全 文 ：克氏针茅草原植物叶片性状对放牧强度的响应
道日娜１，２　 宋彦涛１　 乌云娜１∗　 霍光伟１　 王晓朦１　 徐志超１
（ １大连民族大学环境与资源学院， 辽宁大连 １１６６００； ２内蒙古大学生命科学学院， 呼和浩特 ０１００２１）
摘　 要　 放牧干扰是影响草地植物性状的方式之一，植物叶片性状能够客观反映植物对生长
环境的适应性．本文以呼伦贝尔克氏针茅草原不同放牧强度的样地为研究区，探讨叶片性状
间的相互关系及在不同放牧梯度上和不同生活型功能群之间的变化规律．结果表明：克氏针
茅草原植物的主要叶片性状在不同生活型植物之间差异均不显著，但是各个性状之间的相关
性较强．在放牧梯度上，重度放牧样地上叶片磷含量和氮磷比值与中度放牧区和轻度放牧区
有显著差异；在生活型功能群分类中，放牧对多年生杂草的叶片磷含量和氮磷比值有显著影
响，表明多年生杂草对放牧较为敏感，重度放牧改变了植物养分利用策略．合理放牧可以改善
克氏针茅草原植物养分性状并有利于遏制草原的退化．
关键词　 叶片性状； 生活型功能群； 放牧梯度； 克氏针茅草原
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ． Ｄａｏｒｉｎａ１，２， ＳＯＮＧ
Ｙａｎ⁃ｔａｏ１， Ｗｕｙｕｎｎａ１∗， ＨＵＯ Ｇｕａｎｇ⁃ｗｅｉ１， ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｍｅｎｇ１， ＸＵ Ｚｈｉ⁃ｃｈａｏ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ， Ｄａｌｉａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｄａｌｉａｎ １１６６００， Ｌｉａｏｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌ⁃
ｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００２１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｒａｚｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｙｓ ｔｏ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ， ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｃｔｕ⁃
ａｌｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔａｋｉｎｇ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｈｕｌｕｎｂｕｉｒ ａｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｒｅａ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｓ． ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔ （ＬＰＣ）
ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ Ｎ ／ Ｐ） ｉｎ ｔｈｅ ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ， ｇｒａｚｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ＬＰＣ ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｆｏｒｂｓ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｆｏｒｂｓ ｗｅｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｙ ｗａｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｙ ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｇｒａｚｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｒｅｓｔｒａｉｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓ． ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｅａｆ ｔｒａｉｔ； ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ； ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔ； Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ．
本文由国家自然科学基金项目（３１４７０５０４，３１１７０４０２，３１５００３６６）、中
央高校基本业务费重点项目（ＤＣ２０１５０１０７０１０１）和东北草地植物资
源调查专项（２０１４ＦＹ２１０３００）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１４７０５０４， ３１１７０４０２，
３１５００３６６）， ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｅｎ⁃
ｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ （ ＤＣ２０１５０１０７０１０１）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ （２０１４ＦＹ２１０３００）．
２０１５⁃１２⁃２１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０５⁃０２ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｙｕｎｎａ＠ ｄｌｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 研究植物性状、性状间及与环境间的相互作用，
对表征生态系统功能具有指示作用，已成为研究植
物对环境的适应及响应关系的重要途径［１］ ．植物性
状是植物长期处于一定的生态条件下，在不断适应
环境的过程中，通过进化而产生的可测量的形态、生
理、物候特点［２］ ．植物功能群是在生态系统中起相似
作用并对特定环境因素有相似响应的所有植物种的
组合，它们有着相似的植物功能性状［３］ ．功能群组成
对生态系统过程具有很大程度的决定性，功能群尺
度上叶片性状的主要研究内容可概括为一组或者几
种植物叶片性状之间的比较，并且个体尺度叶性状
研究中常用的指标也经常会被沿用在功能群的研究
中［４－５］ ．
放牧可以破坏或改变自然植被，它是草原生态
系统最主要的人为干扰方式，对草原生态系统产生
重要的影响．目前，国内植物性状对环境响应的研究
主要集中在气候、地理环境、土壤营养和生物入侵等
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２２３１－２２３８　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０３４
方面［６］，而放牧干扰对植物性状影响的研究较少．研
究表明，放牧强度增加时，植物个体矮小化、小叶化、
比叶面积更大、再生长力较强、可塑性和高繁殖力明
显增加［７］，而放牧程度低的群落中植株个体更加高
大，开花时间更晚，放牧对叶片干物质含量、叶面积、
株高以及开花时间的影响最大［８］ ．
植物功能群有着沟通植物生理结构和功能与生
态系统属性的作用［９］ ．在放牧条件下，植物功能性状
的变化可以作为划分植物功能型的依据，从而探讨
不同放牧强度对植物的影响．也可利用植物功能性
状的变化来反映放牧压力与程度，进而以植物功能
型作为植物对放牧响应的指示单元．目前，以植物功
能性状预测植物对放牧干扰的响应，或研究放牧干
扰对植物生长和生态系统功能的影响受到广泛关
注［７，１０］ ．通过对不同放牧梯度上群落功能群进行比
较和分析发现，随着放牧强度的加剧，群落中不同类
别功能群的变化趋势显著不同［１１］ ．
研究植物叶片性状的变化特征，不仅有助于了
解区域生物气候特征，还可以为科学阐明群落分类
及群落结构特征等提供重要依据．呼伦贝尔草原是
我国北方草原的重要组成部分，在群落结构、动态、
异质性等方面开展了许多研究［１２－１３］，有关植物叶片
性状对生态系统功能的影响方面的探讨还十分有
限．本文从植物功能性状角度，以呼伦贝尔克氏针茅
草原不同放牧强度的样地作为研究区，选择轻牧、中
牧、重牧不同放牧梯度上的 ２６ 种主要物种，分析植
物性状之间的相互关系及其沿放牧梯度的变化规
律，探讨植物功能性状与环境相互作用的关系，同时
比较不同植物功能型的适应策略，为更好地理解植
物对环境的适应性，以及开展生态恢复与保护提供
科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
以蒙古高原东部呼伦贝尔草原的克氏针茅草原
（４７°３６′—４９°５０′ Ｎ，１１５°３１′—１１７°４３′ Ｅ） 为研究对
象，该区属中温带大陆性季风半干旱气候，年降水量
２００～３００ ｍｍ，年均气温－５ ℃ ～２ ℃，≥１０ ℃年积温
２３２０ ℃ ．地带性土壤类型主要为栗钙土．植物群落优
势种为克氏针茅 （ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ）、羊草 （ Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ）等．
１􀆰 ２　 试验设计
在研究区采用空间演替系列代替时间演替系列
的方法，利用 ＧＰＳ 定位，以具代表性克氏针茅草原
群落的建群种变化为依据选取轻度放牧、中度放牧、
重度放牧 ３个样地．参考王明玖等［１４］和郑阳［１５］对内
蒙古典型草原载畜量的研究方法，结合实地调查结
果，估算出 ３ 个样地的载畜量分别为 ０．６２、１．５５ 和
２．７９ 羊 · ｈｍ－２ ． 轻度放牧样地 （ ４９° １４′ ７１″ Ｎ，
１１６°５５′５９″ Ｅ，海拔 ４７９ ｍ）围栏封育时间为 ２００１
年，季节性放牧，在生长季不受人为干扰；中度放牧
样地（４７°５５′０８″ Ｎ，１１７°２３′４１″ Ｅ，海拔 ６１２ ｍ）为轮
牧活动区，植物得以恢复生长；重度放牧样地
（４８°３１′９１″ Ｎ，１１６°４０′２０″ Ｅ，海拔 ５７５ ｍ）为自由放
牧区，常年受到放牧压力的影响．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
２０１４年 ７月，选择呼伦贝尔克氏针茅草原 ３ 个
不同强度放牧样地上的主要物种，依据其物种的生
态生物学特性，将群落物种划分为生活型功能群．生
活型功能群包括（表１） ：１）多年生杂类草；２）多年
表 １　 克氏针茅草原不同强度放牧样地主要物种的功能群
分类
Ｔａｂｌｅ １　 Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｗｉｔｈ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ
放牧类型
Ｇｒａｚｉｎｇ
ｔｙｐｅ
主要物种　 　 　 　 　
Ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ　 　 　 　 　
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐ
ＬＧ 克氏针茅 Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ Ｐｇ
羊草 Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｐｇ
芨芨草 Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ Ｐｇ
丝叶蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｄａｍｓｉｉ Ｓｓ
细叶葱 Ａｌｌｉｕｍ ｔｅｎｕｉｓｓｉｍｕｍ Ｐｆ
星毛委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｃａｕｌｉｓ Ｐｆ
糙叶黄芪 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｓｃａｂｅｒｒｉｍｕｓ Ｐｆ
黄囊苔草 Ｃａｒｅｘ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｙｉ Ｐｆ
冷蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ Ｓｓ
ＭＧ 克氏针茅 Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ Ｐｇ
羊草 Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｐｇ
芨芨草 Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ Ｐｇ
丝叶蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｄａｍｓｉｉ Ｓｓ
多根葱 Ａｌｌｉｕｍ ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ Ｐｆ
野韭 Ａｌｌｉｕｍ ｒａｍｏｓｕｍ Ｐｆ
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ Ｐｇ
糙叶黄芪 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｓｃａｂｅｒｒｉｍｕｓ Ｐｆ
黄囊苔草 Ｃａｒｅｘ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｙｉ Ｐｆ
冷蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ Ｓｓ
ＨＧ 克氏针茅 Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ Ｐｇ
羊草 Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｐｇ
芨芨草 Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ Ｐｇ
丝叶蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｄａｍｓｉｉ Ｓｓ
多根葱 Ａｌｌｉｕｍ ｐｏｌｙｒｈｉｚｕｍ Ｐｆ
野韭 Ａｌｌｉｕｍ ｒａｍｏｓｕｍ Ｐｆ
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ Ｐｇ
ＬＧ： 轻度放牧 Ｌｉｇｈｔ ｇｒａｚｉｎｇ； ＭＧ： 中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｇｒａｚｉｎｇ； ＨＧ： 重度放牧
Ｈｅａｖｙ ｇｒａｚｉｎｇ． Ｓｓ： 灌木、半灌木 Ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｕｂｓｈｒｕｂ； Ｐｇ： 多年生禾草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｇｒａｓｓｅｓ； Ｐｆ： 多年生杂类草 Ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｆｏｒｂｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２３２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 植物性状、单位和计算公式
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ， ｕｎｉｔｓ ａｎｄ ｆｏｒｍｕｌａ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ
缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
全称
Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ
单位
Ｕｎｉｔ
计算公式 ／仪器 ／软件
Ｆｏｒｍｕｌａ ／ ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ ／ ｓｏｆｔｗａｒｅ
ＬＡ 叶面积 Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｍｍ２ ＳｉｇｍａＳｃａｎ Ｐｒｏ ４．０软件计算
ＳＬＡ 比叶面积 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｍｍ２·ｍｇ－１ ＳＬＡ＝叶面积 ／叶片干质量
ＬＤＭＣ 叶片干物质含量 Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍｇ·ｇ－１ ＬＤＭＣ＝叶片干质量 ／叶片饱和水鲜质量
ＬＴ 叶片厚 Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｍｍ 游标卡尺
ＬＮＣ 叶片氮含量 Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｍｇ·ｇ－１ ＥａｓｙＣｈｅｍ Ｐｌｕｓ全自动分析仪
ＬＰＣ 叶片磷含量 Ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｍｇ·ｇ－１ 分光光度计
ＬＣＣ 叶片碳含量 Ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ％
Ｎ ／ Ｐ 叶片氮含量和磷含量比 Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ／ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｉｏ Ｎ ／ Ｐ ＝ＬＮＣ ／ ＬＰＣ
ＰＲＩ 光化学反射指数 Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ Ｐｌａｎｔ Ｐｅｎ ＰＲＩ ２００测量仪
ＮＤＶＩ 归一化植被指数 Ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ Ｐｌａｎｔ Ｐｅｎ ＮＤＶＩ ３００测量仪
ＳＰＡＤ ＳＰＡＤ值 Ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ａｎａｌｙｚｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｖａｌｕｅ ＳＰＡＤ⁃５０２便携式叶绿素仪
生禾草；３）灌木、半灌木类［１５］ ．植物功能性状是草原
放牧管理中的有效指标，分为结构性状和生理性状．
结构性状包括叶面积、比叶面积、叶片干物质含量和
叶厚度；生理性状包括叶片氮含量、叶片磷含量、叶
片碳含量、叶片氮磷比、光化学反射指数（ＰＲＩ）、归
一化植被指数（ＮＤＶＩ）和相对叶绿素值（ＳＰＡＤ），共
１１个性状．
　 　 首先测定光化学反射指数（ＰＲＩ）、归一化植被
指数（ＮＤＶＩ）和相对叶绿素值（ＳＰＡＤ），在每个放牧
样地上随机选取每种植物 ３０株，选取每株植株最上
部完全展开的叶片，避开叶脉位置在每个叶片中间
测定 ３次，结果取平均值，测定仪器见表 ２．
按照相同标准每种植物采集 １０个叶片，装入有
少量去离子水的密封塑料袋，并将其带回实验室，黑
暗条件下保存于 ４ ℃恒温冰箱中 ２４ ｈ．取出后用滤
纸迅速擦干叶片表面水分，用万分之一天平称量叶
片的饱和鲜质量；使用游标卡尺（精确到 ０．０１ ｍｍ）
测量叶片厚度（ＬＴ），每个叶片在上中下 ３ 个部位测
量后取平均值；照相，用 ＳｉｇｍａＳｃａｎ Ｐｒｏ ４ 求算每个
叶片的叶面积；最后将叶片放入烘箱，１０５ ℃下杀青
后，再 ７５ ℃烘干 ４８ ｈ 后称量，并计算比叶面积
（ＳＬＡ）、叶片干物质含量（ＬＤＭＣ）（表 ２）．
每种植物采集新长出完全展开的且没有被啃食
的成熟叶片（除去叶柄）约 ３０ ｇ 带回实验室，７５ ℃
恒温烘干至恒量，粉碎，保存待测．叶片氮含量
（ＬＮＣ）用凯式定氮法消解，之后用 ＥａｓｙＣｈｅｍ Ｐｌｕｓ
元素分析仪测定；叶片磷含量（ＬＰＣ）用钼锑钪比色
法测定；叶片碳含量（ＬＣＣ）用重铬酸钾⁃硫酸法测
定［１７］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １８．０ 软件对数据进行
统计分析．不同功能群间叶片性状的差异采用单因
素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ 法进行方
差分析和显著性检验（α ＝ ０．０５），用 Ｐｅａｒｓｏｎ 法对叶
片性状进行相关分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同放牧强度下植物叶片性状特征
克氏针茅草原 ３ 个不同放牧样地上的 ２６ 种植
物叶片的各性状之间存在一定的差异，变异系数都
超过 １４．０％．其中，叶面积（ＬＡ）的变异系数最大，为
１１５．７％，其次是 ＳＰＡＤ，变异系数为 ９０．２％．叶片干物
质含量（ＬＤＭＣ）、叶厚度（ＬＴ）、叶片氮含量（ＬＮＣ）、
氮磷比值（Ｎ ／ Ｐ）变异系数为 ３２．９％ ～ ４４．１％（表 ３）．
叶片碳含量（ＬＣＣ）的变异系数最小，为 １４．０％．２６ 种
植物叶面积的平均值为（３１３．１５±７１．１１） ｍｍ２，其变
异范围较大．各叶片性状的最大值和最小值间相差
也较大，ＬＡ的最大值与最小值相差３６．８倍 ．多年生
表 ３　 克氏针茅草原 ２６ 个植物叶片性状特征
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ２６ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙ⁃
ｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ
叶片性状
Ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔ
平均值±标准误
Ｍｅａｎ±ＳＥ
变异系数
ＣＶ （％）
最大值
Ｍａｘ
最小值
Ｍｉｎ
ＬＡ （ｍｍ２） ３１３．１５±７１．１１ １１５．７ １４１４．３３ ３８．４０
ＳＬＡ （ｍｍ２·ｍｇ－１） １１．８８±１．８９ ７８．０ ５６．６７ ４．８５
ＬＤＭＣ （ｍｇ·ｇ－１） ３５２．４９±２８．２８ ４１．９ ６０１．５７ ８０．３７
ＬＴ （ｍｍ） ０．３９±０．０３ ４４．１ ０．８２ ０．０７
ＬＮＣ （ｍｇ·ｇ－１） ２３．７６±１．５４ ３２．９ ３８．３７ １０．６２
ＬＰＣ （ｍｇ·ｇ－１） ２．２１±０．３０ ６９．９ ８．２８ ０．７９
ＬＣＣ （％） ４３．８±０．４ １４．０ ５６．７ ３０．７
Ｎ ／ Ｐ １２．７５±０．８３ ３３．２ ２０．２０ ３．９５
ＰＲＩ ０．２０±０．０２ ４２．８ ０．３７ ０．０４
ＮＤＶＩ ０．３３±０．０３ ４３．０ ０．５３ ０．０６
ＳＰＡＤ ２０．７５±３．６７ ９０．２ ５８．５３ ０．８６
３３２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 道日娜等： 克氏针茅草原植物叶片性状对放牧强度的响应　 　 　 　 　 　
表 ４　 叶片性状之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ
ＬＡ ＳＬＡ ＬＤＭＣ ＬＴ ＬＮＣ ＬＰＣ ＬＣＣ Ｎ ／ Ｐ ＰＲＩ ＮＤＶＩ
ＳＬＡ －０．１９７
ＬＤＭＣ ０．０９１ －０．４９９∗∗
ＬＴ ０．１１７ －０．１２９ －０．５３６∗∗
ＬＮＣ －０．０３２ ０．２７８ －０．７４６∗∗ ０．６０３∗∗
ＬＰＣ －０．０９６ ０．０２８ －０．６１３∗∗ ０．５２１∗∗ ０．５１１∗∗
ＬＣＣ －０．０５６ －０．３８９∗ －０．０５７ ０．４２６∗ ０．２７１ ０．２７１
Ｎ ／ Ｐ ０．２７５ ０．１４１ ０．２７２ －０．２３４ ０．０２４ －０．７０２∗∗ －０．３３９
ＰＲＩ ０．０１４ ０．４１９∗ －０．１３７ ０．１０９ ０．２１９ －０．１３５ －０．１５８ ０．３４４
ＮＤＶＩ ０．４８９∗ ０．１４９ －０．０９９ ０．１５８ ０．１７０ －０．１８３ －０．１４５ ０．３７４ ０．６３７∗∗
ＳＰＡＤ ０．７０１∗∗ ０．２６９ －０．０３８ －０．０４７ ０．０３６ －０．２１８ －０．４６１∗ ０．４０５∗ ０．４３５∗ ０．６７９∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
禾草的 ＬＡ最大值为 ５４５．１５ ｍｍ２ ．２６ 种植物 ＳＬＡ 平
均值为（１１．８８±１．８９） ｍｍ２·ｍｇ－１ ．其中，多年生杂草
的 ＳＬＡ最大为 １４．６７ ｍｍ２·ｍｇ－１ ．叶片干物质含量平
均值为（３５２．４９±２８．２８） ｍｇ·ｇ－１，其变异范围较大；
多年生禾草的 ＬＤＭＣ 最大为 ４４５．７６ ｍｇ·ｇ－１，其氮
磷比值也最大，为 １３．８１．灌木、半灌木的 ＬＴ 最大为
０．４８ ｍｍ，其 ＬＮＣ 最大，为 ２８．３６ ｍｇ·ｇ－１ ．多年生杂
草的 ＬＰＣ最大，为 ２．８３ ｍｇ·ｇ－１ ．２６种植物 ＰＲＩ、ＮＤ⁃
ＶＩ和 ＳＰＡＤ的平均值分别为 ０．２０±０．０２、０．３３±０．０３
和２０．７５±３．６７，ＳＰＡＤ的变异范围较大．
２􀆰 ２　 不同放牧强度下叶片性状之间的相关关系
２６种植物的 ＬＤＭＣ 与 ＳＬＡ、ＬＴ、ＬＮＣ 和 ＬＰＣ 呈
显著负相关．叶片磷含量（ＬＰＣ）与叶片干物质含量
（ＬＤＭＣ）、氮磷比值呈显著负相关，与叶厚度（ＬＴ）
和叶片氮含量（ＬＮＣ）呈显著正相关．叶厚度（ＬＴ）与
叶片氮含量（ ＬＮＣ）呈显著正相关，与叶片碳含量
（ＬＣＣ）呈显著正相关（表４） ． ＳＰＡＤ值分别与ＬＡ、
表 ５　 不同放牧梯度叶片性状的变化
Ｔａｂｌｅ ５ 　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａ⁃
ｄｉｅｎｔｓ
叶片性状
Ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔ
轻牧
ＬＧ
中牧
ＭＧ
重牧
ＨＧ
ＬＡ （ｍｍ２） ２９３．１５ａ ２３２．３０ａ ４８１．２７ａ
ＳＬＡ （ｍｍ２·ｍｇ－１） １５．２５ａ １０．９１ａ ９．１６ａ
ＬＤＭＣ （ｍｇ·ｇ－１） ３４１．９７ａ ３６１．７９ａ ３１３．６４ａ
ＬＴ （ｍｍ） ０．３４ａ ０．４２ａ ０．４４ａ
ＬＮＣ （ｍｇ·ｇ－１） ２１．４５ａ ２６．９７ａ ２２．２６ａ
ＬＰＣ （ｍｇ·ｇ－１） １．７１ａ １．９７ａ ３．４５ｂ
ＬＣＣ （％） ２２．４ａ １９．０ａ ２０．９ａ
Ｎ ／ Ｐ １３．０３ａｂ １４．４９ｂ ９．３６ａ
ＰＲＩ ０．２１ａ ０．２１ａ ０．１６ａ
ＮＤＶＩ ０．３２ａ ０．３７ａ ０．３０ａ
ＳＰＡＤ ２２．３９ａ １９．０１ａ ２０．９２ａ
同行不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ
ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
Ｎ ／ Ｐ、ＰＲＩ 和 ＮＤＶＩ 呈显著正相关，与叶片碳含量
（ＬＣＣ）呈显著负相关，ＮＤＶＩ与 ＳＰＡＤ和 ＰＲＩ有显著
的相关性．
２􀆰 ３　 不同放牧强度下植物叶片性状的变化
方差分析结果显示，放牧压力对于植物叶片性
状均无显著影响，叶片磷含量（ＬＰＣ）随着放牧强度
的增加而增大，ＬＰＣ 在轻度放牧和中度放牧上无显
著差异，而在重度放牧阶段显著增大；氮磷比值
（Ｎ ／ Ｐ）在中牧和重牧上有显著差异（表 ５）．
比叶面积（ＳＬＡ）和干物质含量（ＬＤＭＣ）随着放
牧强度的增加而减小，而叶厚度（ＬＴ）随着放牧强度
的增加而增大．叶面积（ＬＡ）和叶片碳含量（ＬＣＣ）在
不同放牧梯度上均无显著差异，在中度放牧上最小．
在轻度放牧上 ＳＰＡＤ 值最大，在重度放牧上 ＰＲＩ 和
ＮＤＶＩ最小值．
２􀆰 ４　 不同放牧强度下植物功能群叶片性状的变化
在生活型功能群分类中，放牧对植物性状无显
著影响．各生活型功能群叶面积（ＬＡ）和比叶面积
（ＳＬＡ）在不同放牧梯度上的变化特征相反，即各生
活型功能群的 ＬＡ 随放牧梯度的增加而增大，而
ＳＬＡ随放牧梯度的增加而减小（表 ６）．灌木、半灌木
的叶片干物质含量（ＬＤＭＣ）、叶片氮含量（ＬＮＣ）、氮
磷比值（Ｎ ／ Ｐ）和叶片碳含量（ＬＣＣ）随放牧强度的增
加而呈现减小趋势，而其叶厚度（ＬＴ）在中度放牧上
最大．多年生禾草的 ＳＬＡ 随放牧强度的增加呈减小
趋势，而其 ＬＴ随放牧强度加强而增大，ＬＤＭＣ、ＬＮＣ
及 Ｎ ／ Ｐ 在中度放牧上最大．多年生杂草的 ＳＬＡ、ＬＤ⁃
ＭＣ、Ｎ ／ Ｐ 随放牧强度的增加具减小趋势，而 ＬＴ、ＬＣＣ
和 ＬＰＣ随放牧强度加强而增大，ＬＮＣ 在重度放牧下
最大．重度放牧区的 Ｎ ／ Ｐ 和 ＬＰＣ 与轻度和中度放牧
区有显著差异．
４３２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ６　 不同放牧梯度下生活型功能群植物叶片性状的变化特征
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｗｉｔｈ ｌｉｆｅ⁃ｆｏｒｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
叶片性状
Ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔ
Ｓｓ
ＬＧ ＭＧ ＨＧ
Ｐｇ
ＬＧ ＭＧ ＨＧ
Ｐｆ
ＬＧ ＭＧ ＨＧ
ＬＡ （ｍｍ２） ５０．４５ ８５．０６ １２１．５０ ５４３．２４ ３８１．０９ ７１９．９６ １６４．４１ １５７．１４ ３０３．１２
ＳＬＡ （ｍｍ２·ｍｇ－１） １１．５７ １０．５４ １１．０３ １０．７４ ９．７３ ７．７２ ２１．６１ １２．２８ １０．３７
ＬＤＭＣ （ｍｇ·ｇ－１） ３４９．３９ ３４８．５５ ３０３．３１ ４１２．５９ ４８７．５４ ４３４．２６ ２６７．６３ ２４２．６６ １３７．８５
ＬＴ （ｍｍ） ０．４０ ０．５７ ０．４３ ０．２９ ０．２９ ０．３２ ０．３６ ０．４８ ０．６１
ＬＮＣ （ｍｇ·ｇ－１） ２７．０４ ３２．９１ ２１．９０ １８．４１ ２０．００ １７．８２ ２１．７１ ３０．９７ ２９．１０
ＬＰＣ （ｍｇ·ｇ－１） ２．４３ ２．４３ ３．９１ １．４５ １．４４ １．３３ １．６０ａ ２．２７ａ ６．４１ｂ
ＬＣＣ （％） ５０．４ ５０．２ ４７．７ ４４．４ ４２．４ ４３．６ ３８．２ ４２．２ ４４．７
Ｎ ／ Ｐ １１．１６ １３．４８ ５．６０ １３．０７ １４．６６ １３．６６ １３．９３ｂ １４．８３ｂ ４．７９ａ
ＰＲＩ ０．２２ ０．２６ ０．２５ ０．２２ ０．１８ ０．１５ ０．２０ ０．２２ ０．１２
ＮＤＶＩ ０．２６ ０．３５ ０．３２ ０．３３ ０．３６ ０．３６ ０．３５ ０．３９ ０．１８
ＳＰＡＤ ９．０４ １３．３１ ４．５７ ２７．４４ ２５．５９ ３２．８１ ２４．０１ １５．２７ １１．２５
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 植物叶片性状之间的相互影响
植物会通过改变叶片性状来适应不同环境条
件，如干旱环境中植物往往具有叶片厚、比叶面积小
和叶寿命长等一系列性状特征，湿生环境的植物则
表现出相反的性状特征［１８］ ．本研究表明，植物的 ＬＤ⁃
ＭＣ与 ＳＬＡ、ＬＴ、ＬＮＣ 和 ＬＰＣ 等性状呈显著负相关，
叶绿素含量与 ＬＡ和 ＮＤＶＩ呈显著正相关（表 ４）．比
叶面积通常可以反映植物获取资源的能力．在资源
贫瘠和干旱的环境中，低 ＳＬＡ 的植物更容易适应，
而资源丰富环境中，高比叶面积的植物更容易适应，
并有较强的保持体内营养的能力；叶片干物质含量
反映叶片组织的密度，以及植物生态行为的差异与
获取资源的能力［３］ ．叶片厚度反映了植物吸收利用
资源的策略，叶片越薄，植物生长越快，光截获能力
越强．本研究中的 ＬＤＭＣ 值较松嫩草地［２１］和科尔沁
沙地高［５］，并且 ＬＤＭＣ与 ＬＴ 呈显著负相关，因此克
氏针茅草原植物较其他地区植物有更好的适应资源
贫瘠环境的能力．这一方面与当前植物在所处环境
中可利用的营养有关［１９］；另一方面与叶片细胞的体
积和水分储备有关，因此叶片厚度与其他性状一般
都表现出负相关关系［２０］ ．由于受到环境的综合作
用，植物在其生长过程中，不同的植物性状之间表现
出一定的关联性，从而反映出植物对环境的趋同适
应特征．植物的 ＳＬＡ和 ＬＤＭＣ之间呈负相关，与其他
研究结果一致［２１－２２］，ＬＤＭＣ 的增加使叶片组织密度
增加，植物叶片含水率降低，从而 ＳＬＡ 降低，比如速
生物种的叶片干物质含量小而比叶面积大［２３］ ．本研
究中，叶氮磷比值（表 ３）与松嫩草地［２１］相似，相对
于中国其他草原区［２４］，本研究区磷相对丰富，氮相
对缺乏．克氏针茅草原植物的 ＳＬＡ 值小于科尔沁沙
地和松嫩草地，与松嫩草地、科尔沁沙地同属于大陆
性半干旱气候，但克氏针茅草原地区降水量少于这
两个地方，可见，低 ＳＬＡ 的植物能更易适应干旱环
境．植物在有限资源获取、支配等方面，可通过性状
间相互关系以调节放牧等干扰对植物的压力，即植
物构建自身体内环境使其保持相对稳定机制，通过
减少自身对外界条件的依赖性，从而提高对外界环
境的适应能力．
３􀆰 ２　 叶片结构性状对放牧强度的响应
在草原生态系统中，放牧不太强烈却呈连续干
扰形式［１０］ ．植物功能性状可以反映放牧压力，但在
不同条件下植物功能性状对放牧响应的预测能力存
在差异．克氏针茅草原植物叶片的 ＳＬＡ 和 ＬＤＭＣ 随
着放牧强度的增加有下降趋势 （表 ５）．这与米雪
等［４］和 Ｃｒｕｚ等［２５］等研究结果相似，研究发现，１５ 年
放牧后群落与原生群落相比，植物叶片干物质含量
降低，能快速获取资源的匍匐状 Ｃ４植物占据优势地
位；但与李西良等［２６］的研究结果有差异，其研究表
明，随着放牧压力的增强叶面积会显著减小，这可能
与研究地点或气候有关．克氏针茅草原植物比叶面
积和叶片干物质含量随放牧强度降低，而 ＬＴ 随放
牧强度增加，低 ＳＬＡ表明重度放牧区植物较易适应
干旱贫瘠的环境．
３􀆰 ３　 叶片生理性状对放牧强度的响应
在不同环境下，植物的养分利用与循环速度亦
会不同．Ｋｌｉｍｅšｏｖ􀆦 等［２７］研究发现，由于植物不同性
状间具权衡关系，单一性状并不能完整表征和指示
植被的变化，因此，在放牧管理中应当考虑植物性状
权衡及其相互作用．植物的叶绿素含量在轻牧样地
上出现最大值，尤其是多年生草本在轻牧样地上出
５３２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 道日娜等： 克氏针茅草原植物叶片性状对放牧强度的响应　 　 　 　 　 　
现最大值，但随放牧强度增强没有显著的线性变化；
而 ＮＤＶＩ值在中牧样地上出现最大值，表明草本植
物在轻牧和中牧样地上有更好的耐牧性和适应性．
在本研究中，中度放牧上植物 ＬＮＣ 含量最大，并且
较高的叶片氮含量说明植物生长状况良好，容易构
建含氮量较高的内环境来适应贫瘠的外部环境，具
有较高的维持体内养分平衡的能力来对抗资源贫瘠
的环境［２８］ ．因此，符合“中度干扰”假说．
随着放牧强度的增加 ＬＰＣ 显著增大；氮磷比值
（Ｎ ／ Ｐ）在中牧与重牧上有显著差异，并在中牧处理
下最大（表 ５）．植物叶片的氮、磷含量可以直接反映
植物受养分胁迫的状态，叶片氮含量和叶片磷含量
反映叶片的光合能力和植物的营养状况；Ｎ ／ Ｐ 可以
作为判定植物营养是否受限的一个指标．Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ
等［２９］在对欧洲湿地植物的研究发现，如果植物氮磷
比＜１４，说明植物受到氮的制约，如果植物氮磷比
＞１６，说明植物受磷的制约．这主要是由于环境中可
以提供植物直接吸收和利用的活性 Ｐ 比 Ｎ更少［３０］ ．
叶氮高含量和叶磷高含量通常与食物网中高营养质
量相对应，随着环境中氮、磷可获性而显著变化．本
研究中，叶氮磷比的平均值为（１２．７４±０．８３），即小于
１４，说明研究区大多数植物主要受氮素的制约．放牧
对植被的干扰程度受生态系统中植物功能性状差异
的强烈影响，同时也影响功能性状自身的变化．放牧
和植物功能性状的这种相互作用的结果将反馈在生
态系统的物种组成及养分循环上［３１］；家畜的采食和
践踏，使植物赖以生存的环境贫瘠化，植物的生长、
繁殖也因此受到影响．在放牧压力增强时植物的生
境资源条件随着改变，为获得最大资源并适应环境
植物将改变自身性状，体现着植物生存适应策略．
３􀆰 ４　 生活型功能群植物叶片性状对放牧强度的
响应
不同功能型的植物类群为适应环境而在叶片结
构性状及功能性状上均会表现出不同的适应策略．
Ｗｒｉｇｈｔ等［１８］研究指出，较高的 ＬＮＣ 和较快的气体
交换速率是与较高 ＳＬＡ相联系的，因此草本植物趋
向于具有较高 ＳＬＡ．３ 个不同生活型功能群中，多年
生禾草和多年生杂草的 ＬＮＣ 与灌木相比较低．其原
因可能是草本植物寿命较短，大多将养分用于植株
个体的快速生长，具有较高的光合能力和养分利用
效率；而灌木、乔木等植物往往分配较多的生物量，
将吸收到的矿质养分大多用于防御构建，碳水化合
物结构物质较多，同时积累较多的光合产物为越冬
和今后的生长做准备，因此分配到光合器官中的氮
较少［３２］，从而具有较低的植物氮含量．
重牧处理下克氏针茅草原多年生杂草的 ＬＰＣ
和氮磷比值与轻牧和中牧相比有显著差异（表 ６）．
植物通过性状间的协同进化对所在环境都有不同程
度的驯化反应，在有限资源中表现出不同程度的功
能性状来平衡各个器官的资源分配利用，以调节和
平衡资源从而更好地适应环境［３３］ ．放牧的作用途径
主要在于改变了资源的可利用性和植物的资源利用
能力，从而影响了植物的功能性状特征及其权衡关
系．利用功能性状研究植物对放牧的适应策略时，应
充分考虑不同器官功能性状间的关联［３４］，以助于理
解植物性状间的相互作用机理和植物生长过程中对
资源的有效利用性，对不同环境梯度下植物功能型
的划分，为植被格局配置及相应的物种选择提供了
依据．适度放牧可以维持或优化草原群落的物种多
样性，过度放牧将导致植物群落逆行演替的出现，造
成草地生产能力下降．过度放牧后的退化草原，由于
放牧导致的小环境的变化，使植物叶片结构发生一
定程度的变化．比如，植物的个体小型化是物种形态
可塑性的重要表现［２５］，这有助于从个体水平上认识
群落退化演替过程和物种间的生态替代．过度放牧
也是引起植物个体功能性状的改变，从而导致生态
系统结构和功能衰退的重要原因［３５］ ．
呼伦贝尔克氏针茅草原为干旱气候的典型草
原，养分制约是植物受到的主要环境胁迫之一，但是
各生活型功能群的 ＬＮＣ之间没有显著差异，说明灌
木、多年生禾草和多年生杂草的氮利用策略除了受
土壤养分状况的控制外，还受到其他因素的影响，如
随不同的植被类型及地理分布存在较大差异，这与
植物对地理环境的适应对策和资源利用能力有关．
因此，需要进一步增加物种数量来比较不同功能群
间的差异，进行更深入的研究．
参考文献
［１］　 Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ｇｒｉｇｕｌｉｓ Ｋ， Ｌａｍａｒｑｕｅ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｕｓｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２０１１， ９９： １３５－１４７
［２］　 Ｃａｒｍｏｎａ Ｄ， Ｌａｊｅｕｎｅｓｓｅ ＭＪ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＭＴＪ． Ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ
ｔｈａｔ ｐｒｅｄｉｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１１， ２５： ３５８－３６７
［３］　 Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ ＪＨＣ， Ｌａｖｏｒｅｌ Ｓ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｈａｎｄ⁃
ｂｏｏｋ ｏｆ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ ｆｏｒ ｓｔａｎｄａｒｄｉｓｅｄ ａｎｄ ｅａｓｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ５１： ３３５－３８０
［４］　 Ｍｉ Ｘ （米　 雪）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｂ （李晓兵）， Ｗａｎｇ Ｈ （王 　
６３２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
宏）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ （中
国草地学报）， ２０１５， ３７（３）： ９２－９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｙ （赵红洋）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李玉霖）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｙ
（王新源）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ５２ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ
Ｈｏｒｑｉｎ ｓａｎｄ ｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙
漠）， ２０１０， ３０（６）： １２９２－１２９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｊ （刘晓娟）， Ｍａ Ｋ⁃Ｐ （马克平）． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏ⁃
ｎａｌ ｔｒａｉｔｓ： Ｃｏｎｃｅｐｔｓ， ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｃｈｉｎａ： Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国科学： 生命科学），
２０１５， ４５（４）： ３２５－３３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｐａｋｅｍａｎ ＲＪ． Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｒａｉｔｓ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ ａｌｏｎｇ ａ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ： Ａ ｍｕｌ⁃
ｔｉｓｉｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ９２： ８９３－９０５
［８］　 Ｌｏｕａｕｌｔ Ｆ， Ｐｉｌｌａｒ ＶＤ， Ａｕｆｒèｒｅ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎ ａ
ｓｅｍｉ⁃ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００５， １６： １５１－１６０
［９］　 Ｗｅｎｇ Ｅ⁃Ｓ （翁恩生）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）． Ｄｅｆｉｎｉｎｇ
ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｓｔｕｄｉｅｓ．
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学报）， ２００５， ２９
（１）： ８１－９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｍｅｎｇ Ｔ⁃Ｔ （孟婷婷）， Ｎｉ Ｊ （倪　 健）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｈ （王
国宏）． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２００７， ３１（１）： １５０－１６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｍａ Ｊ⁃Ｊ （马建军）， Ｙａｏ Ｈ （姚　 虹）， Ｆｅｎｇ Ｃ⁃Ｙ （冯朝
阳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｓｉｎｇ ｍｏｄｅｓ ｉｎ ｔｙｐｉ⁃
ｃａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｒｅａ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１２， ３６
（１）： １－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｗｕｙｕｎｎａ （乌云娜）， Ｈｕｏ Ｇ⁃Ｗ （霍光伟）， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｔ
（宋彦涛）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙ⁃
ｔｏｓｏｃｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｕｌｕｎｂｕｉｒ ｓｔｅｐｐｅ． Ａｃｔａ
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报）， ２０１５， ２４（１）： １７６－
１８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｈｕｏ Ｇ⁃Ｗ （霍光伟）， Ｗａｎｇ Ｘ （王 　 洋）， Ｌｉｎ Ｌ （林
璐）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｄａｌｉａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （大连民族学院学
报）， ２０１４， １６（１）： １８－２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｗａｎｇ Ｍ⁃Ｊ （王明玖）， Ｍａ Ｃ⁃Ｓ （马长升）． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃａｒｒｙｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ．
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国草地）， １９９４（５）： １９－２２ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈｅｎｇ Ｙ （郑　 阳）． Ｏｐｔｉｍａｌ Ｇｒａｚｉｎｇ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｍｏ⁃
ｄｅｌ ｏｎ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ Ｔｙｐｉｃａｌ Ｓｔｅｐｐｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｚ （孙慧珍）， Ｇｕｏ Ｑ⁃Ｘ （国庆喜）， Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｆ
（周晓峰）． Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｔｔｒｉｂｕｔｅ ａｎｄ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（东北林业大学学报）， ２００４， ３２（２）： ８１－８３ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｂａｏ Ｓ⁃Ｄ （鲍士旦）． Ｓｏｉｌ Ａｇｒｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ． ３ｒｄ
Ｅｄ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ
ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００４， ４２８： ８２１－８２７
［１９］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＭＢ， Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ ＤＳ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｉｆｅ⁃ｓｐａｎ： Ａ ｔｅｓｔ ａｃｒｏｓｓ ｂｉｏｍｅｓ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９８， １１４： ４７１－４８２
［２０］ 　 Ｍｅｚｉａｎｅ Ｄ， Ｓｈｉｐｌｅｙ Ｂ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｓｐｅ⁃
ｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎ ２２ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｒａ⁃
ｄｉａｎｃｅ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ， １９９９， ２２： ４４７－４５９
［２１］ 　 Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｔ （宋彦涛）， Ｚｈｏｕ Ｄ⁃Ｗ （周道玮）， Ｗａｎｇ Ｐ
（王　 平）， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ６６ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
Ｓｏｎｇｎｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（１）： ７９－ ８８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ａｎ Ｈ （安　 慧）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｌｅａｆ
ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２０１２， ２３（１１）： ２９９１－２９９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ａｎｓｑｕｅｒ Ｐ， Ｄｕｒｕ Ｍ， Ｔｈｅａｕ Ｊ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｆｏｄｄｅｒ ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ ｏｖｅｒ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅ ｓｃａｌｅ
ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｒｉｃｈ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９，
１０３： １１７－１２６
［２４］　 Ｈａｎ ＷＸ， Ｆａｎｇ ＪＹ， Ｇｕｏ ＤＬ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ａｃｒｏｓｓ ７５３ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６８： ３７７－３８５
［２５］　 Ｃｒｕｚ Ｐ， Ｑｕａｄｒｏｓ ＦＬＦ， Ｔｈｅａｕ ＪＰ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｅｓｃｒｉｐｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｇｒａ⁃
ｚｉｎｇ ｉｎ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｂｒａｚｉｌ． Ｒａｎｇｅ⁃
ｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１０， ６３： ３５０－３５８
［２６］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｌ （李西良）， Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｙ （侯向阳）， Ｗｕ Ｘ⁃Ｈ （吴
新宏）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｓｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎ ａ
ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２０１４， ３８（５）： ４４０－４５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｋｌｉｍｅšｏｖ􀆦 Ｊ， Ｌａｔｚｅｌ Ｖ， Ｄｅ ＢＦ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｗｉｎｇ： Ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｕｓｅ ｏｆ ｍｏｒｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｔｒａｉｔｓ． Ｐｒｅｓｌｉａ， ２００８， ８０： ２４５－２５３
［２８］　 Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｐ， Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９８９，
１１３： ２８３－２９０
［２９］　 Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ Ｗ， Ｍｅｕｌｅｍａｎ ＡＦＭ． Ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｎ： Ｐ
ｒａｔｉｏ： Ａ ｎｅｗ ｔｏｏｌ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｉｍｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ３３： １４４１－１４５０
［３０］ 　 Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ． Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
７３２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 道日娜等： 克氏针茅草原植物叶片性状对放牧强度的响应　 　 　 　 　 　
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００４，
１６４： ２４３－２６６
［３１］　 Ｌｉｕ Ｊ （刘　 军）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ Ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
Ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ Ｓｏｎｇｎｅｎ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋ， Ｈａｎｂａ ＹＴ， Ｈｉｒｏｓｅ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ａｎｄ ｈｅｒｂａ⁃
ｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， １２： ８９６－９０５
［３３］　 Ｓｈｉ Ｙ （施　 宇）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ Ａｄａｐｔｉｖｅ Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｔｒａｉｔｓ ｔｏ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ
Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ， Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｍａｓ⁃
ｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｓｈａａｎｘｉ： Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｗａｎｇ Ｊ （王　 静）， Ｙａｎｇ Ｃ （杨　 持）， Ｗａｎｇ Ｔ⁃Ｊ （王
铁娟）． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉ⁃
ｄａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｚｉｎｇ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｔｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２００５， １６（１２）： ２３１６－２３２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］ 　 Ｒｅｎ Ｈ⁃Ｙ （任海彦）， Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｘ （郑淑霞）， Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ
（白永飞）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｚｉｎｇ ｏｎ ｆｏｌｉａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｘｉｌｉｎ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态
学报）， ２００９， ３３（６）： １０６５－１０７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 道日娜，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事恢
复生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １５９４０８３８２３２＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
道日娜， 宋彦涛， 乌云娜， 等． 克氏针茅草原植物叶片性状对放牧强度的响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２２３１－２２３８
Ｄａｏｒｉｎａ， Ｓｏｎｇ Ｙ⁃Ｔ， Ｗｕｙｕｎｎａ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｓｔｉｐａ ｋｒｙｌｏｖｉｉ ｓｔｅｐｐｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２２３１－２２３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８３２２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷