全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (12): 1277–1285 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01277
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-09-11 接受日期Accepted: 2012-11-01
* E-mail: chen_weiy@163.com
光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较
陈卫英1,2* 陈真勇1 罗辅燕1 彭正松1 余懋群2
1西华师范大学生命科学学院西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充 637009; 2中国科学院成都生物研究所, 成都 610041
摘 要 光响应曲线的参数是研究植物生理状态的重要指标, 常用的光响应曲线模型无法准确地计算出光饱和点和最大净
光合速率。该文利用光响应曲线新模型——指数改进模型、直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指
数模型, 拟合高粱(Sorghum bicolor)、苋(Amaranthus tricolor)、大麦(Hordeum vulgare)和半夏(Pinellia ternata)的光响应曲线, 并
随机选取部分数据进行检验, 得到了各模型计算出的主要生理参数, 并对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优
缺点和准确性, 描述了C3、C4植物光响应的适宜性。结果表明, 基于C3植物得到的指数改进模型和直角双曲线修正模型能较
准确地计算出C3、C4植物饱和光强和最大净光合速率, 并在描述光响应曲线时比另外3个模型具有更高的精确性和适宜性。
实验结果可为光响应曲线模型在C3和C4光合途径植物中的应用提供参考。
关键词 光响应曲线, 光饱和点, 最大净光合速率, 指数改进模型
Comparison between modified exponential model and common models of light-response curve
CHEN Wei-Ying1,2*, CHEN Zhen-Yong1, LUO Fu-Yan1, PENG Zheng-Song1, and YU Mao-Qun2
1Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, College of Life Science, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009,
China; and 2Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract
Aims Our primary aim was to compare the differences and accuracies of light-response curves between C3 and
C4 plants as described by five light-response curve models: modified exponential (a new model), rectangular
hyperbola, modified rectangular hyperbola , non-rectangular hyperbola and exponential.
Methods Light-response curves of Xizang hulless barley (Hordeum vulgare), grain sorghum (Sorghum bicolor),
amaranth (Amarantus mangestbus) and Pinellia ternate were measured by a portable photosynthetic gas analysis
system with a LED radiation source (LI-6400). The collected data were used to fit and test the five light-response
curve models, and photosynthetic parameters, such as light saturation point and maximum net photosynthetic rate,
were compared with the measured values.
Important findings The results show that the light-response curves of the four plants described by the modified
exponential and modified rectangular hyperbola models are better than the rectangular hyperbola, non-rectangular
hyperbola and exponential models, especially when light intensity is beyond the light saturation point. The results
also indicate that the modified exponential and modified rectangular hyperbola models also describe the
light-response curves characteristics of C4 plants, although the two models were established based on C3 plants.
Therefore, these two models provide a reference for the application of light-response curve models in plants with
different photosynthetic pathways including C3 and C4.
Key words: light response curves, light saturation point, maximum net photosynthetic rate, modified exponential
model

净光合速率(Pn)是研究植物生长情况的重要指
标, 因此其影响因素一直是植物生理研究的一个重
点。影响Pn的主要因素有CO2浓度、光照强度和温
度(Blackman, 1905)。根据Marshall和Biscoe (1980)

的研究, 光照强度在这3个因素中是最重要的。为了
定量研究Pn对光照强度的响应, 前人建立了许多光
响应曲线的数学模型。常用的模型有指数模型
(Rascher et al., 2000)、直角双曲线模型(Dias-Filho,

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2002)和非直角双曲线模型 (Kubiske & Pregitzer,
1996)。利用这些模型能方便地估计植物的生理参
数, 如最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)和表
观量子效率(AQY)。然而由于这些模型在定义域范
围内是严格单调递增的, 即: 当光合有效辐射(PAR)
≥ 0时, Pn始终随着PAR的增加而增加, 所以这些模
型最大的缺点是不存在光饱和点(LSP)和Pmax (Ye,
2007; Chen et al., 2011)。为了弥补这个不足, 有的模
型建立者提出利用低光照强度下的混合模型
(Walker et al., 1989; 钱莲文等, 2009)计算LSP, 但
所得LSP远远低于实际观测值 (钱莲文等 , 2009;
Chen et al., 2011)。同时, 由这些模型计算的Pmax也
远远大于观测值, 这是因为其光响应曲线在很高光
强的时候有一条渐近线, 可以利用其极限代替Pmax
(Moreno-Sotomayor et al., 2002; Peek et al., 2002;
Kyei-Boahen et al., 2003)。因此, 这些模型不适合处
理高PAR条件下的光合数据, 特别是不能准确地描
述强光下的光抑制和光饱和现象。直角双曲线修正
模型有效地解决了光响应曲线数学模型的上述问
题(Ye, 2007), 而且已经广泛地应用于C3植物的光
响应曲线研究工作中(叶子飘, 2008; 叶子飘和于强,
2008; 叶子飘和赵则海, 2009)。然而这些模型在应
用上都没有对光合途径不同的C3和C4植物进行拟
合和比较, 这不仅不利于模型本身的应用, 也会给
模型使用者造成一定的困扰。
因此, 本研究利用光响应曲线新模型——指数
改进模型 (Chen et al., 2011), 对 C3 植物大麦
(Hordeum vulgare)、半夏(Pinellia ternata)和C4植物
高粱(Sorghum bicolor)、苋(Amaranthus tricolor)的光
响应曲线进行拟合, 讨论了指数改进模型和4个常
用光响应曲线模型(指数模型、直角双曲线修正模
型、直角双曲线模型和非直角双曲线模型)描述C3、
C4植物的光响应曲线的合理性和优缺点, 并且讨论
了不同模型计算的生理参数和实测值之间的差异,
旨在丰富新模型在两种不同光合途径植物中的
应用, 同时为研究者选择适合的光响应模型提供
参考。
1 材料方法
1.1 材料准备
2010年11月5日, 选择16粒籽粒饱满的大麦品
种‘藏青320’种子, 每盆1粒, 播种于直径为0.36 m
的盆中。每盆装土20 kg (盆中装有按体积比1:1混合
均匀的壤土和腐殖土, 含氮、磷、钾分别为10%、
10%、5%的复合肥5 g)。置于西华师范大学生命科
学学院试验田, 水肥统一管理。
2011年3月10日将高粱和苋种子按照以上方法
播种, 同时将本实验室栽培多年的半夏块茎按照以
上方法移栽到直径0.36 m的盆中。采用常规的水肥
管理, 保证相同材料的各生长发育时期生长情况基
本一致。
1.2 数据测量
4个材料的光响应曲线的测量均在晴天, 时间
段为9:00–18:00。2011年5月的第一个星期, 此时‘藏
青320’正处于灌浆期。选择4株长势较好且均一的
‘藏青320’植株 , 利用便携式光合仪LI-6400 (LI-
COR, Lincoln, USA)测量Pn。CO2浓度控制在(370 ±
5.06) µmol·mol–1, 环境温度控制在(26.26 ± 0.16)
℃。每次测量前 , 先将叶室的 PAR 设为 1 200
µmol·m–2·s–1, 对叶片预处理10 min, 然后依次使用
2 400、2 200、2 000、2 800、1 600、1 400、1 200、
1 000、800、600、400、200、100、80、60、40、
20、0 µmol·m–2·s–1的PAR测量相应的Pn, 每个光照强
度等待3 min。每个植株选1片旗叶测量1次。选择4
株正处于开花期的半夏植株, 要求长势较好且均
一, 采用与‘藏青320’相同的方法测量半夏的光响应
曲线。
2011年8月12日, 同样选择4株长势均一的苋和
高粱植株, 此时苋和高粱分别处于结实和灌浆期。
测量苋光响应曲线时的环境温度为(42.55 ± 0.32)
℃, CO2浓度控制在(369.91 ± 0.82) µmol·mol–1。测量
高粱光响应曲线时的环境温度为(39.84 ± 0.17) ℃,
CO2浓度控制在(375.09 ± 1.07) µmol·mol–1。按照‘藏
青320’的测定方法设置PAR, 测量苋和高粱的光响
应曲线。
1.3 模型介绍
固定CO2浓度、温度和相对湿度的条件下, 光
响应曲线的指数改进模型描述如下:
Pn = αe(–βPAR) – γe(–ξPAR) (1)
当PAR = 0时, 暗呼吸速率(Rdark)表示如下:
Rdark = α – γ (2)
当Pn = 0时, LCP为:
ξβ
γα
−
−= )ln()ln(LCP (3)
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任意光强下方程(1)的导数为:
Pn′ = –αβe(– βPAR) + γξe(– ξPAR) (4)
当PAR = 0时, 光响应曲线在该点的斜率为内
禀量子效率(φ0) (Ye, 2007):
φ0 = Pn′ (PAR = 0) = –αβ + γξ (5)
由公式(5)可见, 当αβ = γξ时, Pn′ = 0。这说明Pn
存在最大值。
当αβ > 0, γξ > 0而且β − ξ ≠ 0, 由下式可求出
LSP:
ξβ
γξαβ
−
−= )ln()ln(LSP (6)
光饱和点的光合速率即Pmax, 可计算如下:
Pmax = Pn (LSP) = αe(–βLSP) – γe(–ξLSP) (7)
1.4 数据处理
将不同材料植株的数据按照不同PAR求其对应
的Pn平均值, 然后随机将Pn平均值分成2组: PAR为
2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、800、
600、200、100、60、0 µmol·m–2·s–1所对应的Pn为第
一组, 该组数据用于拟合指数改进模型、直角双曲
线修正模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型
和指数模型; 其余数据为第二组, 用于测试这5个
模型的精确度。模型拟合时, 参数估计利用SPSS
15.0中的非线性回归模块。第一组数据得出的计算
结果称为拟合值, 然后在Excel 2003中根据各个模
型拟合参数计算出PAR为2 400、1 000、400、80、
40、20 µmol·m–2·s–1时对应的Pn, 所得的计算结果称
为预测值。为了能更好地检验拟合和预测的精确度,
特定义以下2个参数:
1) 均方误差(MSE):

2) 平均绝对误差(MAE)

方程中yt和ŷt分别代表观测值和计算值(Chen et
al., 2011)。MSE和MAE越小说明计算值越接近观
测值。
将4种材料对应的各个模型的LSP、Pmax和Rdark
等生理参数计算出来, 并且和实际观测值进行比
较。同时, 将这些模型的观测值、拟合值和预测值
作图并比较。
2 结果
从表1可见, 4种材料所有模型拟合的MSE和
MAE几乎都比预测的好, 说明这些模型的拟合结果
比预测结果好。C4植物高粱拟合的MSE、MAE的大
小顺序由小到大依次是: 非直角双曲线模型、指数
改进模型、指数模型、直角双曲线修正模型和直角
双曲线模型。而高粱预测的MSE、MAE从小到大的
顺序是: 指数模型、指数改进模型、直角双曲线修
正模型、非直角双曲线模型和直角双曲线模型。苋
拟合和预测的MSE、MAE由小到大的顺序是: 指数
改进模型、直角双曲线修正模型、指数模型、非直
角双曲线模型、直角双曲线模型。C3植物半夏和‘藏
青320’, 无论是拟合的MSE、MAE, 还是预测的
MSE、MAE, 从小到大的顺序依次是: 直角双曲线
修正模型、指数改进模型、指数模型、非直角双曲
线模型和直角双曲线模型。4种植物的直角双曲线
修正模型和指数改进模型之间的MSE、MAE差异很
小。而直角双曲线模型拟合和预测的MAE、MSE值
均比其他模型的大。
从表2可见, 所有模型得出的LCP均在观测值
范围内。Pmax除指数改进模型和直角双曲线修正模
型的计算值比较接近观测值外, 非直角双曲线模
型、直角双曲线模型和指数模型计算出的Pmax均不
同程度地大于观测值。各模型计算的Rdark除直角双
曲线模型略大外, 都比较接近观测值。另外, 只有
指数改进模型和直角双曲线修正模型才能通过模
型直接计算LSP。‘藏青320’ 2个模型的LSP计算值均
比较接近观测值。但是由这2个模型计算的高粱的
LSP分别为1 952和2 071 µmol·m–2·s–1。苋直角双曲
线修正模型的LSP为2 574 µmol·m–2·s–1, 稍大于观
测值2 200 µmol·m–2·s–1; 半夏指数改进模型的LSP
为967 µmol·m–2·s–1, 略小于观测值1 200 µmol·m–2·
s–1。
4种材料5个模型的观测值、拟合值和预测值如
图1所示, 横坐标为PAR, 纵坐标为Pn。PAR为2 400、
1 000、400、80、40、20 µmol·m–2·s–1的各点代表各
个模型的预测值, 余下为各模型的拟合值。从图1
可见, 高粱和苋的各模型拟合值和预测值均比较接
近各点相应的观测值。4个材料的非直角双曲线模
型、直角双曲线模型和指数模型的Pn在高光照强度
时明显地大于相应的观测值; 并且Pn随着PAR的增

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表1 由均方误差(MSE)和平均绝对误差(MAE)表示的5个模型的精确度
Table 1 The accuracy of five models through the values of mean square error (MSE) and mean absolute error (MAE)
材料
Material
模型
Model
拟合值的MSE
Fitted MSE
拟合值的MAE
Fitted MAE
预测值的MSE
Test MSE
预测值的MAE
Test MAE
指数改进模型
Modified exponential model
0.092 0.239 0.070 0.239
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
0.159 0.320 0.112 0.295
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
0.329 0.476 0.363 0.527
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
0.052 0.192 0.217 0.383
高粱
Sorghum bicolor
指数模型
Exponential model
0.098 0.243 0.065 0.204
指数改进模型
Modified exponential model
0.043 0.186 0.119 0.272
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
0.049 0.186 0.208 0.357
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
0.325 0.458 1.113 0.757
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
0.194 0.363 0.217 0.409
苋
Amaranthus tricolor
指数模型
Exponential model
0.053 0.215 0.235 0.320
指数改进模型
Modified exponential model
0.116 0.288 0.404 0.308
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
0.042 0.160 0.190 0.235
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
0.494 0.569 1.569 0.912
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
0.261 0.402 1.026 0.628
半夏
Pinellia ternata
指数模型
Exponential model
0.210 0.295 0.919 0.514
指数改进模型
Modified exponential model
0.070 0.237 0.250 0.307
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
0.023 0.122 0.107 0.214
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
0.548 0.643 1.490 0.778
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
0.192 0.324 0.855 0.626
大麦‘藏青320’
Hordeum vulgare
‘zangqing320’
指数模型
Exponential model
0.114 0.224 0.586 0.453



加而增加。然而, 指数改进模型和直角双曲线修正
模型在高光照强度时, Pn随着PAR的增加而下降, 与
实际观测的情况一致。但当PAR为2 200 µmol·m–2·s–1
时, ‘藏青320’和半夏的5种模型计算值均与观测值
有一定差异, 特别是当PAR达到2 400 µmol·m–2·s–1
时。由半夏和‘藏青320’的光响应曲线图可见, PAR
从600 µmol·m–2·s–1开始直角双曲线模型的模拟值和
观测值的差异逐渐明显。
3 讨论
光是植物进行光合作用的能量源泉。通常Pn随
着PAR的增加而增加(Jassby & Platt, 1976), 当植物
暴露在高光强下时, Pn反而随着PAR的下降而逐渐
下降。这种现象称为光抑制(Thomas et al., 2001; Liu
et al., 2004; Kumar & Murthy, 2007), 该临界点称为
植物的LSP。本实验拟合4种植物光响应曲线的5个
模型中, 只有指数改进模型和直角双曲线修正模型
在PAR超过LSP时能描述Pn随PAR的上升而下降(图
1)。因此可以通过这2个模型直接计算出Pmax和LSP
(Ye, 2007; Chen et al., 2011)。而非直角双曲线模型、
直角双曲线模型和指数模型曲线中Pn始终随着PAR
的增加而增加(图1), 故无法通过模型直接计算出
LSP (Ye, 2007; Chen et al., 2011), 同时, 这也不符
合光响应曲线达到饱和后, Pn随着PAR下降而下降
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表2 不同模型计算出的4种材料的生理参数和观测值的比较
Table 2 Comparison of photosynthetic parameters calculated by the fitted formulations and measured values
材料
Material
模型
Model
LCP LSP Pmax Rdark φ0 θ
观测值
Measured value
40–50 2 200 19.362 1.616 – –
指数改进模型
Modified exponential model
42.815 1 952 16.944 1.911 0.047 –
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
41.033 2 071 18.873 1.981 0.051 –
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
40.600 – 26.028 2.347 0.064 –
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
41.398 – 22.043 1.585 0.039 0.776
高粱
Sorghum bicolor
指数模型
Exponential model
41.438 – 20.892 1.835 0.046 –
观测值
Measured value
80–100 2 200 39.618 5.626 – –
指数改进模型
Modified exponential model
95.385 2 295 40.720 5.390 0.060 –
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
94.607 2 574 40.099 5.484 0.062 –
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
90.161 – 65.378 6.135 0.075 –
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
97.738 – 50.000 4.719 0.049 0.809
苋
Amaranthus tricolor
指数模型
Exponential model
94.924 – 48.382 5.502 0.062 –
观测值
Measured value
0–20 1 200 11.762 0.630 – –
指数改进模型
Modified exponential model
8.012 967 11.619 0.422 0.054 –
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
9.839 1 122 11.729 0.610 0.064 –
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
11.167 – 13.424 0.987 0.095 –
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
8.680 – 11.822 0.392 0.045 0.906
半夏
Pinellia ternata
指数模型
Exponential model
10.910 – 11.882 0.651 0.061 –
观测值
Measured value
20–40 1 600 19.953 1.399 – –
指数改进模型
Modified exponential model
21.611 1 577 19.601 1.150 0.055 –
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
23.327 1 580 19.743 1.386 0.062 –
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
25.536 – 25.439 2.061 0.088 –
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
23.828 – 22.182 1.237 0.053 0.768
大麦‘藏青320’
Hordeum vulgare
‘zangqing320’
指数模型
Exponential model
23.897 – 21.083 1.381 0.060 –
φ0, 内禀量子效率; θ, 曲角; LCP, 光补偿点; LSP, 光饱和点; Pmax, 最大净光合速率; Rdark, 暗呼吸速率。
φ0, intrinsic quantum yield; θ, curvature of light response curve; LCP, light compensation point; LSP, light saturation point; Pmax, maximum net pho-
tosynthetic rate; Rdark, rate of dark respiration.


这一变化趋势。由图1可见, 高粱和苋的指数改进模
型和直角双曲线修正模型的拟合值和预测值均比
较接近观测值。半夏和‘藏青320’在PAR为2 000
µmol·m–2·s–1之前, 除直角双曲线模型外, 其余4个
模型的拟合值和预测值均比较接近观测值。但是当
PAR为2 200 µmol·m–2·s–1时, C3植物‘藏青320’和半
夏的5个模型计算值均与观测值有一定差异, 特别
是当PAR达到2 400 µmol·m–2·s–1时(图1)。初步分析
造成这个现象的原因是: ‘藏青320’和半夏植株在
该点发生较强的光抑制, Pn迅速下降。从观测值看,
1282 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (12): 1277–1285

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图1 高粱、苋、大麦和半夏的光响应曲线。模型中PAR为2 400、1 000、400、80、40、20 µmol·m–2·s–1时, 对应点为预测值,
其余各点为拟合值。
Fig. 1 Light-response curves of Sorghum bicolor, Amaranthus tricolor, Hordeum vulgare and Pinellia ternata. PAR of 2 400, 1 000,
400, 80, 40, 20 µmol·m–2·s–1 are predicted values, and the rests are fitted values.


C4植物高粱和苋的LSP点高达2200 µmol·m–2·s–1, 而
半夏和‘藏青320’却分别在1 200和1 600 µmol·m–2·
s–1达到光饱和(表1)。这说明C3植物半夏和‘藏青320’
对强光的耐受能力没有高粱和苋强, 而作为喜阴植
物的半夏对强光的耐受能力又没有来自高原的‘藏
青320’的强。当PAR超过LSP时, 半夏和‘藏青320’
长时间暴露在强光下会导致植株受到强烈的光抑
制, 从而造成Pn迅速下降, 且下降趋势比C4植物高
粱和苋的大。这说明5个模型在C3植物应用中, PAR
超过2 000 µmol·m–2·s–1以后, 模型的精确性和有效
性有所下降。根据以往的报道, 利用便携式光合作
用测定系统测定自然光照条件下的数据中, 每日的
陈卫英等: 光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较 1283

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最大PAR很少超出2 000 µmol·m–2·s–1 (童贯和, 2004;
邵玺文等, 2009; 朱文旭等, 2012)。因此为了符合C3
植物自然条件下的植物生理状态, 提高模型的有效
性和精确性, 应当避免使用超过2 000 µmol·m–2·s–1
的PAR测量C3植物的光响应曲线。
光响应曲线的数学模型, 如指数模型、非直角
双曲线模型和直角双曲线模型等, 被广泛地应用于
植物光合作用的研究(Kubiske & Pregitzer, 1996;
Silva et al., 1998; Akhkha et al., 2001; Ye, 2007)。然
而, 这些模型往往出现过拟合现象, 即, 拟合的结
果较好, 预测的结果和观测值相比差异太大(Chen
et al., 2011); 并且光响应曲线模型是基于不同的光
合途径植物得到的, 比如直角双曲线修正模型和指
数改进模型都是基于C3植物得到的(Ye, 2007; Chen
et al., 2011), 适合描述C3植物的模型不一定适合C4
植物。因此有必要同时对光合途径不同的C3、C4植
物的适宜性进行比较。由模型的MSE、MAE大小可
以判别计算值与观测值之间的差异, 拟合和测试的
MSE和MAE越小, 说明其计算值越接近观测值, 模
型的精确度越高。如果拟合的MSE和MAE越小而测
试的MSE和MAE却很大, 就说明出现了过拟合现
象, 模型的精确度就差。5个模型应用在高粱中时,
非直角双曲线模型和指数模型出现了过拟合现象
(表1)。根据预测值的MSE和MAE (表1), C3、C4植物
光响应曲线的直角双曲线模型在所有模型中精确
性最差(Jassby & Platt, 1976; Vervuren et al., 1999)。
非直角双曲线模型的精确性较直角双曲线模型好,
同时, 当非直角双曲线模型在θ = 0时, 恰好得到直
角双曲线模型(Johnson et al., 1989)。指数模型又较
前两个模型精确(Ye, 2007, Chen et al., 2011)。指数
改进模型在C4植物高粱、苋的精确度比其他4个模
型好; 直角双曲线修正模型在C3植物‘藏青320’和
半夏中的精确度最高(表1)。虽然另外3个模型预测
的MSE和MAE值在高粱和苋中接近指数改进模型
和直角双曲线修正模型, 但是由于这3个模型不能
描述光饱和现象(图1), 故这3个模型在高PAR条件
下的适宜性没有指数改进模型和直角双曲线修正
模型好。但无论是C3植物还是C4植物, 指数改进模
型和直角双曲线修正模型MSE和MAE值之间差异
不大(表1), 均具有较高的精确度。因此指数改进模
型和直角双曲线修正模型均比较适合描述不同光
合途径植物的光响应曲线。
光响应曲线的数学模型可以快速地估算许多
有生理意义的参数, 例如: Pmax、Rdark和LCP。在农
业生产中, 当PAR超过LSP时, 为了避免作物产生光
抑制, 增加产量, 常采取遮阴或浇水的办法来保证
作物正常的光合作用(许大全, 1997)。因此LSP是作
物的一个重要生理指标。苋直角双曲线修正模型的
LSP 为 2 574 µmol·m–2·s–1, 略大于观测值 2 200
µmol·m–2·s–1。苋的指数改进模型的MSE和MAE比直
角双曲线修正模型小, 这说明苋的指数改进模型描
述的光响应曲线比直角双曲线修正模型的要准确。
于是苋的 LSP 为指数改进模型的计算值 2 295
µmol·m–2·s–1。根据以上分析方法, 高粱的LSP为指
数改进模型的计算值1 952 µmol·m–2·s–1; 半夏的
LSP 为 直 角 双 曲 线 修 正 模 型 的 计 算 值 1 122
µmol·m–2·s–1; ‘藏青320’的LSP为直角双曲线修正模
型的计算值1 580 µmol·m–2·s–1。这表明指数改进模
型和直角双曲线修正模型在不同植物具体的LSP应
用中存在一定差异, 但是计算出的LSP值和观测值
相比, 差异都不大。在C3、C4植物的光响应曲线应
用中, 直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数
模型计算出的Pmax都不同程度地大于观测值, 而指
数改进模型和直角双曲线修正模型的Pmax和观测值
均比较接近(表2) (Ye, 2007; Chen et al., 2011)。各模
型的LCP和φ0计算值的差异不大。Rdark除直角双曲
线模型的大于观测值外, 其他4个模型的Rdark都比
较接近观测值。由此可见, 不同光合途径的植物由
指数改进模型和直角双曲线修正模型计算的光响
应曲线生理参数均比较接近观测值。
通过以上讨论可知, 为了符合C3植物自然光照
条件下的植物生理状态, 提高模型的有效性和精确
性, 测量C3植物的光响应曲线时应当避免使用超过
2 000 µmol·m–2·s–1的PAR。基于C3植物得到的直角双
曲线修正模型和新的指数改进模型, 在描述C3、C4
植物的光响应曲线时均具有较高的精确性和适宜
性, 这大大拓宽了这2个模型的适用范围。同时这2
个模型能准确的计算相应的光合生理参数, 特别是
能较准确地计算出LSP和超过光饱和点的净光合速
率。这为研究高光照强度下的光抑制现象提供了快
速准确地方法, 同时为防止不同光合途径的农作物
出现光抑制现象提供了科学依据。在实际模型选择
中可以利用这两个模型进行拟合, 然后选择精确性
和适宜性最好的一个进行应用。
1284 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (12): 1277–1285

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致谢 四川省教育厅自然科学面上项目(12ZB145)
和西华师范大学校级科研项目(12A037)资助。
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