶片光合色素含量 SPAD 值的
影响 由图 2 可见，从喷钙处理 7 d 后，芍药叶片
SPAD值即显著增加，并且一直维持至处理后 28 d，
较对照提高 11%，说明喷钙促进了芍药叶片光合色
素合成，对芍药生长有利。
2. 2. 2 喷钙对芍药叶片气体交换参数的影响 随
着芍药叶片的生长发育，其净光合速率(Pn)、气孔
导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)逐渐增加，而水分利用效
率(WUE)则逐渐降低(图 3)。喷钙则进一步提高
了芍药叶片的 Pn、Gs、Tr 和 WUE，处理后 28 d，相关
指标显著提高，其中 Pn 达到 17. 07 μmol·m
－2·
s－1，较对照提高了 29. 6%，Gs 较对照提高了 55%，
为 0. 31 mol·m－2·s－1，Tr 较对照提高了 20%，达到
2. 61 mmol·mol－1，WUE 则为 6. 54 μmol·mmol－1，
较对照增加 37. 6%。
2. 2. 3 喷钙对芍药叶片光响应特征参数的影响
由图 4 可以看出，光合有效辐射(PPFD)在 0 ～ 400
μmol·m－2·s－1 时，Pn 随着 PAR 的增加迅速增大。
在 PPFD 400 μmol·m－2·s－1 之后，Pn-PPFD 曲线
趋平缓，到 1200 μmol·m－2·s－1 左右出现光饱和现
象。与对照相比，喷钙引起芍药叶片Pn在低光强范
图 2 喷钙处理对芍药叶片 SPAD值的影响
Fig． 2 Effect of spraying calcium on SPAD of herbaceous
peony leaves
9182李成忠等:喷钙对芍药花茎品质及叶片光合特性的影响
表 3 喷钙处理对芍药叶片光合特性的影响
Table 3 Effect of spraying calcium on the photosynthetic characteristics of herbaceous peony leaves
处理 最大净光合速率
(μmol·m－2·s－1)
光补偿点
(μmol·m－2·s－1)
光饱和点
(μmol·m－2·s－1)
表观量子效率
(mol·mol－1)
暗呼吸速率
(μmol·m－2·s－1)
喷钙 20. 708±0. 319 a 7. 27±1. 03 b 902. 50±6. 76 a 0. 062±0. 012 a 0. 338±0. 030 a
对照 16. 624±0. 995 b 11. 10±1. 22 a 839. 35±27. 18 b 0. 025±0. 003 b 0. 294±0. 042 a
图 3 喷钙处理对芍药叶片净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)及水分利用效率(WUE)的影响
Fig． 3 Effect of spraying calcium on the net photosynthetic
rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)，transpiration rate
(Tr)and water use efficiency (WUE)of herbaceous peony
leaves
围内大幅增加，而超过一定光强范围后，则增加幅度
变小，但总体上高出对照 1 ～ 2 μmol·m－2·s－1。
图 4 喷钙处理条件下芍药叶片光合速率对光照强度的响
应
Fig． 4 Response curves of the net photosynthetic rate (Pn)
to photosynthetic photon flux density (PPFD) in herba-
ceous peony leaves after calcium sprayed
由表 3 可知，喷钙使芍药叶片最大净光合速率
(Pmax)达到 20. 71 μmol·m
－2·s－1，较对照提高了
24. 6%，光饱和点(LSP)为 902. 5 μmol·m－2·s－1，
较对照增加了 7. 5%，光补偿点(LCP)则显著降低，
为 7. 27 μmol·m－2·s－1，是对照的 65. 5%，表明喷
钙使芍药对弱光产生了适应，增强了对弱光的利用
率。表观量子效率(AQY)反映了叶片对光能的利
用情况，喷钙显著增加了芍药叶片的表观量子效率，
达到 0. 062，较对照提高了 148%。暗呼吸速率
(Rd)是植株分解光合产物的生理过程，喷钙后芍药
叶片暗呼吸速率虽较对照增加，但差异并未达显著
水平。
3 讨 论
3. 1 喷钙对芍药花茎外在品质的影响
大量研究表明，钙有利于切花茎秆机械强度提
高，保持花枝硬挺，延迟花头下垂(张洁，2008;孙敏
等，2009)等。本试验结果表明，喷钙对芍药花茎长
度、粗度没有影响，但显著增加了花茎鲜重和机械强
度，提高了花茎的品质，与已有的研究结果一致。植
物机械组织细胞次生壁加厚的程度是影响其机械强
度的主要因素，由于纤维素含量约占机械组织各种
细胞干重的 40%，并在植物节间进行沉积，次生壁
纤维素显然是决定植株机械强度的因素(Delmer ＆
Amor，1995) ，Turner等(1997)研究拟南芥花茎成熟
0282 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
木质部细胞塌陷突变体时发现，纤维素是保证植株
机械强度的直接因素;Zhong 等(1997)研究发现，维
管束间纤维含量降低的拟南芥突变体表现型为花茎
弯曲。木质素是一类酚类聚合物，在次生壁中木质
素以高度交联的形式存在(宋东亮等，2008) ，增强
了植物的机械强度。本试验研究发现，喷钙显著增
加了芍药花茎纤维素和木质素的含量，表明喷钙可
能是通过提高细胞壁中上述物质的含量来提高花茎
机械强度。果胶是细胞壁的重要组成成分，它对维
持植物组织的形态、增强组织的机械强度起到很大
的作用，更为重要的是，植物细胞壁中胶层中的果胶
酸可与钙结合形成果胶酸钙(Zhou et al．，2009) ，抑
制果胶酸对细胞壁其他成分的破坏。本试验中，芍
药叶片喷钙后，果胶含量显著增加，且与芍药花茎机
械强度有显著正相关(r = 0. 534) ，可知果胶含量的
增加为细胞壁中的钙提供了大量的结合位点，增强
了细胞壁结构与细胞间的粘结作用，把细胞连接起
来(Hepler，2005;Kraemer et al．，2009)。
3. 2 喷钙对芍药叶片光合特性的影响
为进一步弄清花茎鲜重及其细胞壁成分显著增
加的原因，本文对芍药叶片光合特性进行了研究。
SPAD值是反映叶片的叶绿素相对含量(Demotes-
Mainard et al．，2008)的重要指标。喷钙处理后，芍
药叶片 SPAD值显著增加，这说明 Ca2+有助于保护
叶绿体膜，保持其结构的稳定性，维持较高的叶绿素
含量(朱晓军等，2004) ，对叶片维持较高的 Pn 有利
(钟全林等，2009)。喷钙后较高的 Gs、Tr 和WUE表
明喷钙处理改善了芍药叶片 CO2 的供应，并提高了
叶片 CO2 和水分的交换速率，最终导致 Pn 的增加。
喷钙后较低的光补偿点及较高的光饱和点提高了叶
片 RuBPCase 活性和羧化效率(朱万泽等，2004;黄
红英等，2009) ，增强了植株对碳的同化和固定
(Nicola et al．，2006) ，这与对牡丹(陈向明等，2001)
和黄瓜(艾希珍等，2006)的研究结果一致。
综上所述，喷钙措施增强了芍药叶片的光合能
力，提高了茎秆细胞壁中纤维素、木质素以及果胶等
细胞壁成分的积累，从而最终导致花茎机械强度的
增强。
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作者简介 李成忠，男，1980 年生，博士研究生，讲师，主要
从事观赏植物栽培及生理生态研究。E-mail:lichengzhong80
@ yahoo． com． cn
责任编辑 魏中青
2282 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期