全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (1): 48–59 doi: 10.17521/cjpe.2015.0246
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-06-30 接受日期Accepted: 2015-11-21
* 通信作者Author for correspondence (E-mail:eryan@des.ecnu.edu.cn)
浙江天童木本植物叶片性状空间变异的地统计学
分析
许洺山1,2 赵延涛1,2 杨晓东3 史青茹4 周刘丽1,2 张晴晴1,2 Ali ARSHAD1,2,5
阎恩荣1,2*
1华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 200241; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114; 3新疆大学资源与环境科学
学院, 乌鲁木齐 830046; 4宝山区青少年科学技术指导站, 上海 200904; 5Department of Environmental Sciences, Abdul Wali Khan University, Mardan
23200, Pakistan
摘 要 探究叶片性状的空间变异性和环境关联性有助于我们理解植物对环境的适应策略和群落建构机制。该研究以浙江天
童5 hm2大型动态样地所有胸径≥1 cm的木本植物为对象, 测定了20 253株个体的单叶面积、比叶面积和叶片干物质含量, 土
壤总氮、总磷、总碳、pH值、体积含水率、容重和腐殖质, 以及海拔、坡度和凹凸度等; 并用地统计学等方法分析了叶片性
状的空间变异性及其与环境因子的相关性。结果表明: 1)单叶面积的空间变异最大, 比叶面积次之, 叶片干物质含量最小。三
者在0–5.16 m空间范围内表现出较弱的空间自相关, 其半变异函数的最优模型分别为高斯模型、指数模型和指数模型。2)叶
片性状空间变异具有方向性, 单叶面积空间变异在东北-西南方向上最大, 在西北-东南方向上最小; 比叶面积和叶片干物质
含量的空间变异均在西北-东南方向最大, 在东北-西南方向最小。3)单叶面积与地形因子显著负相关(r = –0.12, p < 0.000 1);
比叶面积与土壤养分显著负相关(r = –0.16, p < 0.000 1), 叶片干物质含量与土壤养分显著正相关(r = 0.13, p < 0.000 1)。4)东
北-西南方向上, 地形因子对单叶面积、比叶面积和叶片干物质含量空间变异的影响大于土壤养分; 西北-东南方向上, 地形因
子对单叶面积空间变异的影响相对较大, 而土壤养分对比叶面积和叶片干物质含量空间变异的影响较大。总之, 在研究样地
内, 植物叶片性状随空间距离和方向存在很大的变异性, 叶片性状与地形因子、土壤养分的关联性间接表明了环境过滤对群
落构建的影响。
关键词 叶片性状; 空间变异; 土壤养分; 地形因子; 地统计学分析
引用格式: 许洺山, 赵延涛, 杨晓东, 史青茹, 周刘丽, 张晴晴, Arshad A, 阎恩荣 (2016). 浙江天童木本植物叶片性状空间变异的地统计学分析. 植物
生态学报, 40, 48–59. doi: 10.17521/cjpe.2015.0246
Geostatistical analysis of spatial variations in leaf traits of woody plants in Tiantong, Zhejiang
Province
XU Ming-Shan1,2, ZHAO Yan-Tao1,2, YANG Xiao-Dong3, SHI Qing-Ru4, ZHOU Liu-Li1,2, ZHANG Qing-Qing1,2, Ali
ARSHAD1,2,5, and YAN En-Rong1,2*
1School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2Tiantong National Forest Ecosystem Observa-
tion and Research Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China; 3Institute of Resources and Environment Science, Xinjiang University, Ürümqi 830046, China;
4Youth Science and Technology Guide Station of Baoshan District, Shanghai 200904, China; and 5Department of Environmental Sciences, Abdul Wali Khan
University, Mardan 23200, Pakistan
Abstract
Aims Exploring spatial variations in leaf traits and their relationships with environmental properties is crucial
for understanding plant adaptation strategies and community assembly. This study aimed to reveal how leaf traits
varied spatially and the role of environmental factors.
Methods The study was conducted in a 5-hm2 forest plot in Tiantong, Zhejiang Province. Three leaf traits, in-
cluding individual leaf area (ILA), specific leaf area (SLA), and leaf dry matter content (LDMC) were measured for
20 253 individual trees with diameter at breast height (DBH) ≥1 cm. Soil properties measured included contents
of soil total nitrogen, soil total phosphorus, soil total carbon, soil pH value, soil volumetric water content, bulk
density, and humus depth. Topographic variables measured included elevation, slope and convexity. We used
geostatistical analysis to reveal spatial variations of the three leaf traits. Relationships between leaf variability and
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许洺山等: 浙江天童木本植物叶片性状空间变异的地统计学分析 49

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environmental factors were analyzed using principal component analysis (PCA) and Pearson’s correlation.
Important findings Spatial variability followed the order of ILA > SLA > LDMC. Spatial autocorrelation of three
leaf traits was weak within a distance of 5.16 m. The optimal model of the semi-variogram function was Gaussian
model for ILA, and exponential model for SLA and LDMC. ILA showed the largest variability at the direction of
northeast-southwest, and smallest variability at the direction of northwest-southeast. In contrast, SLA and LDMC
had the highest variability at the direction of northwest-southeast and least variability at the direction of north-
east-southwest. There were significantly negative relationships between ILA and topographic factors (r = –0.12,
p < 0.000 1), and between SLA and soil nutrients (r = –0.16, p < 0.000 1). In contrast, LDMC was positively cor-
related with soil nutrients (r = 0.13, p < 0.000 1). Relative to soil nutrients, topographic factors affected much
more variations in ILA, SLA and LDMC at the direction of northeast-southwest. Distinctly, at the direction of
northwest-southeast, variability of ILA was affected mainly by topographic factors, while soil nutrients resulted
in the most variability of SLA and LDMC. In conclusion, leaf traits varied considerably with spatial direction in
the studied forest plot. Associations between leaf traits and topographic factors and soil nutrients indirectly indi-
cated effects of environmental filtering on community assembly.
Key words leaf traits; spatial variation; soil nutrients; topographic factors; geostatistical analysis
Citation: Xu MS, Zhao YT, Yang XD, Shi QR, Zhou LL, Zhang QQ, Arshad A, Yan ER (2016). Geostatistical analysis of spatial
variations in leaf traits of woody plants in Tiantong, Zhejiang Province. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 48–59. doi:
10.17521/cjpe.2015.0246
植物性状是指一切对植物的定居、生存和适应
有着潜在重要影响, 或与获取、利用和保护资源的
能力有关的属性(Reich et al., 2003; Violle et al.,
2007), 反映了植物对不同环境的适应及植物内部
不同功能之间的生理或进化权衡后的一种属性表现
(Grime et al., 1997; Díaz et al., 2004; 孟婷婷等,
2007)。近年来, 由于植物性状能够作为联系植物生
理适应性和环境梯度间的桥梁, 在重建群落生态
学、预测生态系统响应等方面广泛应用(Wright et
al., 2004; Beaumont & Burns, 2009)。
由于性状的空间变异(spatial variation)能解释
环境对性状的影响, 可联系生态系统的结构和功能
过程, 因而近年来受到生态学家的普遍关注。一般
认为, 引起植物性状空间变异的因素主要有环境差
异和物种组成, 而物种间的关系比较复杂, 因此,
本文只探讨环境异质性对植物性状空间变异的影
响。植物性状与环境的关系已经是性状研究的核心
问题(丁佳等, 2011)。例如, Wright等(2004)发现气候
因子大约能够解释植物叶片性状变异的18%; 降水
梯度和资源利用能够影响中国东北样带草原植物性
状的变化(Wang & Ni, 2005a; 2005b)。同时, 研究认
为, 环境的空间异质性能够解释性状的空间变异,
随空间距离的增加, 受环境筛选的影响, 适应性或
功能上差异较大的物种分布在空间距离较远的位
置, 而性状值相近的物种分布在空间距离较近的位
置(Weiher & Keddy, 1999; Cornwell et al., 2006)。因
此 , 植物性状会发生空间变异 (Villar & Merino,
2001; Reich et al., 2003; 刘璐等, 2010; 张莉等,
2013)。譬如: 植物性状随土壤肥力和酸碱程度在空
间上出现变化(Liu et al., 2012), 叶片厚度、气孔密
度随海拔升高而增加, 叶片大小和叶面积随海拔升
高而降低(Hölscher et al., 2002; Craine & Lee, 2003)。
同时, 在局域尺度上, 由于山体、沟谷的分布和走
向, 土壤养分随地形的变化, 使得性状在不同方向
的空间变异性表现出差异。如沿沟谷方向分布的物
种叶面积大、叶片干物质含量小; 山脊方向, 由于
土壤养分、水分的限制, 叶面积较小, 叶片干物质含
量较大。而植物性状空间变异是一个连续的过程,
为了精确探究叶片性状的空间变异性, 需要用基于
每木个体的空间差异进行连续采样的方法。
为了精确探究植物叶片性状在局域环境中的空
间变异及其与环境因子的相关性, 我们在浙江天童
国家森林公园20 hm2常绿阔叶林动态样地内建立了
5 hm2固定样地, 开展植物性状空间变异以及与环
境关系的研究。以样地内所有胸径≥1 cm的植株的
叶片性状(单叶面积、比叶面积、叶片干物质含量)
为研究对象, 提出以下科学假说: 1)植物叶片性状
存在空间变异性; 2)局域尺度上的微地形, 由于不
同方向上地形、土壤养分的差异, 使得植物叶片性
状存在空间方向变异性; 3)环境因子可以解释部分
植物叶片性状的空间变异。研究这些问题对理解环
境过滤对植物群落构建以及物种对环境的适应策略
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具有重要意义。
1 材料和方法
1.1 研究区域与样地概况
研究区域位于浙江天童国家森林公园(29.80°
N, 121.78° E)内, 属于典型的亚热带季风气候, 全
年温暖潮湿, 年平均气温16.2 ℃, 年降水量1 374.7
mm, 土壤为山地黄红壤, 土层薄厚不一, 约为1 m。
地形复杂, 最高海拔为602.89 m (宋永昌和王祥荣,
1995)。地带性植被主要为亚热带常绿阔叶林, 物种
组成丰富。选择天童国家森林公园20 hm2大型动态
监测样地(29.81°–29.82° N, 121.78°–121.79° E)中的5
hm2区域(相对横坐标为120–340 m, 相对纵坐标为
20–240 m, 此外, 四角还有4个样地, 地形图中没有
显示)作为研究样地(图1)。样地北高南低, 东西两端
各有一条大致呈南北走向的山谷, 中间有两条呈东
南 –西北走向的山脊 , 地形较为复杂。海拔在
300–500 m之间, 坡度大多在10°–30°之间。优势种和
常见木本植物物种名录见表1。


图1 浙江天童5 hm2研究样地地形图。
Fig. 1 Topography map of the 5 hm2 study plot in Tiantong,
Zhejiang Province.


1.2 植物叶片性状与环境因子测定
2010–2013年的6–11月, 对5 hm2样地内所有胸
径≥1 cm的木本植物个体, 逐株进行叶片的采集
(因样本量太大, 历时4年完成数据收集)。取样方案
主要参照Cornelissen等(2003)编写的《植物性状测量
手册》。具体如下: 在没有明显遮阴的树冠层外部,
用高枝剪剪切1段生长良好的枝条(株高>5 m, 用20
m高枝剪, 树高<5 m, 用3 m高枝剪), 在其上摘取完
整、未有损伤的40片叶子, 置于密封袋中, 记录编
号, 带回实验室。随后, 在12 h内从密封袋中随机挑
选20片成熟叶片, 称其鲜质量, 再用叶面积仪(LI-
COR 3100C, LI-COR, Lincoln, USA)测量叶面积。待
完成后, 将叶片按编号装入信封, 置于80 ℃干燥箱
中烘干48 h至恒定质量, 称量样品干质量。用总的叶
面积除以叶片数得到单叶面积(individual leaf area,
ILA), 用总叶面积与叶片干质量的比值得到比叶面
积(specific leaf area, SLA), 用叶片干质量与叶片鲜
质量的比值得到叶片干物质含量(leaf dry matter
content, LDMC)。各物种的叶片性状均值见表1。
本文环境因子包括土壤养分和地形因子, 数据
来源于天童大型动态样地的观测数据库。即: 在大
样地建立时, 将样地分割成20 m × 20 m的小样方,
在每个样方内测定了土壤的总磷(TP)、总氮(TN)、
总碳(TC)、pH值、土壤体积含水率(SVWC)、容重(BD)
和腐殖质(HD)、海拔(E)、坡度(S)、凹凸度(C)。具
体土壤采样参照CTFS土壤采样方案, 详细见张娜
等(2012)。
1.3 地统计学分析和数据处理
地统计学能有效地揭示变量在空间上的分布、
变异和相关特征, 还能将空间格局与生态过程联系
起来(马风云等, 2006; 张峰等, 2012), 近年来在研
究环境与生态特征的空间格局中应用广泛(赵斌和
蔡庆华, 2000; 王晓春等, 2002; 刘璐等, 2010; 张娜
等, 2012)。本文采用地统计学分析的半变异函数探
索植物叶片性状的空间变异性, 用最优模型的块金
值、基台值、结构比、变程和分维数表征叶片性状
的空间变异程度, 具体为: 基台值是当采样点间的
距离h增大时, 半变异函数r(h)从初始的块金值达到
一个相对稳定的常数。基台值越大表明总的空间异
质性程度越高; 变程是当半变异函数的取值由初始
的块金值达到基台值时采样点间的距离, 反映了区
域化变量影响的范围大小; 块金值表示随机部分的
空间变异性, 较大的块金方差表明较小尺度上的某
种过程不可忽视; 结构比反映块金方差占总空间变
异的大小。一般认为, 结构比<25%时, 变量具有强
烈的空间自相关; 结构比在25%–75%时, 变量间具
有中等程度的空间自相关; 结构比>75%时, 空间自
相关很弱; 分形维数D是空间相关性程度的另一
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许洺山等: 浙江天童木本植物叶片性状空间变异的地统计学分析 51

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表1 5 hm2样地木本植物名录和叶片性状
Table 1 Species list and leaf traits of woody plants in the 5 hm2 plot
生活型
Life form
物种
Species

多度
Abundance
单叶面积
Individual leaf area
(cm2)
比叶面积
Specific leaf area
(cm2·g–1)
叶片干物质含量
Leaf dry matter content
(mg·g–1)
薄叶山矾 Symplocos anomala 436 10.70 ± 0.16 133.07 ± 2.06 34.30 ± 0.24
豹皮樟 Litsea coreana 49 12.83 ± 0.54 120.38 ± 3.14 46.05 ± 1.06
赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva 23 17.27 ± 1.07 113.25 ± 3.99 48.03 ± 0.67
刺叶桂樱 Prunus spinulosa 2 10.81 ± 1.18 168.21 ± 12.64 35.07 ± 2.70
大叶冬青 Ilex latifolia 48 58.18 ± 2.74 73.81 ± 3.17 39.39 ± 0.80
冬青 Ilex chinensis 4 16.56 ± 1.52 137.96 ± 19.09 38.21 ± 1.76
杜英 Elaeocarpus decipiens 1 31.07 184.93 31.88
短梗冬青 Ilex buergeri 95 9.56 ± 0.33 128.73 ± 3.91 42.11 ± 0.59
光叶石楠 Photinia glabra 174 14.95 ± 0.33 85.49 ± 2.54 46.95 ± 0.59
光枝刺叶冬青 Ilex hylonoma 4 26.06 ± 3.60 113.88 ± 6.89 35.00 ± 1.51
红楠 Machilus thunbergii 401 18.86 ± 0.37 95.36 ± 1.07 42.93 ± 0.29
虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 139 26.16 ± 0.62 121.71 ± 3.31 35.09 ± 0.58
华东木犀 Osmanthus cooperi 103 21.39 ± 1.20 90.46 ± 4.85 44.88 ± 1.03
华东楠 Machilus leptophylla 408 78.79 ± 1.41 141.74 ± 1.58 33.94 ± 0.33
黄丹木姜子 Litsea elongata 3 161 22.86 ± 0.13 123.33 ± 0.52 45.27 ± 0.10
黄牛奶树 Symplocos cochinchinensis 149 22.08 ± 0.63 141.81 ± 6.36 32.94 ± 0.38
栲树 Castanopsis fargesii 200 17.56 ± 0.44 114.02 ± 2.68 42.89 ± 0.43
苦槠 Castanopsis sclerophylla 14 33.76 ± 3.00 109.86 ± 9.13 44.61 ± 1.28
米槠 Castanopsis carlesii 69 9.97 ± 0.39 143.54 ± 6.41 43.73 ± 0.84
木荷 Schima superba 277 29.74 ± 0.64 99.25 ± 1.78 41.79 ± 0.43
木犀 Osmanthus fragrans 11 33.27 ± 1.84 84.25 ± 2.16 46.94 ± 0.93
披针叶茴香 Illicium lanceolatum 258 16.31 ± 0.42 114.59 ± 3.48 32.18 ± 0.45
朴树 Celtis sinensis 1 9.26 308.8 27.52
青冈 Cyclobalanopsis glauca 19 27.14 ± 2.11 121.83 ± 12.62 42.68 ± 1.92
三尖杉 Cephalotaxus fortunei 2 65.32 ± 40.05 82.90 ± 2.29 28.18 ± 0.36
石栎 Lithocarpus glaber 13 29.05 ± 3.87 95.09 ± 3.70 49.60 ± 2.17
四川山矾 Symplocos setchuensis 173 18.96 ± 0.44 86.32 ± 2.07 39.95 ± 0.57
铁冬青 Ilex rotunda 44 14.38 ± 0.71 161.62 ± 8.80 30.02 ± 0.91
细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 23 18.34 ± 1.19 119.78 ± 2.666 44.28 ± 0.84
细叶香桂 Cinnamomum subavenium 219 16.41 ± 0.44 98.95 ± 1.66 47.36 ± 0.42
小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 140 16.58 ± 0.43 116.90 ± 2.48 45.77 ± 0.54
杨梅 Myrica rubra 24 19.67 ± 1.28 141.67 ± 7.86 41.97 ± 1.90
杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 1 394 13.79 ± 0.29 90.37 ± 0.86 43.34 ± 0.17
杨桐 Adinandra millettii 489 20.08 ± 0.32 90.39 ± 1.36 38.98 ± 0.29
云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 241 19.74 ± 0.50 102.39 ± 2.38 43.23 ± 0.41
长叶石栎 Lithocarpus henryi 352 56.12 ± 1.22 91.20 ± 1.11 44.19 ± 0.37
浙江新木姜子 Neolitsea aurata 698 14.01 ± 0.21 122.51 ± 1.35 48.84 ± 0.23
中华杜英 Elaeocarpus chinensis 3 16.16 ± 0.92 157.27 ± 19.36 33.63 ± 4.49
皱柄冬青 Ilex kengii 31 10.35 ± 0.41 121.31 ± 4.13 40.39 ± 0.86
紫楠 Phoebe sheareri 12 65.04 ± 10.68 138.24 ± 12.14 40.86 ± 0.97
常绿乔木
Evergreen
trees


总状山矾 Symplocos botryantha 34 14.12 ± 0.67 127.06 ± 6.50 34.66 ± 0.83
白花苦灯笼 Tarenna mollissima 3 19.02 ± 2.54 276.47 ± 13.12 26.68 ± 4.44
百齿卫矛 Euonymus centidens 3 6.13 ± 0.60 192.55 ± 17.67 32.96 ± 0.26
赤楠 Syzygium buxifolium 120 5.89 ± 0.29 122.34 ± 5.48 39.31 ± 1.04
格药柃 Eurya muricata 127 15.92 ± 0.39 92.56 ± 2.5 38.23 ± 0.61
赤楠 Syzygium buxifolium 120 5.89 ± 0.29 122.34 ± 5.48 39.31 ± 1.04
格药柃 Eurya muricata 127 15.92 ± 0.39 92.56 ±2.5 38.23 ± 0.61
光叶山矾 Symplocos lancifolia 171 9.99 ± 0.29 193.55 ± 3.47 32.78 ± 0.38
常绿灌木
Evergreen
shrubs

红皮树 Stytax suberifolius 2 23.47 ± 3.08 164.01 ± 7.79 31.80 ± 7.92

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表1 (续) Table 1 (continued)
生活型
Life form
物种
Species

多度
Abundance
单叶面积
Individual leaf area
(cm2)
比叶面积
Specific leaf area
(cm2·g–1)
叶片干物质含量
Leaf dry matter content
(mg·g–1)
红山茶 Camellia japonica 1 18.16 85.46 32.77
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 24 14.01 ± 2.12 102.90 ± 8.49 35.33 ± 1.26
檵木 Loropetalum chinensis 37 5.83 ± 0.47 187.39 ± 11.97 37.05 ± 1.17
老鼠矢 Symplocos stellaris 27 31.57 ± 2.22 81.81 ± 2.86 34.79 ± 0.63
连蕊茶 Camellia cuspidata 1 782 7.18 ± 0.18 130.68 ± 1.89 37.65 ± 1.22
马银花 Rhododendron ovatum 337 8.95 ± 0.30 135.34 ± 2.71 39.95 ± 0.39
米饭 Vaccinium mandarinorum 45 12.28 ± 0.55 138.91 ± 6.65 4.41 ± 0.66
南天竹 Nandina domestica 1 109.06 152.32 41.87
山矾 Symplocos sumuntia 316 10.71 ± 0.19 113.47 ± 1.68 34.95 ± 0.28
石斑木 Rhaphiolepis indica 20 8.04 ± 0.81 121.99 ± 13.52 43.23 ± 2.36
细枝柃 Eurya loquaiana 5 688 8.74 ± 0.41 153.57 ± 0.52 38.12 ± 0.07
腺点樱 Prunus phaeosticta 203 13.02 ± 0.37 147.94 ± 2.26 39.05 ± 0.35
常绿灌木
Evergreen
shrubs

窄基红褐柃 Eurya rubiginosa 194 13.07 ± 0.33 108.61 ± 2.34 37.45 ± 0.39
灯台树 Cornus controversa 4 42.25 ± 5.89 247.28 ± 26.56 26.45 ± 2.89
红枝柴 Meliosma oldhamii 1 89.44 160.75 29.73
华东野核桃 Juglans cathayensis 7 461.32 ± 114.81 155.39 ± 12.90 32.86 ± 1.99
华东油柿 Diospyros oleifera 7 69.34 ± 8.16 236.62 ± 27.88 31.22 ± 2.20
青皮木 Schoepfia jasminodora 9 21.44 ± 3.85 170.58 ± 13.46 32.27 ± 1.51
山合欢 Albizia kalkora 2 60.92 ± 22.08 112.61 ± 14.73 36.86 ± 0.98
迎春樱 Prunus discoidea 7 22.01 ± 3.74 191.59 ± 38.88 44.36 ± 5.95
浙江柿 Diospyros glaucifolia 12 70.55 ± 8.81 195.19 ± 19.52 32.07 ± 1.92
糙叶树 Aphananthe aspera 11 27.17 ± 5.54 213.89 ± 27.17 37.17 ± 1.50
檫木 Sassafras tzumu 82 71.02 ± 3.27 177.23 ± 5.76 33.86 ± 0.69
臭辣树 Euodia fargesii 1 81.39 152.99 38.97
枫香 Liquidambar formosana 33 43.02 ± 2.78 226.51 ± 13.65 33.13 ± 1.02
杭州榆 Ulmus changii 4 12.72 ± 2.03 197.71 ± 26.37 32.62 ± 0.63
厚壳树 Ehretia acuminata 3 54.95 ± 5.99 228.32 ± 21.04 27.61 ± 2.67
化香 Platycarya strobilacea 5 129.33 ± 12.11 206.12 ± 20.67 34.89 ± 0.77
黄檀 Dalbergia hupeana 11 61.82 ± 6.75 229.09 ± 27.29 32.14 ± 1.62
苦枥木 Fraxinus insularis 41 63.75 ± 5.21 186.60 ± 8.99 34.16 ± 0.98
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 96 20.43 ± 1.97 253.86 ± 9.06 37.70 ± 0.76
毛八角枫 Alangium kurzii 4 53.65 ± 6.56 288.76 ± 27.21 26.22 ± 1.70
毛脉槭 Acer pubinerve 48 41.42 ± 2.81 206.96 ± 8.82 37.91 ± 1.31
南酸枣 Choerospondias axillaris 263 128.98 ± 3.61 160.29 ± 4.74 34.88 ± 0.31
拟赤杨 Alniphyllum fortunei 117 52.20 ± 2.03 263.67 ± 9.78 28.01 ± 0.69
青钱柳 Cyclocarya paliurus 10 87.84 ± 11.97 219.88 ± 18.23 33.35 ± 1.39
锐角槭 Acer acutum 7 127.05 ± 27.05 229.32 ± 37.71 33.54 ± 2.08
山黄皮 Randia cochinchinensis 2 16.67 ± 1.46 137.36 ± 21.11 44.72 ± 0.93
山鸡椒 Litsea cubeba 15 20.01 ± 1.30 298.63 ± 22.63 28.01 ± 1.37
山桐子 Idesia polycarpa 7 71.93 ± 11.57 282.54 ± 35.72 37.51 ± 3.89
无患子 Sapindus saponaria 18 298.93 ± 29.12 233.64 ± 12.56 32.85 ± 1.12
西川朴 Celtis vandervoetiana 16 45.58 ± 4.33 221.86 ± 20.72 37.55 ± 1.76
小果冬青 Ilex micrococca 2 20.53 ± 9.25 133.61 ± 28.22 37.09 ± 3.07
野漆树 Toxicodendron succedaneum 21 147.20 ± 11.24 152.28 ± 6.47 36.37 ± 1.47
油桐 Vernicia fordii 75 238.53 ± 17.24 182.18 ± 7.19 32.94 ± 0.94
落叶乔木
Deciduous
trees


紫弹树 Celtis biondii 6 12.86 ± 1.21 201.41 ± 35.63 33.26 ± 1.60
豆腐柴 Premna microphylla 4 12.61 ± 2.20 304.82 ± 26.20 24.80 ± 1.87
山胡椒 Lindera glauca 4 10.98 ± 0.64 240.99 ± 46.23 39.09 ± 2.40
乌饭 Vaccinium bracteatum 13 10.58 ± 0.93 150.69 ± 4.60 30.53 ± 0.89
落叶灌木
Deciduous
shrubs

白背叶 Machilus apeltus 24 113.97 ± 12.50 247.95 ± 15.19 30.83 ± 1.15

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许洺山等: 浙江天童木本植物叶片性状空间变异的地统计学分析 53

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表1 (续) Table 1 (continued)
生活型
Life form
物种
Species

多度
Abundance
单叶面积
Individual leaf area
(cm2)
比叶面积
Specific leaf area
(cm2·g–1)
叶片干物质含量
Leaf dry matter content
(mg·g–1)
刺毛越橘 Vaccinium trichocladum 14 8.97 ± 0.51 129.16 ± 8.89 32.73 ± 1.37
大青 Clerodendrum cyrtophyllum 60 66.10 ± 4.59 240.95 ± 13.38 28.39 ± 1.01
大叶白纸扇 Mussaenda shikokiana 5 105.86 ± 11.95 361.34 ± 82.37 24.38 ± 3.80
杜鹃花 Rhododendron simsii 4 14.07 ± 3.51 383.14 ± 90.13 26.87 ± 3.22
红脉钓樟 Lindera rubronervia 35 15.76 ± 0.87 307.86 ± 14.30 30.66 ± 0.85
赛山梅 Styrax confusus 90 17.86 ± 0.72 235.73 ± 7.89 29.22 ± 0.48
山油麻 Trema cannabina 3 11.45 ± 3.38 459.79 ± 68.34 27.68 ± 1.30
天仙果 Ficus erecta 2 64.54 ± 29.14 407.11 ± 11.82 23.31 ± 2.03
小叶石楠 Photinia parvifolia 2 11.45 ± 1.26 312.44 ± 70.23 37.82 ± 5.21
宜昌荚蒾 Viburnum erosum 5 15.25 ± 1.68 350.13 ± 30.99 23.78 ± 1.60
落叶灌木
Deciduous
shrubs

枳椇 Hovenia acerba 2 103.89 ± 44.38 170.60 ± 63.22 13.03 ± 9.21


个重要参数, 其值趋近于2, 空间分布越均质, 空间
变异性越小; 其值越远离2, 空间变异性越大。分形
维数由公式2r(h) = h(4–2D)得到。而区域化变量的半
变异函数r(h)不仅与空间距离h有关, 而且与方向有
关。如果在某一范围内半变异函数上升, 说明半变
异函数具有方向性。因此, 半变异函数还可以用来
分析空间变量的方向变异性。
本研究选择5 hm2样地内所有个体的单叶面积、
比叶面积和叶片干物质含量, 用ArcGIS的Geostatis-
tical analyst模块得到叶片性状的半变异函数值随样
本滞后距变化的散点图, 并用球型、指数、高斯模
型拟合, 依据标准均方根预测误差(RMSS)越接近于
1模型越好的原则, 得出半变异函数的最优模型。再
依据最优模型的块金值、基台值、结构比、变程和
分维数等参数判断单叶面积、比叶面积和叶片干物
质含量的空间变异程度。
为了探索植物叶片性状的方向变异性。在
ArcGIS的Geostatistical analyst模块中做出东-西、东
北-西南、南-北和西北-东南4个方向的半变异函数模
型, 以及反映各个方向上空间变异程度的块金值、
基台值、结构比、变程和分维数。基于这些参数, 得
出叶片性状空间变异最大和最小的方向。
为探究环境过滤对叶片性状空间变异的影响程
度, 利用Kriging插值法将5 hm2样地中的土壤养分
和地形因子插值, 借助ArcGIS分析工具中的提取工
具得到每株个体所对应的土壤养分和地形数据。最
后, 基于5 hm2样地内每木个体的单叶面积、比叶面
积、叶片干物质含量, 以及所对应的土壤养分和地
形因子, 利用主成分分析和Pearson相关分析法分析
土壤养分、地形因子对叶片性状空间变异性的影响。
此外, 为了探究不同方向上环境因子对叶片性
状变异性的影响, 选取地形和土壤养分差异最大的
东北-西南方向(沿山脊和沟谷)和西北-东南方向(垂
直于山脊和山谷)。分别提取东北-西南和西北-东南
方向上的叶片性状、土壤养分和地形因子, 再用主
成分分析和Pearson相关分析分析土壤养分、地形因
子对叶片性状方向变异性的影响。
叶片性状空间变异性分析在ArcGIS 10.0的
Geostatistical Analyst模块中实现 , 主成分分析和
Pearson相关分析均在R 3.0.2中完成, 绘图在Origin
8.5中完成。
2 结果
2.1 植物叶片性状的空间变异性
叶片性状的半变异函数模型显示, 单叶面积、
比叶面积和叶片干物质含量均存在较大的空间变异
性(表2)。高斯模型对单叶面积拟合最优(决定系数
(R2) = 0.95, 标准均方根预测误差=1.41), 指数模型
对比叶面积 (R2 = 0.88, 标准均方根预测误差=
0.90)、叶片干物质含量(R2 = 0.96, 标准均方根预测
误差=1.29)拟合最优。单叶面积的块金值(0.003 2)
最大, 比叶面积次之(0.000 6), 叶片干物质含量最
小(0.000 3)。单叶面积、比叶面积和叶片干物质含
量的基台值分别为0.090、0.012和0.007, 均表明单叶
面积的空间变异最大, 比叶面积次之, 叶片干物质
含量最小。
此外, 单叶面积、比叶面积、叶片干物质含量
的结构比均大于75%, 表明它们的空间自相关性很
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弱。变程参数显示, 单叶面积、比叶面积和叶片干
物质含量分别在空间范围为4.80 m、5.16 m、4.92 m
以下存在很弱的空间自相关。
2.2 叶片性状的空间方向变异性
单叶面积、比叶面积、叶片干物质含量在东-
西、东北-西南、南-北、西北-东南方向上半变异函
数及参数见图2和表3。各方向上, 单叶面积的半变
异函数值均高于比叶面积和叶片干物质含量, 这进
一步说明了单叶面积的空间变异性大于比叶面积和
叶片干物质含量。此外, 4个方向上单叶面积、比叶
面积、叶片干物质含量的半变异函数均在变程为6
m和8 m的范围内上升(图2), 这说明单叶面积、比叶
面积和叶片干物质含量的空间变异均具有方向性。
单叶面积在东北-西南方向上, 空间变异性最
大, 单叶面积在此方向上半变异函数最大且最先达
到基台值, 变化幅度大且在其周围变化迅速, 分形


表2 植物叶片性状的半变异函数模型
Table 2 Semi-variogram model of plant leaf traits
叶片性状
Leaf trait
模型
Model
块金值
Nugget
基台值
Still
结构比
Structure
ratio
变程
Range
(m)
决定系数
Determination
coefficient
标准均方根预测误差
Root mean square
standardized
球型 Spherical model 0.000 1 0.090 0.999 6.07 0.95 1.43
指数 Exponential model 0.000 1 0.090 0.999 4.35 0.95 2.09
单叶面积
Individual
leaf area
高斯 Gaussian model 0.003 2 0.090 0.964 4.80 0.95 1.41
球型 Spherical model 0.000 01 0.012 0.999 6.38 0.87 0.86
指数 Exponential model 0.000 6 0.020 0.969 5.16 0.88 0.90
比叶面积
Specific leaf area
高斯 Gaussian model 0.001 6 0.020 0.918 5.23 0.87 0.76
球型 Spherical model 0.000 01 0.007 0.999 6.27 0.96 1.29
指数 Exponential model 0.000 3 0.007 0.955 4.92 0.96 1.29
叶片干物质含量
Leaf dry matter content
高斯 Gaussian model 0.000 7 0.007 0.899 5.11 0.96 1.32



图2 植物叶片性状的各向异性函数。
Fig. 2 Anisotropy function of plant leaf traits.

表3 植物叶片性状的各向异性参数
Table 3 Anisotropy parameters of plant leaf traits
东-西 East-West 东北-西南
Northeast-Southwest
南-北 South-North 西北-东南
Northwest-Southeast
叶片性状
Leaf traits
D R2 D R2 D R2 D R2
单叶面积 Individual leaf area 1.96 0.95 1.93 0.97 1.98 0.97 1.99 0.51
比叶面积 Specific leaf area 1.99 0.66 1.99 0.54 1.99 0.75 1.98 0.67
叶片干物质含量 Leaf dry matter content 1.99 0.70 1.99 0.26 1.99 0.49 1.98 0.70
D, 分形维数; R2, 决定系数。
D, fractal dimension; R2, determination coefficient.

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维数(D = 1.93)最远离2, 决定系数(R2 = 0.97)最大;
相反, 比叶面积和叶片干物质含量的半变异函数在
西北-东南方向最大, 且最先达到基台值, 变化幅度
大, 分形维数(D = 1.98; D = 1.98 )最远离2, 决定系
数(R2 = 0.70; R2 = 0.67)为最大, 因此, 比叶面积和
叶片干物质含量在西北-东南方向上空间变异性最
大。
2.3 叶片性状与环境因子的相关性
环境因子的主成分分析结果如表4所示, 第一
和第二主成分累计所占环境因子总变异的70.0%,
因此, 选取前两个主成分度量整个环境信息。第一
主成分(PC1)主要由土壤养分组成, 大多数土壤养
分有正的载荷, 如总碳(0.35)、体积含水率(0.43)、
腐殖质 (0.29), 以及负载荷如pH值 (–0.36)、容重
(–0.40)。第二主成分(PC2)主要是地形因子, 有高的
海拔(0.32)、坡度(0.42)、凹凸度(0.32)。
叶片性状与PC1 (土壤养分)、PC2 (地形因子)
的相关性分析结果见表5。单叶面积与PC2显著负相
关(r = –0.12, p < 0.000 1); 比叶面积与PC1显著负相
关(r = –0.16, p < 0.000 1), 叶片干物质含量与PC1显
著正相关(r = 0.13, p < 0.000 1)。
在东北-西南和西北-东南方向 , 叶片性状与
PC1和PC2的相关性见表6。在东北-西南方向上, 叶
片性状主要与PC2相关, 但相关性很小。单叶面积与
PC2显著负相关(r = –0.07, p = 0.003); 比叶面积与
PC2显著负相关(r = –0.08, p = 0.001); 叶片干物质
含量与PC2显著正相关(r = 0.11, p = 0.001)。西北-
东南方向上, 单叶面积与PC2显著负相关(r = –0.13,
p < 0.000 1); 比叶面积与PC1显著负相关(r = –0.25,
p < 0.000 1); 叶片干物质含量与PC1显著负相关(r =
–0.22, p < 0.000 1)。
整个空间上, 单叶面积的空间变异受地形因子
的影响较大, 比叶面积和叶片干物质含量的空间变
异受土壤养分的影响较大。在东北-西南方向和西北
-东南方向上, 地形差异是单叶面积空间变异的主
要因素。而比叶面积和叶片干物质含量的空间变异,
在东北-西南方向上地形因子是主要的影响因素,
在西北-东南方向上, 土壤养分是主要的影响因素。
3 讨论
3.1 植物叶片性状在局域空间的变异性
在环境筛选作用下, 生活在同一生境的物种在
性状上保持一定的相似性; 同时, 由于物种间的极
限相似性作用, 使得同一生境的物种在性状和功能
上保持一定的差异性, 以便达到资源的最优配置和
利用。因而在局域尺度上, 物种性状变异较大。张
莉等(2013)研究了延河流域植物叶片性状空间变异,
指出比叶面积、叶片氮等均存在很大的空间变异。
本文研究的亚热带常绿阔叶林物种丰富, 叶片性状
变异大, 单叶面积的变异范围为0.57–920.20 cm2,
变异系数达到了153.35%; 比叶面积在8.59–976.55
cm2·g–1之间, 变异系数为39.67%; 干物质含量值在
3.80–89.97 mg·g–1之间, 变异系数为18.50%。整个局
域空间尺度上, 单叶面积有很大的空间变异, 其原
因主要是研究区域物种丰富, 有叶面积最小的檵木
(Loropetalum chinensis)、赤楠(Syzygium buxifolium)
等, 也有叶面积最大的华东野核桃(Juglans cathay-
ensis)、无患子(Sapindus mukorossi)等(表1)。地统计
学分析表明, 植物叶片性状存在很弱的空间自相关
和空间聚集性, 单叶面积、比叶面积、叶片干物质
含量分别在4.8 m、5.2 m、4.9 m空间范围以下存在
很弱的空间自相关和呈现聚集分布。即: 物种在空
间距离为5 m以下受到物种间的相互作用(如竞争排
斥)较大, 因而性状差异也较大。整体上, 叶片性状
都存在空间变异性, 单叶面积的空间变异最大, 比
叶面积次之, 叶片干物质含量最小。单叶面积的空
间变异最大主要反映了单叶面积是由物种遗传决定
的, 物种的多样性决定了其空间变异的大小。样地
内共有108个物种。同时, 样地内环境的高度异质性
影响了物种的分布格局, 进而使得单叶面积的空间
变异性较大。而比叶面积和叶片干物质含量是质量
和面积的综合值, 其受环境的筛选作用较弱, 因而,
在同区域中比叶面积和叶片干物质含量空间变异较
小。
3.2 植物叶片性状的空间方向变异性
各向异性函数得出植物叶片性状存在方向变
异性, 表明不同方向上环境差异对植物叶片性状的
空间变异影响较大。空间尺度较大的生境中, 环境
的异质性塑造了叶片性状的空间变异, 如水分、养
分充足的沟谷叶片面积、比叶面积大, 叶片干物质
含量小; 贫瘠的山脊上, 土壤养分、水分不足, 以及
受光照的影响, 往往分布着叶片面积和比叶面积较
小、叶片干物质含量较大的阳性植物。本研究认为
地形和土壤养分的差异是叶片性状空间变异的主要
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环境因子。研究区域主要山脊和山谷走向为西北–
东南方向, 此方向及其垂直方向上地形和土壤养分
差异最大。此外, 研究区阳坡主要分布在西北–东南
方向, 而坡向影响阳光、水分、温度、土壤养分的
分布, 进而影响叶片性状, 使得在西北–东南及其垂
直方向东北–西南方向叶片性状的空间变异差异最
大。
单叶面积间接地反映了叶片的大小, 其对叶片
能量和水分平衡有重要意义。总体看, 单叶面积的
方向异质性差异最大(图2), 因西北–东南方向及其
垂直方向西北–东南地形的差异导致物种的分布差
异较大。比叶面积是一定干物质投资所展开的补光
表面数量(Wright et al., 2004), 其与植物的光捕获效
率有关(Milla & Reich, 2007)。叶片干物质含量反映
植物生态行为差异及获取资源能力(Cornelissen et
al., 2003), 是植物适应环境所体现出的关键叶性状
(张林等, 2008)。比叶面积和叶片干物质含量有相同
的最大、最小空间变异方向且与单叶面积相反, 因
为比叶面积和叶片干物质含量综合反映了植物对光
照、土壤养分的利用效率以及获取碳的策略。而它
们本身有显著的负相关关系(r = –0.49, p < 0.01)。西
北–东南方向是山脊和山谷方向, 地形复杂, 也是海
拔梯度最大的方向, 此方向上土壤养分以及光照梯
度差异大, 因而此方向上比叶面积和叶片干物质含
量的空间变异最大, 而在其垂直方向——东北–西南
方向, 土壤养分分布和获取光照比较均一, 比叶面
积和叶片干物质含量的空间变异较小。植物叶片方
向变异性的确定, 可以为不同方向的沟谷、山脊物
种适应性策略提供理论依据。
3.3 环境对植物叶片性状的影响
植物生长发育不仅取决于自身的生理特性, 而
且受到环境梯度的影响, 群落的本质特征之一是群
落中的植物和环境因子之间存在一定的相互关系
(宋永昌, 2001), 同时, 物种的功能策略能够表征该
区域的环境条件, 通过分析环境因子梯度分布可以
预测植物的功能策略(宝乐和刘艳红, 2009; Aiba et
al., 2012)。
植物性状与环境梯度的关系在大尺度上已经通
过大量植物性状集被量化(Wright et al., 2004), 研究
表明在大尺度上植物性状与环境有显著的相关性,
植物通过环境的筛选作用塑造其性状, 对环境做出
一定的适应策略。叶片性状与资源吸收有关, 如比
叶面积、叶片干物质含量与土壤养分含量和地形有
关(Ordoñez et al., 2009)。Liu等(2012)得出土壤养分
与植物叶片性状在局域尺度上显著相关。本研究中,
从叶片性状与土壤养分和地形因子的相关性(表7)
看, 单叶面积与土壤总磷、总氮、总碳、pH值、容
重有显著的正相关关系(p < 0.05), 与土壤体积含水
率、海拔、坡度、凹凸度有显著的负相关关系(p <
0.05); 比叶面积与土壤总磷、pH值、容重有显著的
正相关关系(p < 0.05), 与土壤总氮、总磷、总碳、
体积含水率、腐殖质, 海拔、坡度、凹凸度有显著
的负相关关系(p < 0.05); 叶片干物质含量与土壤总
氮、总碳、体积含水率、腐殖质, 海拔、坡度、凹
凸度有显著的正相关关系(p < 0.05), 与土壤pH值、
容重有显著的负相关关系(p < 0.05)。总体上, 单个
环境因子与叶片性状的相关性显著, 但相关性很
小。因此本文对所有环境因子进行主成分分析, 综
合分析环境过滤对植物性状的作用。Liu等(2012)预
测了性状值高、资源吸收快的植物, 生长在养分梯
度丰富的环境中, 经济型谱较低的物种资源吸收率
较低、生长环境养分较贫瘠。本研究中PC1主要是
土壤养分变量载荷, PC2主要由地形信息组成。由植
物叶片性状与PC1、PC2的相关性分析得出, 单叶面
积与地形因子有较大的相关性, 比叶面积和叶片干
物质含量与土壤养分有较大的相关性。
在东北-西南方向和西北-东南方向上同样得出
单叶面积与地形因子相关性较大, 比叶面积和叶片
干物质含量与土壤养分相关性较大。东北-西南方向
上, 地形空间差异较大, 叶片性状主要与地形因子
相关但相关性较小; 西北-东南方向上, 土壤养分的
空间差异较大, 比叶面积和叶片干物质含量与土壤
养分有较大的显著相关性。在东北-西南方向上地形
因子对叶片性状的空间变异影响相对大于土壤养
分。在西北-东南方向上土壤养分对叶片性状的空间
变异起主要作用。总体上, 单叶面积受地形因子影
响较大, 比叶面积和叶片干物质含量受土壤养分的
影响较大, 反映在相关性上, 即单叶面积与地形因
子的相关系数的绝对值大于其与土壤养分的相关系
数的绝对值; 比叶面积、叶片干物质含量和土壤养
分的相关系数的绝对值大于其与地形因子的相关系
数的绝对值。相关研究也得出同样的结果(Liu et al.,
2012)。
整体上, 在局域尺度上环境异质性对植物叶片
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58 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (1): 48–59

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性状的空间变异的解释度较小, 虽然土壤养分和地
形变量在一定程度上可以解释部分叶片性状的空间
变异, 但在局域尺度上还有很大一部分空间变异未
被解释。相关研究表明: 在局域尺度上, 生物间的
相互作用(极限相似性)对物种性状的塑造起主要作
用(Herben & Goldberg, 2014), 其主要通过竞争使局
域空间的性状趋异达到资源的合理分配与利用。因
此, 未来有必要在局域环境中, 探究物种间的相互
作用(竞争排斥)对叶片性状空间变异的影响。
基金项目 国家自然科学基金(30770365和31070383)。
致谢 感谢浙江省宁波市重大科技攻关项目(2012-
C10027)资助。感谢华东师范大学郑泽梅老师提供土
壤养分和地形数据; 感谢华东师范大学郭明、仲强、
康蒙、许月、谢一鸣、徐艺露、张志浩、黄海侠、
孙宝伟、马文济、黄永贞、王怀耀、刘恋、肖梦馨、
欧阳奥等同学在野外收集数据和室内分析中给予的
帮助。
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责任编委: 岳 明 责任编辑: 王 葳



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