全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (2): 178–187 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00016
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-05-20 接受日期Accepted: 2013-10-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn)
放牧强度和地形对内蒙古典型草原物种多度分布
的影响
李文怀1,2 郑淑霞1,3 白永飞1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049; 3中国科学院水利部水土保持
研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要 为了更好地理解放牧对草原生态系统物种多度分布格局的影响, 以及常见种和稀有种对维持群落多样性的作用, 以
内蒙古典型草原为研究对象, 基于长期放牧控制实验平台(包括7个载畜率水平(0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm–2)
和两种地形系统(平地和坡地)), 研究了群落内全部物种、常见种和稀有种的丰富度和多度对放牧强度的响应规律, 并选取对
数正态模型、对数级数模型和幂分割模型, 对物种多度数据进行拟合。结果表明: 1)平地系统中, 物种丰富度和多度在低放牧
强度下(1.5、3.0 sheep·hm–2)增加, 而在中、高度放牧强度下(4.5–9.0 sheep·hm–2)降低, 全部物种的多度分布在大多数放牧强度
下符合幂分割模型, 在高放牧强度下也符合对数正态模型; 坡地系统中, 物种丰富度和多度随着放牧强度增加而显著降低,
全部物种的多度分布在各个放牧强度下, 均符合幂分割模型和对数正态模型。2)随着放牧强度增加, 常见种的多度响应趋势
与全部物种的响应趋势一致, 其多度分布均符合幂分割模型和对数正态模型; 稀有种的丰富度响应趋势与全部物种的响应趋
势一致, 其多度分布符合幂分割模型, 同时也部分符合对数正态和对数级数模型。总之, 适宜的载畜率有利于生物多样性和
初级生产力的提高, 平地系统中物种多度的响应在一定程度上支持放牧优化假说; 而坡地系统中不同物种多度的响应差异说
明: 确定最佳载畜率时, 还需要考虑地形因素的影响。此外, 模型的拟合结果表明: 生态位分化机制对内蒙古典型草原物种
多度分布起着主要作用, 常见种和稀有种通过不同的响应方式共同维持着草原生态系统的物种多样性。
关键词 多度分布, 常见种, 放牧强度, 稀有种, 物种丰富度, 典型草原
Effects of grazing intensity and topography on species abundance distribution in a typical
steppe of Inner Mongolia
LI Wen-Huai1,2, ZHENG Shu-Xia1,3, and BAI Yong-Fei1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2College of Life
Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess
Plateau, Institute of Water and Soil Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract
Aims Our objective is to determine: 1) how species richness and abundance vary with grazing intensity and
topography (i.e., flat vs. slope) in typical steppe of Inner Mongolia grassland, and 2) how common and rare
species respond to grazing intensity and what role they play in species diversity maintenance.
Methods The study was carried out at the Sino-German grazing experiment site, which was established in June
2004, and located in the typical steppe region of Inner Mongolia grassland dominated by Leymus chinensis and
Stipa grandis. The experimental treatments included seven levels of stocking rates (i.e., 0, 1.5, 3.0, 4.5, 6.0, 7.5,
9.0 sheep·hm–2) and two topographical systems (i.e., flat and slope). Three hundred quadrats (1 m × 1 m each)
were investigated on each plot in August 2009, and the total number of species and the number of individuals for
each species were measured within each quadrat. The log-normal model, log-series model, and power fraction
model were used to fit the observational data.
Important findings Our results showed that the species richness and abundance increased at low stocking rates
(1.5, 3.0 sheep·hm–2), but decreased at high stocking rates (7.5, 9.0 sheep·hm–2) on the flat, which partially sup-
ported the grazing optimization hypothesis. The power fraction model well fitted for entire species abundance at
most of stocking rates, while the log-normal model only fitted well for entire species abundance just at the high
stocking rates. The species richness and abundance decreased greatly with stocking rates on slopes. Abundance
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distribution of entire species at each of the stocking rates followed the log-normal function and power fraction
function. The groups of common species and the entire species had similar responses in abundance to grazing at
each of the stocking rates on both the flat and the slope, which were well fitted by both the power fraction model
and log-normal model; whereas the groups of rare species and the entire species had similar richness responses to
grazing at each of the stocking rates under both topographical features, which were well fitted by the power frac-
tion model. It is suggested that the effect of grazing on species abundance in plant community depends on com-
mon species; whilst grazing effect on species richness depends on rare species. Our findings indicate that the
niche partitioning mechanism plays an important role in species abundance maintenance in grassland ecosystems.
To restore and maintain a high level of biodiversity and primary productivity in the Inner Mongolia grassland, it is
necessary to reduce the excessively high stocking rate at present to a moderate level in future.
Key words abundance distribution, common species, grazing intensity, rare species, species richness, typical
steppe

物种多度分布是生态学中一个最基本的概念,
它描述了群落内不同物种个体数量的分布情况。物
种多度格局可以直观地反映出群落内常见种和稀
有种的比例结构, 包含了比多样性指数更多的信息
(MacArthur, 1960; Cody & Fiamond, 1975; McGill et
al., 2007)。因此, 开展物种多度分布格局的研究, 对
于理解物种多样性的形成机制, 以及从时空尺度、
资源有效性和干扰的角度, 来揭示物种组成改变对
生态系统功能的影响具有重要意义(Tokeshi, 1999;
Mouillot et al., 2000)。近70年来, 数学模型被广泛地
应用于物种多度分布的研究中, 并得到了快速的发
展(Tokeshi, 1993; He & Legendre, 2002; Magurran,
2004)。Fisher等(1943)和Preston (1948)首次将对数级
数模型(log-series distribution model)和对数正态模
型(log-normal distribution model)应用于昆虫和鸟类
群落的研究中, 并取得了很好的拟合效果。然而,
这些模型都是基于统计分布的确定性模型, 很难对
生态学过程进行解释。为此, MacArthur (1957)和
Sugihara (1980)先后提出了基于生态位分化理论的
断棍模型 (broken stick model)和连续断裂模型
(sequential breakage model), 为对数正态模型提供
了生态学解释。之后, Tokeshi (1990)对前人的研究
做了回顾与总结, 进一步提出了幂分割模型(power
fraction model) (Tokeshi, 1996), 通过改变模型中的
参数, 可以得到其他生态位模型, 因而其适用范围
更广。近年来, 基于生态位分化理论的模型因其具
有明确的生态学意义而得到了广泛的应用, 主要在
昆虫和鱼类群落中研究较多(Fesl, 2002; Mouillot et
al., 2003; Johansson et al., 2006; Spatharis et al.,
2009), 而在植物群落中的应用研究还比较少。
Ulrich等(2010)对558个植物和动物群落的研究发
现, 在全球尺度上动物群落更加符合对数正态模
型, 而植物群落更趋于幂分割模型。此外, 一些研
究认为: 常见种更加符合对数正态模型, 而稀有种
因其相对较高的丧失速率和迁移速率, 更加符合对
数级数模型或幂分割模型(Magurran & Henderson,
2003; Ulrich & Ollik, 2004; Ulrich & Zalewski,
2006)。
近年来, 国内也有一些关于物种多度格局研究
的综述, 对物种多度模型进行了详细的介绍(张金
屯, 1997; 马克明, 2003; 彭少麟等, 2003)。目前, 关
于物种多度模型拟合的研究大多集中于森林群落
(马克平等, 1997; 程佳佳等, 2011; 高利霞等, 2011;
闫琰等, 2012), 对于草原群落的研究相对较少, 少
数已有研究主要是针对自然草地群落(刘梦雪等,
2010; 宋爱云等, 2011), 而对于受到人类活动干扰
的草地生态系统的研究较少(张敏等, 2013)。放牧是
草地生态系统的主要利用方式, 也是一种重要的人
为干扰因素。家畜通过采食、践踏和排泄等活动对
植物群落结构和功能产生了重要的影响(Lemaire et
al., 2000; Bai et al., 2007; 薛睿等, 2010; Schönbach
et al., 2011; Shan et al., 2011)。为此, 本研究以内蒙
古典型草原为研究对象, 基于长期放牧控制实验,
研究了不同放牧强度和地形条件下群落物种丰富
度和多度的分布规律, 利用对数正态模型、对数级
数模型和幂分割模型对物种多度数据进行拟合, 拟
回答两个方面的科学问题: 1)不同地形条件(平地、
坡地)下, 内蒙古典型草原群落物种丰富度和多度
对放牧强度如何响应？2)常见种和稀有种的多度分
布格局有何不同, 哪种生态学机制起主要作用？
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1 材料和方法
1.1 研究地概况
研究地位于内蒙古锡林河流域内蒙古锡林郭
勒草原生态系统国家野外科学观测研究站(43°38′
N, 116°42′ E)的羊草(Leymus chinensis)样地北侧。气
候类型为温带半干旱大陆性季风气候, 冬季寒冷干
燥, 夏季温暖湿润(Bai et al., 2004)。年降水量为
346.1 mm, 其中80%主要集中于生长季(5–9月); 年
平均气温为0.3 ℃, 其中最冷月(1月份)的平均气温
为–21.6 ℃, 最热月(7月份)的平均气温为19.0 ℃。
海拔高度的变化范围为1 200–1 280 m, 地带性土壤
类型为栗钙土(陈佐忠和汪诗平, 2000)。植物群落中
的建群种为多年生根茎禾草羊草和多年生丛生禾
草大针茅(Stipa grandis)。
1.2 实验设计和群落调查
放牧控制实验平台建于2004年6月, 占地面积
近300 hm2。实验处理包括两种草地利用方式, 即传
统方式(放牧场和割草场分开, 放牧场每年生长季
放牧, 割草场每年秋季割草)和混合方式(放牧场和
割草场每年进行轮换)。每种利用方式包括7个载畜
率(SR)水平(0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm–2)。
实验采用随机区组设计, 包括28个放牧和割草处
理, 每个处理2个区组重复(平地和坡地), 共计56个
实验小区。每个小区面积为2–4 hm2, 小区之间通过
围栏和5 m左右的牧道隔离, 家畜类型为绵羊。本实
验选择在传统放牧利用方式的平地和坡地系统进
行, 即每年生长季(6–9月)进行连续放牧处理, 包括
7个载畜率水平, 共计14个放牧小区。2009年8月,
在每个小区内随机设置3个10 m × 10 m的样方, 用
样绳将每个样方等分成100个1 m × 1 m的亚样方,
在每个亚样方内调查物种组成及每个物种的个体
数。根据物种的相对多度, 将所有物种划分为常见
种(相对多度≥1%)和稀有种(相对多度＜1%) (Clark
& Tilman, 2008; Lan & Bai, 2012)。
1.3 模型介绍
1.3.1 对数正态模型
Preston (1948)首次把对数正态分布模型应用于
物种多度格局分析, 对物种多度数据进行log2转换
后绘制物种丰富度-多度图, 把多度分级称为“倍
程” (octaves), 这些倍程代表物种多度的2倍。
S (R) = S0 exp (–a2R2)
其中, S(R)为第R个物种的倍程的物种数量; S0为拟
合模型中总物种数的估计值; a为正态分布曲线宽
度的倒数 , 是一个与样本大小有关的参数
(Magurran, 2004)。
1.3.2 对数级数模型
Fisher等(1943)首次提出了对数级数模型, 尝试
用数学方法描述物种数与个体数的关系, 用于拟合
经验数据。
( ) =
naxF n
n

其中, n为个体数, F(n)为物种数, α和x都是常数(为
了对特定的数据集拟合模型)。α为多样性指数, x的
值介于 0和 1之间 , 且常常接近于 1 (Magurran,
2004)。
1.3.3 幂分割模型
Tokeshi (1996)基于生态位分化理论提出了幂
分割模型。幂分割模型假设生态位空间最初被随机
分割, 分割后的一个生态位再次被选择后随机分
割, 这些选择和分割过程持续进行, 直到所有的物
种被筛选和记录, 生态位的分化通过幂函数的k值
确定。
F = xk (0 ≤ k ≤ 1)
其中, F为生态位被分割的概率, x为物种多度。当k =
0时, 幂分割模型等同于随机分割模型, 即生态位
的连续分割以随机方式进行; 当k = 1时, 幂分割模
型等同于断棍模型(MacArthur, 1957), 即比较大的
生态位有较高的分割概率(Tokeshi, 1990)。
1.4 数据分析
1.4.1 模型拟合
对数正态模型、对数级数模型和幂分割模型的
拟合利用RAD软件包(Ulrich, 2002)完成。采用相对
多度曲线进行物种-多度模型拟合, 横轴为物种排
序, 纵轴为相对多度。模型参数的设置均按照默认
范围进行设定, 以批处理的形式进行运算。RAD软
件基于最小二乘法进行统计分析, 并且在拟合过程
中对物种数和物种密度进行校正。主要的拟合变量
r定义为:
2
1
( )
=
= ∑S i
i
r d
其中, S为物种数, di是经对数转换的理论和实测密
度之间的欧氏距离。通过数据集中第i个物种的相对
多度与拟合模型中第i个物种的平均密度进行对比,
在不断拟合的过程中, 产生预测值与观测值之间的
最小欧氏距离。r值小于或接近10, 表明拟合结果较
李文怀等: 放牧强度和地形对内蒙古典型草原物种多度分布的影响 181

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好, 而r值大于100表明拟合结果较差(Ulrich, 2002)。
1.4.2 物种响应值
以对照小区(SR = 0)的物种丰富度和多度为参
照, 计算每个载畜率(1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0
sheep·hm–2)下的物种丰富度和多度与对照的比值,
即为对放牧的响应值。当响应值大于1时为正响应,
说明放牧增加了物种丰富度或多度; 当响应值小于
1时为负响应, 说明放牧降低了物种丰富度或多度。
利用SAS 9.2 (SAS Institute, North Carolina, USA)
软件中的单因素方差分析 (one-way ANOVA)和
Duncan多重比较方法, 对平地和坡地系统中不同放
牧强度下的物种丰富度和多度响应值进行比较分
析。
2 结果和分析
2.1 全部物种多度的模型拟合分析
采用对数正态模型、对数级数模型和幂分割模
型, 对7个放牧强度下全部物种、常见种和稀有种的
多度数据分别进行拟合, 相关参数和拟合结果见表
1–3。
由表1可知, 平地系统中, 无放牧及各个放牧
强度下(SR为0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm–2),
对数级数模型对全部物种多度分布的拟合效果较
差(r > 100)。高放牧强度下(SR为7.5、9.0 sheep·hm–2),
全部物种分布符合对数正态模型(r < 100), 但在其
他放牧强度下, 对数正态模型的拟合效果较差(r >
100)。无放牧和中、高放牧强度下(SR为0、4.5、7.5、
9.0 sheep·hm–2), 物种分布均符合幂分割模型(r <
100)。在坡地系统中, 无放牧及各个放牧强度下, 对
数级数模型对全部物种的拟合效果较差, 与平地系
统的拟合结果一致。但在各个放牧强度下, 全部物
种分布均符合对数正态模型(r < 100, 除SR = 1.5
sheep·hm–2)和幂分割模型(r < 100)。以上结果表明,
平地系统中, 高放牧强度下物种分布符合对数正态
模型和幂分割模型, 而中低放牧强度下(SR为0、4.5
sheep·hm–2)物种分布较符合幂分割模型; 坡地系统
中, 全部物种分布更趋于对数正态模型和幂分割模
型, 且放牧强度对拟合结果的影响不大。
2.2 常见种和稀有种多度的拟合分析
由表2可知, 平地和坡地系统中, 无放牧及各
个放牧强度下, 对数级数模型对常见种的多度分布
拟合效果较差(r > 100), 但对数正态模型和幂分割
模型在各个放牧强度下均有很好的拟合结果(r <
10), 表明放牧强度和地形对常见种多度的分布没
有显著影响。
由表3可知, 平地系统中, 放牧强度为0、1.5、
4.5、7.5和9.0 sheep·hm–2时, 稀有种的多度分布符合
对数正态模型(r < 100), 放牧强度为0、1.5和9.0
sheep·hm–2时, 稀有种分布也符合对数级数模型(r <
100), 并且各放牧强度下均符合幂分割模型(r <
100, 除SR = 3.0 sheep·hm–2)。在坡地系统中, 各个
放牧强度下对数级数模型对稀有种多度分布的

表1 平地和坡地系统中不同载畜率下全部物种多度分布的模型拟合结果
Table 1 Test of model fitting for abundance distribution of entire species at different stocking rates on flat and slopes
对数正态模型
Log-normal model
对数级数模型
Log-series model
幂分割模型
Power fraction model
地形
Topography
载畜率
Stocking rate
(sheep·hm–2) 拟合值 Fitted value r 拟合值 Fitted value r 拟合值 Fitted value r
0 102.59 139.36 38.83
1.5 258.62 189.75 129.53
3.0 257.22 355.39 196.32
4.5 124.60 10 728.30 70.35
6.0 121.09 4 138.05 113.39
7.5 20.74 309.06 51.78
平地 Flat
9.0 86.56 251.41 97.29
0 61.93 2 273.79 69.84
1.5 113.16 12 875.49 61.00
3.0 10.11 158.85 28.38
4.5 17.19 209.91 50.66
6.0 85.96 11 951.14 64.37
7.5 21.11 911.77 26.30
坡地 Slope
9.0 18.60 593.32 30.48
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表2 平地和坡地系统中不同载畜率下常见种多度分布的模型拟合结果
Table 2 Test of model fitting for abundance distribution of common species at different stocking rates on flat and slopes
对数正态模型
Log-normal model
对数级数模型
Log-series model
幂分割模型
Power fraction model
地形
Topography
载畜率
Stocking rate
(sheep·hm–2) 拟合值 Fitted value r 拟合值 Fitted value r 拟合值 Fitted value r
0 6.74 499 524.71 1.41
1.5 14.75 971.90 11.56
3.0 5.38 424.30 3.34
4.5 4.71 464.07 2.58
6.0 7.19 1 143.67 3.65
7.5 8.58 382.30 5.77
平地 Flat
9.0 5.44 209.68 6.29
0 1.66 209 543.72 2.13
1.5 8.08 565.44 8.67
3.0 5.79 399.67 5.71
4.5 6.61 510.48 4.74
6.0 9.65 1 033.60 10.04
7.5 8.96 1 694.28 8.09
坡地 Slope
9.0 7.78 1 483.75 6.09



表3 平地和坡地系统中不同载畜率下稀有种多度分布的模型拟合结果
Table 3 Test of model fitting for abundance distribution of rare species at different stocking rates on flat and slopes
对数正态模型
Log-normal model
对数级数模型
Log-series model
幂分割模型
Power fraction model
地形
Topography
载畜率
Stocking rate
(sheep·hm–2) 拟合值 Fitted value r 拟合值 Fitted value r 拟合值 Fitted value r
0 23.13 56.11 18.58
1.5 80.15 56.24 74.73
3.0 113.70 9 781.84 154.24
4.5 44.96 784.52 34.67
6.0 336.39 314.85 83.12
7.5 34.10 172 703.88 18.34
平地 Flat
9.0 27.33 71.58 27.74
0 40.46 25 043.12 54.60
1.5 3.00 147.06 2.49
3.0 9.06 429 739.72 6.87
4.5 5.24 559.83 5.56
6.0 49.32 390.53 18.02
7.5 – – –
坡地 Slope
9.0 – – –


拟合效果较差(r > 100), 而放牧强度为0、1.5、3.0、
4.5和6.0 sheep·hm–2时, 稀有种多度分布更符合对
数正态模型和幂分割模型(r < 100)。高放牧强度下
(SR为7.5、9.0 sheep·hm–2), 由于物种数太少未能进
行拟合。这些拟合结果表明, 稀有种对不同的放牧
强度和地形没有一致的响应, 同时符合多个模型,
说明有多个生态学过程在起作用。
2.3 物种丰富度对放牧强度的响应
平地系统中, 在低放牧强度下(SR = 1.5 sheep·
hm–2), 全部物种丰富度对放牧强度为正响应, 而在
中、高度放牧强度下(SR为3.0、4.5、6.0、7.5和9.0
sheep·hm–2)为负响应(图1A)。稀有种的响应趋势与
全部物种的响应趋势一致, 但常见种的响应值在各
个放牧强度下均没有显著差异(表4)。这些结果表明
物种丰富度在低放牧强度下增加, 而在高放牧强度
下降低, 放牧对常见种的丰富度无明显影响, 群落
内物种丰富度变化主要是由于放牧对稀有种的影
响引起的。坡地系统中, 全部物种和稀有种的响应
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图1 全部物种、常见种和稀有种的丰富度和多度对放牧强度的响应。
Fig. 1 Responses of species richness and abundance of entire species, common species, and rare species to grazing intensity.


趋势一致, 即在各个放牧强度下均表现为负响应,
且各个放牧处理与对照相比均有显著差异(表4)。常
见种在放牧强度为1.5–6.0 sheep·hm–2时的响应值与
对照无明显差异, 但在高放牧强度下(SR为7.5、9.0
sheep·hm–2)表现为显著负响应(图1B; 表 4)。表明随
着放牧强度增加, 全部物种和稀有种的丰富度均显
著降低, 而常见种的丰富度仅在重度放牧强度下
降低。
2.4 物种多度对放牧强度的响应
平地系统中 , 低放牧强度下 (SR为1.5、3.0
sheep·hm–2)全部物种多度对放牧强度为正响应, 而
中、高度放牧强度下(SR = 4.5–9.0 sheep·hm–2)为负
响应(图1C)。常见种的多度响应在各个放牧强度下
与全部物种的响应趋势一致, 而稀有种在放牧强度
为SR = 1.5和4.5时表现为正响应, 在其他放牧强度
下表现为负响应, 说明物种多度在低放牧强度下增
加, 而在高放牧强度下降低, 群落内物种多度变化
主要是由于放牧对常见种的影响引起的。坡地系统
中, 低放牧强度下(SR = 1.5 sheep·hm–2), 全部物种
多度对放牧强度也表现为正响应, 而在其他放牧强
度下(SR = 3.0–9.0 sheep·hm–2)均表现为负响应(图
1D)。常见种的多度响应与全部物种的响应趋势一
致, 而稀有种多度在各个放牧强度下均表现为负响
应, 方差分析表明, 各个放牧处理与对照均有显著
差异(表4), 并且稀有种的响应值显著低于常见种(p
< 0.05)。这些结果表明, 随着放牧强度增加, 群落内
全部物种、常见种和稀有种的多度均显著降低; 稀
有种对放牧干扰更为敏感, 较早地出现了负响应,
且丧失速率更快。
3 讨论
3.1 放牧强度和地形对物种多度分布的影响
在平地系统中, 低放牧强度下(SR为1.5、3.0
sheep·hm–2)物种丰富度和多度均表现出正响应, 这
在一定程度上支持中度干扰假说(Connell, 1978)和
放牧优化假说(Mcnaughton, 1979), 认为适度放牧
有助于物种多样性增加和初级生产力提高。薛睿等
(2010)在内蒙古典型草原的研究也表明, 低载畜率
有利于植物的补偿性生长和草原的可持续利用, 支
持放牧优化假说(Mcnaughton, 1979)。相对于平地系
184 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 178–187

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表4 不同放牧强度下全部物种、常见种和稀有种的丰富度和多度响应值比较(平均值±标准误差, n = 3)
Table 4 Comparisons of the response values in species richness and abundance among different stocking rates for entire species,
common species, and rare species (mean ± SE, n = 3)
多重比较中不同小写字母表示载畜率之间差异显著(p < 0.05)。
Different lower-case letters indicate significant differences among different stocking rates by multiple comparisons (p <0.05).


统, 坡地系统中物种多度只在最低放牧强度下(SR
= 1.5 sheep·hm–2)有正响应, 而在SR = 3.0 sheep·
hm–2时出现了负响应, 物种丰富度在这两个放牧强
度下均表现为负响应, 说明地形条件对物种多度分
布具有一定的影响。内蒙古典型草原是受水分和氮
素共同限制的生态系统(Bai et al., 2004), 相比于平
地系统, 坡地系统的陡度较大, 降雨时会产生更多
的地表径流, 以至于水分和养分流失更多, 植物受
到的资源胁迫更为严重, 这可能是放牧导致坡地系
统物种多样性降低更为明显的原因。在中、高度放
牧强度下(SR = 4.5–9.0 sheep·hm–2), 无论平地还是
坡地系统, 物种丰富度和多度均表现为负响应。这
可能是因为过度放牧导致土壤紧实度增加, 表层侵
蚀加剧, 土壤水分和养分流失更快(Steffens et al.,
2008; Shan et al., 2011), 而且随着放牧强度增加,
家畜的选择性采食作用降低, 以致物种丧失更为迅
速。
对物种多度分布的拟合结果表明, 无论是平地
还是坡地系统, 物种多度分布基本都符合基于生态
位分化机制的幂分割模型。这与Harpole和Tilman
(2006)的研究结果较为一致, 表明生态位分化作用
对于草原群落内物种多度的分布起着主要作用。高
利霞等(2011)和闫琰等(2012)也发现生态位模型应
用于森林生态系统内的草本群落及小尺度研究时
有更好的拟合效果。基于同一放牧控制平台, Zheng
等(2011)研究发现, 低载畜率下植物对光资源的竞
争强度增加, 高载畜率导致植物趋于个体小型化,
光资源限制减弱, 但植物生长所受到的水分和养分
限制更为严重(Shan et al., 2011)。根据中心极限定
理, 当受到较多因素限制时, 物种的分布倾向于对
数正态分布, 这可能是平地系统在高放牧强度下和
坡地系统在各个放牧强度下物种多度分布符合对
数正态模型的原因, 这些模型的拟合结果进一步支
持了物种丰富度和多度的响应变化。另外, 我们的
研究结果表明, 平地和坡地系统在各个放牧强度
下, 物种多度分布均不符合对数级数模型。早期一
些研究认为, 对数级数模型应用于小型群落和先锋
群落时具有较好的拟合效果(Whittaker, 1975)。宋爱
云等(2011)对锡林河湿地植物群落的研究也发现,
对数级数模型不能很好地拟合整个群落的物种多
度分布, 反映出草原群落的复杂性。综合三个模型
的拟合结果来看, 基于生态位分化理论的幂分割模
型在大多数情况下表现出较好的拟合效果, 更适用
于草原生态系统。
全部物种
Entire species
常见种
Common species
稀有种
Rare species
地形
Topography
载畜率
Stocking rate
(sheep·hm–2) 丰富度
Richness
多度
Abundance
丰富度
Richness
多度
Abundance
丰富度
Richness
多度
Abundance
0 1.00 ± 0.09ab 1.00 ± 0.25ab 1.00 ± 0a 1.00 ± 0.25ab 1.00 ± 0.12ab 1.00 ± 0.15b
1.5 1.37 ± 0.30a 1.61 ± 0.52ab 1.00 ± 0a 1.59 ± 0.52ab 1.49 ± 0.40a 3.05 ± 0.29a
3.0 0.92 ± 0.30abc 1.76 ± 0.63a 1.00 ± 0a 1.78 ± 0.63a 0.89 ± 0.40abc 0.58 ± 0.33b
4.5 0.41 ± 0.05cd 0.62 ± 0.05b 0.94 ± 0.06a 0.61 ± 0.05b 0.25 ± 0.06cd 1.24 ± 1.17b
6.0 0.63 ± 0.05bcd 0.89 ± 0.10ab 0.94 ± 0.06a 0.89 ± 0.10ab 0.52 ± 0.05bcd 0.84 ± 0.62b
7.5 0.35 ± 0.03d 0.67 ± 0.04ab 1.00 ± 0a 0.67 ± 0.04ab 0.14 ± 0.03d 0.11 ± 0.06b
平地
Flat
9.0 0.69 ± 0.05bcd 0.84 ± 0.06ab 1.00 ± 0a 0.85 ± 0.06ab 0.59 ± 0.06bcd 0.31 ± 0.07b
0 1.00 ± 0.05a 1.00 ± 0.03ab 1.00 ± 0a 1.00 ± 0.03ab 1.00 ± 0.08a 1.00 ± 0.11a
1.5 0.69 ± 0.09b 1.19 ± 0.30a 1.00 ± 0a 1.20 ± 0.30a 0.50 ± 0.15b 0.24 ± 0.14bc
3.0 0.55 ± 0.03bc 0.87 ± 0.05ab 1.00 ± 0a 0.88 ± 0.05ab 0.26 ± 0.05bc 0.17 ± 0.10bc
4.5 0.62 ± 0.07b 0.72 ± 0.11b 1.00 ± 0a 0.72 ± 0.11b 0.38 ± 0.12bc 0.07 ± 0.01bc
6.0 0.63 ± 0.02b 0.80 ± 0.13ab 0.90 ± 0.10ab 0.80 ± 0.13ab 0.47 ± 0.08b 0.38 ± 0.16b
7.5 0.38 ± 0.03c 0.70 ± 0.02b 0.86 ± 0bc 0.70 ± 0.02b 0.09 ± 0.05c 0.01 ± 0.01c
坡地
Slope
9.0 0.42 ± 0.04c 0.76 ± 0.10ab 0.76 ± 0.05c 0.76 ± 0.10ab 0.21 ± 0.08bc 0.08 ± 0.04bc
李文怀等: 放牧强度和地形对内蒙古典型草原物种多度分布的影响 185

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00016
3.2 常见种和稀有种对放牧强度的不同响应
由于常见种在群落中占有的相对生物量较高,
对生态系统生产力和稳定性的维持起着主要作用,
因而以往的放牧实验研究大多以常见种为研究对
象(Chen et al., 2005; Anderson et al., 2006; Zheng et
al., 2011)。我们的实验结果也表明, 无论平地或坡
地系统, 常见种的多度响应在各个放牧强度下与全
部物种的响应趋势一致, 均在低放牧强度下增加,
在高放牧强度下降低; 而稀有种的响应趋势与全部
物种存在较大差异, 说明群落内物种多度的变化主
要是由于放牧对常见种的影响引起的, 同时也说明
放牧优化作用主要是通过放牧对常见种的多度改
变来实现的。相比物种多度的变化, 放牧对常见种
的丰富度无明显影响, 仅在坡地系统高放牧强度下
出现降低。这是因为作为常见种的羊草、大针茅、
冰草(Agropyron cristatum)、西伯利亚羽茅(Achna-
therum sibiricum)、黄囊薹草(Carex korshinskii)和糙
隐子草(Cleistogenes squarrosa), 同时也是典型草原
的优势种或亚优势种, 具有较大的比叶面积和较高
的净光合速率等功能性状, 其耐牧性较强(Zheng et
al., 2011)。通过模型拟合的结果也可以看出, 常见
种的拟合结果均符合对数正态模型和幂分割模型,
说明放牧干扰没有改变常见种的多度分布规律。
Magurran和Henderson (2003)的研究结果也表明核
心物种(即常见种)分布符合对数正态模型。同时, 幂
分割模型相应的参数k值基本都为0, 而k值为0时的
幂分割模型等同于随机分割模型(Tokeshi, 1996),
即常见种之间的生态位分化并不明显, 说明常见种
之间对水分和养分资源的竞争力较为相近, 从而也
会导致常见种的多度分布符合对数正态模型
(Pielou, 1975)。
此外, 通过对稀有种的分析发现, 平地系统中
全部物种和稀有种的丰富度在低放牧强度下(SR =
1.5 sheep·hm–2)增加, 而在中高放牧强度下(SR =
3.0–9.0 sheep·hm–2)降低。坡地系统中, 随着放牧强
度增加, 全部物种和稀有种的丰富度均显著降低。
以上结果说明群落内物种丰富度变化主要是由于
放牧对稀有种的影响引起的。最近的研究表明, 生
境过滤(habitat filtering)和生态位分化(niche differ-
entiation)作用共同解释了物种多度分布。生境过滤
作用增加了常见种的相对多度, 而基于功能性状差
异的生态位分化作用有利于稀有种与常见种的共
存(Maire et al., 2012)。由于对长期放牧干扰和不同
地形条件的适应 , 以及受到初始密度的影响
(Rajaniemi et al., 2009), 常见种和稀有种表现出不
同的响应与适应策略。稀有种具有较低的比叶面积
和较低的光合速率以及较高的根冠比, 耐牧性较差
(Lan & Bai, 2012), 往往采取的是躲避策略
(avoidance strategy), 以降低家畜的采食几率。拟合
结果表明稀有种的多度分布在各个模型中均有部
分符合, 也说明稀有种的多度分布可能受到多个因
素和生态学过程的影响。例如, Ulrich和Zalewski
(2006)研究表明稀有种因其较高的丧失速率和迁移
速率而更符合对数级数模型和幂分割模型。对常见
种和稀有种的拟合结果表明群落内物种分布不只
遵循一种规律, 可能由两类不同的模型拟合效果更
好, 这与Tokeshi (1990)提出的复合模型的观点较为
一致。
对内蒙古典型草原物种多度分布的研究表明,
基于生态位分化理论的幂分割模型能够较好地拟
合草原群落的物种多度分布, 在今后的研究中可以
广泛应用。由于高强度的放牧会导致常见种和稀有
种的多度下降, 使得稀有种更易于灭绝, 因此, 从
物种多样性保护和生产力维持角度考虑, 我们在草
地管理中应当合理地控制放牧强度。同时, 由于低
放牧强度会使平地系统的物种丰富度增加, 而使坡
地系统的物种丰富度降低, 今后在制定草地管理措
施时不仅要考虑载畜率的大小, 还应考虑地形因素
的影响。
基金项目 “十二五”农村领域国家科技计划项目
(2012BAD16B03)、国家科技支撑计划项目(2011-
BAC07B01)和中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050400)。
致谢 感谢内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野
外科学观测研究站的老师和同学在野外实验与室
内分析工作中给予的帮助。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳