全 文 ：镉毒害下植物氧化胁迫发生及其信号
调控机制的研究进展
张然然　 张　 鹏　 都韶婷∗
（浙江工商大学环境科学与工程学院， 杭州 ３１００１８）
摘　 要　 土壤重金属污染引发了一系列严峻的环境问题．其中，镉（Ｃｄ）是生物毒性最强的重
金属元素之一．活性氧（ＲＯＳ）过量积累引起的氧化胁迫，是 Ｃｄ毒害植物的主要原因之一．本文
围绕 Ｃｄ胁迫引起的 ＲＯＳ积累及清除过程，重点阐述介导上述过程的一些信号调控物质包括
一氧化氮（ＮＯ）、钙（Ｃａ）、植物激素如生长素（ ＩＡＡ）和脱落酸（ＡＢＡ）等及有丝分裂原活化蛋白
激酶（ＭＡＰＫｓ）的变化及其在缓解 Ｃｄ 诱导的氧化胁迫中的作用，以期为今后植物抗 Ｃｄ 胁迫
生理生化机制的研究提供一定的理论依据．
关键词　 Ｃｄ胁迫； 活性氧； ＮＯ； Ｃａ； 植物激素
Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． ＺＨＡＮＧ Ｒａｎ⁃
ｒａｎ， ＺＨＡＮＧ Ｐｅｎｇ， ＤＵ Ｓｈａｏ⁃ｔｉｎｇ∗ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｇｏｎｇｓｈａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００１８， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｕｓｅｓ ｓｅｖｅｒａｌ ｓｅｖｅｒｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ． Ｃａｄ⁃
ｍｉｕｍ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｔｏｘｉｃ ｍｅｔａｌｓ ｔｏ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｉｎ ｐｌａｎｔｓ， Ｃｄ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆｔｅｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｏｖｅｒ⁃ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ （ＲＯＳ）， ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｓ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎｓ． Ｉｎ
ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ， ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｈｏｗ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｕｓｅｓ ｏｖｅｒ⁃ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＲＯＳ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ｈｏｗ ｐｌａｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｗｅ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ
ｓｉｇｎａｌ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ （ＮＯ）， ｃａｌｃｉｕｍ （Ｃａ）， ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ （ ｅ． ｇ． ａｕｘｉｎ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄ） ａｎｄ ｍｉｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ （ＭＡＰＫｓ）， ｉｎ ａｂｏｖｅ ｔｗｏ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｏｕｒ ｒｅｖｉｅｗ ｍａｙ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｏｌｅｒａｔｉｎｇ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ； ＲＯＳ； ＮＯ； Ｃａ； ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ．
本文由浙江省自然科学基金项目（ＬＹ１４Ｃ１３０００１，Ｒ１３Ｃ１３０００１）和浙
江省教育厅项目（Ｙ２０１４３２１４６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ （ ＬＹ１４Ｃ１３０００１，
Ｒ１３Ｃ１３０００１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
（Ｙ２０１４３２１４６） ．
２０１５⁃０６⁃１９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃１７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｕｓｈａｏｔｉｎｇ＠ ｚｊｇｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 自 ２０世纪初发现 Ｃｄ以来，Ｃｄ被广泛应用于电
镀工业、化工业、电子业和核工业等领域，相当数量
的 Ｃｄ通过废气、废水和废渣排入环境［１］ ．２０１４ 年我
国环境保护部和国土资源部联合发布的《全国土壤
污染状况调查公报》 ［２］显示，我国耕地 Ｃｄ 污染物点
位超标率已达 ７．０％．近 １０ 年来的文献资料也表明
我国耕地 Ｃｄ污染形势严峻［３］ ．环境介质中一定浓度
的 Ｃｄ（μｍｏｌ·Ｌ－１或 ｍｇ·ｋｇ－１数量级）即可快速作用
于植物细胞内的氧化还原系统［４］，诱导活性氧
（ＲＯＳ）过量积累，使植物体内抗氧化系统紊乱，引发
氧化胁迫损伤（如膜脂过氧化、蛋白质氧化、酶抑制
和核酸破坏等）．ＲＯＳ过量积累甚至可引起细胞程序
性死亡（ＰＣＤ）．因此，Ｃｄ胁迫诱导的 ＲＯＳ过量积累，
成为 Ｃｄ毒害植物的主要原因之一．为应对 Ｃｄ胁迫，
植物细胞可通过一些信号物质调动适当的生理生化
反应，以清除 ＲＯＳ，提高植物的耐受性．本文将围绕
Ｃｄ胁迫引起的 ＲＯＳ积累及清除过程［５－９］，重点阐述
该过程中一些信号调控物质包括一氧化氮
（ＮＯ） ［１０－１１］、钙 （ Ｃａ２＋ ） ［１２－１３］和植物激素如生长素
（ＩＡＡ） ［１４］和脱落酸（ＡＢＡ） ［７］等及有丝分裂原活化
蛋白激酶（ＭＡＰＫｓ） ［１５］的变化，及其在缓解 Ｃｄ 诱导
的氧化胁迫中的作用，以期为今后植物 Ｃｄ 胁迫生
理生化机制的研究提供参考．
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ９８１－９９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．００２
１　 Ｃｄ胁迫下 ＲＯＳ的积累及清除
１􀆰 １　 Ｃｄ胁迫引起 ＲＯＳ积累
ＲＯＳ包括单线态氧（ １Ｏ２）、超氧阴离子（Ｏ
－·
２ ）、
羟基自由基（·ＯＨ）、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）及氢过氧自
由基（ＨＯ －·２ ）等［１６］ ．近年来有关 Ｃｄ 胁迫引起 ＲＯＳ 积
累的研究中，主要围绕 Ｈ２Ｏ２、Ｏ
－·
２ 和·ＯＨ 展开［７，１７］ ．
笔者对近 １０年有关 Ｃｄ 胁迫引起 ＲＯＳ 积累及相关
成果进行了归纳，详见表 １．尽管处理浓度（３０～５０００
μｍｏｌ·Ｌ－１）和处理时间（３０ ｍｉｎ～１５ ｄ）有所不同，但
Ｃｄ胁迫均引起如豌豆（Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）、水稻（Ｏｒｙｚａ
ｓａｔｉｖａ）、拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）等多种植物体
内 ＲＯＳ的积累［１８］ ．
１􀆰 ２　 ＲＯＳ的清除
为应对 Ｃｄ胁迫诱导的 ＲＯＳ 积累，植物在长期
进化过程中形成一套完善的防御系统以维持细胞内
氧化还原状态的平衡．研究发现，ＲＯＳ 的清除主要包
括非酶促和酶促两种机制．其中，非酶促清除机制主
要依赖于抗坏血酸（ＡＳＣ）、谷胱甘肽（ＧＳＨ）、类黄酮
和生物碱等还原性物质［２８］；酶促清除机制则依赖于
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化
物酶（ＰＯＸ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）和谷胱甘
肽过氧化物酶（ＧＰＸ）等［２９］ ．Ｃｄ胁迫时，ＳＯＤ先将 Ｃｄ
胁迫下由 ＮＡＤＰＨ向氧分子转移电子生成的 Ｏ －·２ 歧
化为 Ｈ２Ｏ２，然后再由 ＡＰＸ、ＧＰＸ、ＰＯＸ 和 ＣＡＴ 等直
接催化 Ｈ２Ｏ２ 生成 Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ 来控制不同亚细胞中
ＲＯＳ 的积累， 以应对 Ｃｄ 胁迫引起的氧化损
伤［５，２２，２５］ ．在不同植物种类如拟南芥［２２］、豌豆［６］、油
菜 （ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ ） ［２６］、金银花 （ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉ⁃
ｃａ） ［３０］中均发现 Ｃｄ 胁迫下一些抗氧化酶的活性增
加．也有研究发现，Ｃｄ 胁迫下植株内一些抗氧化酶
活性降低［３１］ ．引起上述差异的原因，可能与 Ｃｄ 处理
时间、处理浓度及植物品种均有较大关联．总之，Ｃｄ
胁迫下 ＲＯＳ的清除过程对于提高植物抗 Ｃｄ 胁迫十
分重要．围绕 Ｃｄ 胁迫下 ＲＯＳ 的发生及清除的相关
研究指出，该过程伴随着多个信号物质 （主要为
ＮＯ、Ｃａ２＋、植物激素及 ＭＡＰＫｓ）的改变［７，１０，１５］ ．那么，
这些信号物质在 ＲＯＳ 的生成或清除中发挥了何种
作用？ 近 １０年来的研究给了我们更多的依据，让我
们能进一步阐述这些物质在调控Ｃｄ诱导的氧化胁
表 １　 不同植株中 Ｃｄ诱导的 ＲＯＳ积累
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ （ＲＯＳ） ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
植物
Ｐｌａｎｔ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
处理时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试验现象及结论
Ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
烟草（细胞悬液）
Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ
（ｃｅｌｌ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ）
３０００ ８ ｈ ＮＡＤＰＨ氧化酶导致 Ｈ２Ｏ２累积；线粒体 Ｏ
－·２ 含量增加；伴随细
胞死亡、脂肪酸氢过氧化物积累；Ｃａ２＋介导的信号传导和蛋白
质磷酸化调控 ＮＡＤＰＨ氧化酶活性
［５］
豌豆 ５０ １５ ｄ Ｏ －·２ 和 Ｈ２Ｏ２ 含量增加；过氧化物酶和 ＮＡＤＰＨ氧化酶被激活 ［６－７］
Ｐ． ｓａｔｉｖｕｍ １００ ４８ ｈ 细胞死亡与 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 的产生有关 ［１９］
苜蓿 ３０ ２４ ｈ 氧化应激和细胞死亡增加 ［２０］
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ５０ ４８ ｈ 根部 ＲＯＳ和 Ｈ２Ｏ２ 含量增加 ［２１］
拟南芥 １００ １５ ｈ １ ｈ内 ＳＯＤ酶活性增加 １６０％；Ｏ －·２ 和 Ｈ２Ｏ２ 含量增加 ［２２］
Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ １００，１５０ １４ ｄ 高水平的 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 促使 ＰＣＤ ［８］
水稻 ５０００ ２４ ｈ Ｈ２Ｏ２ 的积累依赖于 ＮＡＤＰＨ氧化酶和三磷酸磷脂酰肌醇 ［２３］
Ｏ． ｓａｔｉｖａ １００，２００，４００ １ ｈ ＭＡＰＫ酶活性受 ＯＨ·和 ＲＯＳ（Ｏ －·２ 或 Ｈ２Ｏ２）ＲＯＳ积累的调控；
ＮＡＤＰＨ氧化酶和 Ｃａ依赖蛋白激酶（ＣＤＰＫｓ）活性受 Ｃａ２＋调控
［２４］
１００ １３ ｄ Ｈ２Ｏ２ 积累并修饰生长素信号通路以及细胞周期性基因表达，
如生长素的分布（ＤＲ５⁃ＧＵＳ）、合成（ＯｓＹＵＣｓ）、运输（ＯｓＰＩＮｓ）
及生长素响应（ＯｓＡＲＦｓ ／ ＯｓＩＡＡｓ）基因的表达
［９］
黄羽扇豆
Ｌｕｐｉｎｕｓ ｌｕｔｅｕｓ
８９ ２４ ｈ Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ
－·２ 含量增加；ＰＣＤ与 Ｏ
－·２ 和 Ｈ２Ｏ２ 的产生有关 ［２５］
大豆
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ
１００ ３０ ｍｉｎ 在质膜中 Ｃｄ抑制 Ｏ －·２ 的产生，这种抑制可由 Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋逆
转；在线粒体中 Ｃｄ 诱导 Ｏ －·２ 和 Ｈ２Ｏ２ 的产生；Ｃｄ 诱导根部
Ｈ２Ｏ２ 产生
［１７］
４０ ６ ｄ ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 含量增加引起抗氧化反应 ［１０］
油菜（根部）
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ （ｒｏｏｔｓ）
５０ ９６ ｈ Ｈ２Ｏ２ 含量增加 １．２７倍；ＭＤＡ 含量增加 ５９．３％；植物生长受抑
制
［２６］
黄瓜（细胞）
Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ （ｃｅｌｌｓ）
１０００ ０～１６８ ｈ 初始 ６ ｈ Ｃｄ处理后 ＲＮＳ和 ＲＯＳ总量显著增加 ［２７］
２８９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
迫的作用．
２　 适量 ＮＯ缓解 ＲＯＳ积累
２􀆰 １　 Ｃｄ胁迫引起 ＮＯ含量变化
ＮＯ是一种广泛存在于生物体内的信号分子，
参与调控植物体内的生理生化过程，如种子萌发、植
株生长发育、叶片和果实衰老、细胞凋亡以及一系列
生物与非生物逆境胁迫反应［３２］ ．近年来 Ｃｄ 胁迫下
植物体内 ＮＯ 含量变化的报道所示（表 ２），虽然不
同植物品种间存在一些差异，但一般情况下短期 Ｃｄ
胁迫均导致了 ＮＯ含量上升，随处理时间的延长 ＮＯ
含量可能下降．
２􀆰 ２　 Ｃｄ胁迫下 ＮＯ的来源
众所周知，植物体内 ＮＯ 产生的主要来源为一
氧化氮合成酶（ＮＯＳ）和硝酸还原酶（ＮＲ）．因此，Ｃｄ
胁迫下有关 ＮＯ来源的研究也重点关注了上述两个
酶学过程．研究发现，２００ μｍｏｌ·Ｌ－１Ｃｄ 胁迫下，拟南
芥在 ＮＯＳ 抑制剂（Ｌ⁃ＮＡＭＥ）的作用下，ＮＯ 含量与
对照相比减少 ７４％，而两个 ＮＲ 突变体 ｎｉａ１ 和 ｎｉａ２
的 ＮＯ产生并没有受到抑制，说明在这种特定的生
理背景下，ＮＲ不是 ＮＯ 产生的来源［３８］ ．也有研究利
用另一种 ＮＯＳ抑制剂（Ｌ⁃ＮＭＭＡ）及 ＮＲ 抑制剂（钨
酸盐）再次证明了上述结论［４０］ ．但也有研究提出了
不同的结论，如 Ｘｕ 等［２１］发现 ＮＲ 抑制剂钨酸盐也
能抑制 Ｃｄ胁迫下植物根系 ＮＯ 的积累．虽然上述研
究出现了不同的结果，但笔者更倾向于前者的结论，
即 ＮＯＳ在 Ｃｄ诱导的 ＮＯ产生中更为重要．原因是钨
酸盐作为 ＮＲ的抑制剂，对植物其他生理过程也存
在伤害［４２］，因而利用 ＮＲ 突变体的试验结论更为可
靠．此外，还有研究发现 Ｃｄ 可通过影响 ＮＯＳ 的磷酸
化来改变 ＮＯ 的产生［４３］，那么是否也会影响 ＮＲ 的
磷酸化还有待进一步研究．其他有关 Ｃｄ 胁迫下 ＮＯ
产生途径如亚硝酸盐 ＮＯ 还原酶（Ｎｉ⁃ＮＯＲ）和黄嘌
呤氧化酶（ＸＯ）催化等酶促反应及非酶促反应至今
尚未见报道．
２􀆰 ３　 ＮＯ对 ＲＯＳ清除的双重作用
许多研究证实，低浓度外源性 ＮＯ可缓解 Ｃｄ 引
起的氧化胁迫，减少对植物的毒害［１８］ ．如 Ｃｄ 胁迫下
用 ２００ μｍｏｌ·Ｌ－１ＮＯ供体（ＳＮＰ）处理小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ）幼苗 ２４ ｈ后可显著降低 Ｃｄ 诱导的脂质过
氧化，减少 Ｈ２Ｏ２ 积累及根系电解质渗漏［４４］ ．关于
ＮＯ缓解 Ｃｄ胁迫下植物氧化损伤可能性机制主要
有：１）外源 ＮＯ可改变 ＲＯＳ 清除酶的活性及非酶促
抗氧化系统［２２，４５］ ．如Ｃｄ胁迫下，ＳＮＰ能显著上调三
表 ２　 Ｃｄ胁迫下植物体内 ＮＯ含量的变化
Ｔａｂｌｅ ２　 ＮＯ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓｅｄ⁃ｐｌａｎｔｓ
植物
Ｐｌａｎｔ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ ｃｏｎｎｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
处理时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试验现象及结论
Ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
白杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ
２００ ３０ ｍｉｎ ＮＯ含量增至 １５． ５ μｍｏｌ· Ｌ－１，而加入 ５００ μｍｏｌ· Ｌ－１
Ｌ⁃ＮＭＭＡ后 ＮＯ含量减少 ３５％
［３３］
烟草 （细胞）
Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ （ｃｅｌｌｓ）
１５０ ２～１２ ｈ ＮＯ显著增加，并伴随着 ＰＣＤ的发生 ［３４］
小麦（根部） １０ ３ ｈ 幼苗根部呼吸量下降 ４２％，而 ＮＯ产量增长 ７３％ ［３５］
Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ （ｒｏｏｔｓ） １００ ５ ｄ 根部 ＮＯ含量显著增加；根系生长受抑制 ［３６］
大豆 ４０ ６～７２ ｈ ６ ｈ ＮＯ含量最大达到顶峰 ［１０］
Ｇ． ｍａｘ ７ ７２ ｈ ＮＯ含量增加；外源 ＮＯ降低细胞中 Ｏ －·２ 和 Ｈ２Ｏ２ 含量 ［３７］
拟南芥 ２００ ７ ｈ 根部 ＮＯ含量增加
Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ ５０ ９６ ｈ 叶片中 ＮＯ含量增加 ［３８］
１５０ ４８ ｈ ＮＯ含量比对照组高出 ４倍 ［８］
黄羽扇豆（根部）
Ｌ． ｌｕｔｅｕｓ （ｒｏｏｔｓ）
８９ ２４ ｈ 根部 ＮＯ含量显著增加 ［２５］
大麦（根尖）
Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ （ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ）
１０００ ２４ ｈ 根部 ＮＯ的产生使根系伸长量减少 ４０％ ［３９］
荠菜（根部）
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ （ｒｏｏｔｓ）
２５ ２４～９６ ｈ ２４ ｈ后根部 ＮＯ含量显著增加 ［２６］
水稻（根部）
Ｏ． ｓａｔｉｖａ （ｒｏｏｔｓ）
１００ ２４ ｈ 根部 ＮＯ含量降低；外源 ＮＯ增加耐 Ｃｄ性 ［４０］
苜蓿（根部）
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ （ｒｏｏｔｓ）
５０ ４８ ｈ 根部 ＮＯ含量降低；根长减少至 ５７％；外源 ＮＯ的应用有助
于幼苗生长并降低了 Ｃｄ积累
［２１］
豌豆 １００ ４８ ｈ ＮＯ含量增加引起 ＰＣＤ ［１９］
Ｐ． ｓａｔｉｖｕｍ １４ ｄ 叶片 ＮＯ含量下降 ［４１］
５０ １５ ｄ 根部、叶片 ＮＯ含量下降 ［６－７］
３８９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张然然等： 镉毒害下植物氧化胁迫发生及其信号调控机制的研究进展　 　 　 　
叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ）叶片 ＣＡＴ、ＡＰＸ、ＧＲ 和 ＳＯＤ
的活性［１３］；增加向日葵 （Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ）叶片
ＧＳＨ的含量［４５］；２） ＮＯ 作为一种有效的 ＲＯＳ 清除
剂，可与 ＲＯＳ（如 Ｏ －·２ ）直接作用形成过氧化亚硝酸
根离子（ＯＮＯＯ－）．ＯＮＯＯ－进一步与 Ｈ２Ｏ２ 反应生成
ＮＯ２
－和 Ｏ２，从而减轻 ＲＯＳ介导的细胞氧化损伤［４６］；
３）活性氮（ＲＮＳ）的间接作用．最近有研究用荧光染
料观察到 Ｃｄ 胁迫下活性氮（ＲＮＳ）含量的增加［４７］ ．
ＲＮＳ包括 ＮＯ自由基（ＮＯ·）、硝酰基（ＮＯ－）、亚硝
离子（ＮＯ＋）、过氧亚硝基阴离子（ＯＮＯＯ－）、亚硝基
硫醇（ＳＮＯ）及高氮氧化物等［４８］ ．有研究发现，Ｃｄ 处
理黄羽扇豆（Ｌｕｐｉｎｕｓ ｌｕｔｅｕｓ）根部 ２４ ｈ 后，在根的分
化和伸长区会产生 ＯＮＯＯ－ ．ＯＮＯＯ－是重要的翻译后
修饰物质，可使蛋白发生 Ｓ⁃亚硝基化［２５，４８］ ． Ｏｒｔｅｇａ⁃
Ｇａｌｉｓｔｅｏ等［４９］已证实 Ｓ⁃亚硝基化过氧化氢酶和过氧
化物酶中的乙醇酸氧化酶均能调节 Ｈ２Ｏ２ 的水平．因
此，ＲＮＳ也可间接地影响 ＲＯＳ的含量；４）外源性 ＮＯ
还能促进离子的吸收［３１］，或与其他物质（如 Ｈ２Ｓ）相
互作用，一起缓解 Ｃｄ诱导的 ＲＯＳ积累［５０］ ．
值得注意的是，低浓度的外源 ＮＯ 可促进植物
生长，而高浓度的外源 ＮＯ 并不能缓解 Ｃｄ 的毒害．
如 １００ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｃｄ 胁迫下分别施加 ２５０ 和 ５００
μｍｏｌ·Ｌ－１ＳＮＰ，仅在前者作用下莴苣（Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉ⁃
ｖａ） 根部 ＭＤＡ、 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ
－·
２ 含量减少［５１］ ． １００
μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｃｄ胁迫下分别施加 １００、 ２００ 和 ４００
μｍｏｌ·Ｌ－１ＳＮＰ 后发现，１００ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＳＮＰ 处理下
三叶草地上部 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量最低，对缓解 Ｃｄ
胁迫最有效［１３］ ．甚至 Ｃｄ胁迫下拟南芥细胞中 ＮＯ的
过量积累会触发 ＰＣＤ［２５］ ．因此，在 Ｃｄ 胁迫下应用外
源 ＮＯ时应考虑到它的双重作用．
３　 Ｃａ缓解 Ｃｄ诱导的氧化胁迫
３􀆰 １　 Ｃｄ胁迫诱导 Ｃａ含量变化
许多研究发现，Ｃｄ 胁迫下植物体 Ｃａ 含量减少
（表 ３）．如 ５０ μｍｏｌ·Ｌ－１ＣｄＣｌ２ 处理 ２４ ｈ后豌豆叶片
和根中的 Ｃａ 含量分别减少近 ５７％和 ３５％［１２］；５０
μｍｏｌ·Ｌ－１ＣｄＣｌ２ 处理 １５ ｄ后豌豆叶片中 Ｃａ 含量减
少 ２７％［７］；２００ μｍｏｌ·Ｌ－１Ｃｄ处理 １０ ｄ后蚕豆（Ｖｉｃｉａ
ｆａｂａ）Ｃａ含量也显著减少［５２］ ．但也有研究发现，１００
μｍｏｌ·Ｌ－１ＣｄＣｌ２ 处理 １４ ｄ后三叶草地上部 Ｃａ 含量
增加约 １４０％［１３］ ．相关研究机理可归纳为 ３点：１）Ｃｄ
可与 Ｃａ竞争结合位点，使 Ｃａ含量下降［５３］；２）Ｃｄ 可
增加 Ｃａ转运蛋白（如质膜中的 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ）的活
性以驱动根细胞内的 Ｃａ 进入外根细胞，使 Ｃａ 含量
下降［１３］；３）基于 ＮＡＤＰＨ 氧化酶，Ｃｄ 活化磷酸肌醇
信号传导途径，促使 Ｃａ２＋存储器中 Ｃａ２＋的释放，引起
细胞质内 Ｃａ２＋水平增加，从而触发 Ｃａ 信号的传
导［５，１５，５４］ ．
３􀆰 ２　 Ｃａ缓解 ＲＯＳ积累
１）ＲＯＳ 的积累是 Ｃａ 介导的过程．初步依据是
Ｃａ介导的信号传导和蛋白质磷酸化可调控 ＮＡＤＰＨ
氧化酶的活性，而质膜 ＮＡＤＰＨ 氧化酶恰好是 Ｈ２Ｏ２
的主要来源之一［５，７，２３］；２）Ｏ －·２ 作为 ＲＯＳ 的重要组成
部分，其来源也和 Ｃａ２＋有关．有研究用 １ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
Ｃａ２＋通道抑制剂（ＬａＣｌ３）处理豌豆根部，发现 Ｏ
－·
２ 的
产生受到抑制［５］，说明细胞内 Ｃａ２＋的变化将影响 Ｃｄ
诱导的 Ｏ －·２ 积累；３）抗氧化酶也是 Ｃａ 影响 ＲＯＳ 积
累的主要因素之一．如 Ｃｄ 胁迫下水稻在缺 Ｃａ 与正
常 Ｃａ条件下对比发现，缺钙条件下叶片内 ＳＯＤ、
ＣＡＴ 、 ＡＰＸ和 ＧＲ活性升高 ， ＡＳＡ和 ＧＳＨ活性下
表 ３　 不同 Ｃｄ处理条件下植株体内 Ｃａ含量的变化及外源 Ｃａ的作用
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｄ ｏｎ Ｃａ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｃａ
植物
Ｐｌａｎｔ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
处理时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试验现象及结论
Ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
豌豆 ５０ ２４ ｈ 叶片和根 Ｃａ含量分别减少近 ５７％和 ３５％ ［１２］
Ｐ． ｓａｔｉｖｕｍ １５ ｄ 叶片 Ｃａ含量减少 ２７％并降低 Ｃａ ／ ＣａＭ介导的 ＮＯＳ活性 ［７］
大豆 Ｇ． ｍａｘ １００ ４ ｄ Ｃｄ与 Ｃａ竞争吸收 ［１７］
三叶草 Ｔ． ｒｅｐｅｎｓ １００ １４ ｄ 地上部 Ｃａ含量增加约 １４０％，根部 Ｃａ含量降低约 ６０％ ［１３］
洋甘菊
Ｍ． ｃｈａｍｏｍｉｌｌａ
１８０ ７ ｄ ５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１外源 Ｃａ增加地上部和根部生物量；植株内 Ｃｄ
含量、ＭＤＡ和酚类物质减少
［５５］
蚕豆 Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ ２００ １０ ｄ Ｃａ含量减少；外源 Ｃａ和 Ｋ协同缓解 Ｃｄ毒害 ［５２］
甘蓝
Ｂ． ｎａｐｕｓ
５００ ７ ｄ ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１外源 Ｃａ缓解 Ｃｄ 毒害，植株生物量和叶绿素
含量增加
［５６］
烟草（细胞悬液）
Ｎ． ｔａｂａｃｕｍ （ｃｅｌｌ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ）
３０００ ８ ｈ ５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１外源 Ｃａ可抑制 Ｃｄ胁迫引起的 Ｈ２Ｏ２ 积累 ［５］
扁豆
Ｌ． ｃｕｌｉｎａｒｉｓ
４０ １４ ｄ ５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１外源 Ｃａ使扁豆地上部和根系 Ｃｄ含量分别降
低 ２和 １．５倍；抗氧化酶活性增高；Ｈ２Ｏ２ 和ＭＤＡ含量降低
［５７］
４８９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
降［５８］；Ｔａｌｕｋｄａｒ［５７］发现，Ｃｄ 胁迫下应用外源 Ｃａ 将
减少扁豆（ Ｌｅｎｓ ｃｕｌｉｎａｒｉｓ）体内 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 的含
量；Ｆａｒｚａｄｆａｒ等［５５］发现，与无 Ｃａ处理相比，在 Ｃｄ 胁
迫时外源 Ｃａ的应用可降低 Ｃｄ 对洋甘菊（Ｍａｔｒｉｃａｒｉａ
ｃｈａｍｏｍｉｌｌａ）根部和地上部 ＳＯＤ、ＣＡＴ 和 ＰＯＸ 的影
响．并且 ＣａＣｌ２ 的浓度增加时 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量随
之下降．上述现象均说明，Ｃａ 的应用有利于缓解由
Ｃｄ胁迫引起的氧化胁迫．４）Ｃａ 可通过结合蛋白（主
要有钙调素 ＣａＭ、钙依赖型蛋白激酶 ＣＤＰＫ 以及
Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ）产生相应的 Ｃａ信号，从而介导多种细
胞过程［５９］ ．其中，ＣａＭ在 Ｃｄ 诱导的氧化应激信号级
联系统中起到重要作用，如 ３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｃｄ 胁迫下
加入 ２ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｗ７（ＣａＭ 抑制剂）可抑制烟草
（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）细胞内氧化酶的活化并降低
Ｈ２Ｏ２ 含量［５］ ．综上所述，Ｃａ 可部分缓解 Ｃｄ 诱导的
ＲＯＳ过量积累问题．
３􀆰 ３　 外源 Ｃａ２＋缓解 Ｃｄ氧化胁迫
为提高植物耐 Ｃｄ 性，近年来有关外源 Ｃａ 应用
的研究逐步增多（表 ３）．Ｗａｎ 等［５６］发现，适量外源
Ｃａ可增加甘蓝型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）细胞膜的稳
定性，使植株生物量和叶绿素含量增加，缓解 Ｃｄ 的
毒害作用；Ｓｉｄｄｉｑｕｉ 等［５２］认为，Ｃａ 的合理利用可增
加抗氧化酶的活性，从而缓解 Ｃｄ 胁迫的影响；另外
三叶草［６０］、豌豆［１４］、扁豆［５８］、大蒜 （ Ａｌｌｉｕｍ ｓａｔｉ⁃
ｖｕｍ） ［６１］和洋甘菊［５５］等植株受到 Ｃｄ胁迫时，施加外
源 Ｃａ 均可改善植物的抗氧化系统，减轻脂质过
氧化．
事实上，在长期进化过程中植物也产生了一系
列与 Ｃａ有关的非氧化胁迫途径的耐 Ｃｄ 机制：１）Ｃｄ
胁迫下烟草的一种解毒方式是通过叶片毛状体分泌
包含有 Ｃｄ和 Ｃａ 的晶体［６２］；２）Ｃａ 可通过增强植物
络合素合成酶基因 ＬｓＰＣＳＩ的表达，从而提高植物络
合素的合成以缓解 Ｃｄ 的毒害［６３］；３）在质膜附近，
Ｃａ２＋通过降低细胞表面的电负性并与 Ｃｄ２＋的离子内
流竞争，以缓解 Ｃｄ的毒性［５６］ ．
３􀆰 ４　 Ｃｄ胁迫下 Ｃａ与 ＮＯ的关系
首先，Ｃａ能影响 Ｃｄ 胁迫下植物 ＮＯ 含量．如在
Ｃｄ胁迫豌豆幼苗的营养液中加入 Ｃａ，将改变叶片
ＮＯＳ活性，导致 ＮＯ 含量显著增加，并伴随 ＲＯＳ 的
减少［７］ ．其次，Ｃｄ 胁迫下 ＮＯ 也将影响植物体内 Ｃａ
的含量．Ｘｕ等［２１］发现，Ｃｄ胁迫 ４８ ｈ后苜蓿（Ｍｅｄｉｃａ⁃
ｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ）体内 Ｃａ含量减少了 ７４．８％，而 ＳＮＰ 处
理后苜蓿体内 Ｃａ含量增加了 １５０％，并伴随 ＧＳＨ含
量的增加和 Ｈ２Ｏ２ 含量的减少．Ｇａｒｃｉａ⁃Ｍａｔａ 等［６４］认
为，在非 Ｃｄ胁迫下，Ｃａ２＋是 ＮＯ 的下游信号，ＮＯ 通
过介导 ｃＡＤＰＲ 和 ｃＧＭＰ 依赖的途径诱导细胞内
Ｃａ２ ＋释放．另一方面，Ｌｉａｏ 等［６５］发现，ＣａＭ 抑制剂可
阻止 ＮＯ 诱导的不定根的产生，Ｃａ２＋可能作为 ＣａＭ
的上游信号分子参与 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 诱导的生根过程．
因此，Ｃｄ胁迫下 Ｃａ 与 ＮＯ 在参与调控 ＲＯＳ 的积累
与清除过程中的关系也可能是相互的，仍待进一步
证实．
４　 植物激素在缓解 Ｃｄ氧化胁迫中的作用
４􀆰 １　 Ｃｄ胁迫引起植物激素含量变化
研究显示，Ｃｄ 胁迫下植物激素，如关注度较高
的生长素（ＩＡＡ）、脱落酸（ＡＢＡ）、水杨酸（ＳＡ）、茉莉
酸（ＪＡ）和乙烯（ＥＴ）），均会发生显著变化．笔者将这
些研究结果进行了归纳，详见表 ４．大多情况下，Ｃｄ
胁迫可引起植物体内 ＩＡＡ含量的下降，及 ＡＢＡ、ＳＡ、
ＥＴ和 ＪＡ含量的增加．
４􀆰 ２　 植物激素缓解 Ｃｄ诱导的氧化胁迫
４􀆰 ２􀆰 １ ＩＡＡ　 Ｔａｍａｓ 等［１４］通过 ＩＡＡ 抑制剂对氯苯氧
异丁酸（ＰＣＩＢ）证实了 ＩＡＡ 能有效缓解 Ｃｄ 引起的
Ｈ２Ｏ２ 积累问题．另外，Ｂｏｃˇｏｖá 等［７５］也指出 ＰＣＩＢ 的
应用将降低短期内由 Ｃｄ或 ＩＡＡ诱导的谷胱甘肽⁃Ｓ⁃
转移酶（ＧＳＴ）的活性，说明 ＩＡＡ 信号通路可能参与
解毒酶的活化．这说明 ＩＡＡ 可改善植物的抗氧化胁
迫状况．由此可见，外源 ＩＡＡ 的应用可缓解 Ｃｄ 诱导
的氧化应激反应［６６］ ．
４􀆰 ２􀆰 ２ ＡＢＡ　 在 Ｃｄ 胁迫下，耐 Ｃｄ 品种（ＴＮＧ６７）水
稻叶片和根部中 ＡＢＡ 含量逐渐增加，而 Ｃｄ 敏感品
种（ＴＮ１）ＡＢＡ 含量变化不显著［６９］，证实 ＡＢＡ 在植
物耐 Ｃｄ胁迫中发挥一定作用．ＡＢＡ 缓解 Ｃｄ 胁迫的
途径可能有以下几点：１）ＡＢＡ通过调控抗氧化系统
缓解 Ｃｄ 胁迫．如 Ｌｉ 等［７６］发现，Ｃｄ 胁迫降低绿豆
（Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ）ＧＳＨ的水平．但在 ＡＢＡ 预处理下可
恢复 ＧＳＨ的水平，间接调控 Ｃｄ 胁迫下由 ＲＯＳ 积累
引起的氧化应激．２）ＡＢＡ 可通过调控植物螯合肽的
合成缓解 Ｃｄ胁迫．近期 Ｓｔｒｏｉ􀆨ｓｋｉ 等［１１］研究发现，马
铃薯（Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）在 Ｃｄ 胁迫或 ＡＢＡ 单一处
理下均能增强根部螯合肽合成酶（ ＰＣＳ）的活性、
ＳｔＰＣＳ１的转录水平、ＮＣＥＤ１ 及 ｂ⁃ＺＩＰ 基因的表达．
而 Ｃｄ胁迫下加入 ＡＢＡ抑制剂氟啶草酮（Ｆｌｕ）后，将
完全阻止了 Ｃｄ对 ＳｔＰＣＳ１、ＮＣＥＤ１ 和 ＳｔｂＺＩＰ 基因的
转录并抑制 ＰＣＳ 活性的增加，说明 Ｃｄ 胁迫下 ＡＢＡ
参与了 ＰＣＳ 在马铃薯根部细胞的转导．另外，Ｈａｙ⁃
ｗａｒｄ等［７７］也证实了ＡＢＡ可通过增加植物螯合肽的
５８９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张然然等： 镉毒害下植物氧化胁迫发生及其信号调控机制的研究进展　 　 　 　
表 ４　 Ｃｄ胁迫对内源性植物激素的影响及相关成果
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
信号
Ｓｉｇｎａｌ
植物
Ｐｌａｎｔ
Ｃｄ浓度
Ｃｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
处理时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
试验现象及结论
Ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
生长素
Ａｕｘｉｎ
大麦（根尖）
Ｈ． ｖｕｌｇａｒｅ （ｒｏｏｔ ｔｉｐ）
１０～６０ ０－６ ｈ ＩＡＡ可缓解 Ｃｄ 对根系生长的抑制作用，降低
Ｈ２Ｏ２ 积累
［１４］
５０ ７ ｄ 根部 ＩＡＡ含量降低至 ５３％ ［６６］
水稻
Ｏ． ｓａｔｉｖａ
１００ １５ ｄ ＩＡＡ和 Ｏ －·２ 可能介导 ＯｓＰＩＤ、ＯｓＰＩＮｓ、ＯｓＡＲＦｓ
等基因表达调控
［６７］
脱落酸
Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
马铃薯（根部）
Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ（ｒｏｏｔｓ）
１００ ５－４８ ｈ 根部 ＡＢＡ含量增加 ４倍 ［６８］
水稻
Ｏ． ｓａｔｉｖａ
５００ ０－３ ｄ 耐 Ｃｄ型（ＴＮＧ６７）水稻叶片和根部中 ＡＢＡ 含
量逐渐增加，而 Ｃｄ敏感型（ＴＮ１）水稻在 Ｃｄ胁
迫的前 ２ ｄ 叶片 ＡＢＡ 含量无变化；根部 ＡＢＡ
含量增加，且 ＴＮＧ６７ 水稻根部 ＡＢＡ 积累量比
ＴＮ１水稻高
［６９］
小麦
Ｔ． ａｅｓｔｉｖｕｍ
４００，１０００ ３０ ｄ ＡＢＡ含量下降 ［７０］
水杨酸
Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ
ａｃｉｄ
蓖麻
Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ
５０ １２ ｄ ５００ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＳＡ预处理可减少其在 Ｃｄ胁迫
下的生物量、净光合速率、气孔导度和胞间
ＣＯ２ 浓度
［７１］
玉米（叶片）
Ｚ． ｍａｙｓ （ｌｅａｖｅｓ）
１０，１５ １４ ｄ 叶片 ＳＡ含量增加 ５０％ ［７２］
豌豆（根部）
Ｐ． ｓａｔｉｖｕｍ （ｒｏｏｔｓ）
５０ １５ ｄ 根部 ＳＡ含量增加近 ２倍 ［６］
乙烯
Ｅｔｈｙｌｅｎｅ
大豆（根部）
Ｇ． ｍａｘ （ｒｏｏｔｓ）
２２２ ２４ ｈ 根部 ＥＴ含量增加近 ５倍 ［７３］
豌豆（叶片）
Ｐ． ｓａｔｉｖｕｍ （ｌｅａｖｅｓ）
５０ １４ ｄ 叶片 ＥＴ含量增加 ２倍 ［７］
茉莉酸
Ｊａｓｍｏｎｉｃ
红花菜豆（叶片）
Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｃｏｃｃｉｎｅｕｓ （ｌｅａｖｅｓ）
１００ １－１４ ｈ ７～１４ ｈ时幼苗叶片 ＪＡ含量显著增加
ａｃｉｄ 拟南芥（叶片）
Ａ． ｔｈａｌｉａｎａ （ｌｅａｖｅｓ）
１００ ７－１４ ｈ ７ ｈ叶片 ＪＡ含量显著增加 ［７４］
豌豆（叶片）
Ｐ． ｓａｔｉｖｕｍ （ｌｅａｖｅｓ）
５０ １４ ｄ 叶片甲基茉莉酸含量增加 ２倍 ［７］
产生缓解 Ｃｄ 毒害作用．３） ＡＢＡ 也可通过气孔调节
维持植物水分平衡，从而帮助植物适应 Ｃｄ 胁迫［７８］ ．
综上所述，外源 ＡＢＡ 的应用在一定程度上可缓解
Ｃｄ胁迫的不利影响．但近期有研究发现，ＡＢＡ 仅在
低浓度条件下缓解 Ｃｄ 胁迫，而高浓度外源 ＡＢＡ 的
应用则会对植物产生毒害作用．如 Ｆａｎ 等［７９］研究发
现，Ｃｄ胁迫下，０．５ μｍｏｌ·Ｌ－１ＡＢＡ 可显著增加拟南
芥地上部和根部生物量，而 １ μｍｏｌ·Ｌ－１ＡＢＡ 作用
下拟南芥地上部和根部生物量则大大减少．目前有
关外源 ＡＢＡ实际施用的研究大多数仍停留在水培
条件下，今后可考虑开展如叶片喷施等方法的土培
试验，以提高其实际应用前景．
４􀆰 ３􀆰 ３ ＳＡ　 近年来研究发现，外源 ＳＡ 可缓解 Ｃｄ 诱
导的氧化应激［８０］ ．如 ＳＡ预处理后小麦体内 ＭＤＡ和
Ｈ２Ｏ２ 含量下降［７０］；ＳＡ可通过抑制 ＲＯＳ的过量产生
来缓解 Ｃｄ 诱导的光化学损伤和自噬性细胞死
亡［８１］；ＳＡ可通过介导 ＮＡＤＰＨ 氧化酶产生的 Ｈ２Ｏ２
以应对 Ｃｄ 胁迫引起的氧化应激［８２］；外源 ＳＡ 还可
影响 Ｃｄ 诱导的抗氧化酶如 ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＣＡＴ 和 ＧＲ
的活性［８３］ ．上述事例均表明 Ｃｄ逆境时 ＳＡ可能是一
个抗氧化剂．在许多植物如玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ） ［７２］、豌
豆［６］等中均发现，Ｃｄ胁迫下外源 ＳＡ可改变 ＲＯＳ 积
累和抗氧化酶系统的活性，缓解 Ｃｄ 胁迫带来的不
利影响．
近期有研究者基于 ＳＡ 突变体的研究发现，Ｃｄ
胁迫下植株内源性 ＳＡ过高也是不利的［１８］ ．如 Ｃｄ 胁
迫下野生型拟南芥植株叶片中的 Ｈ２Ｏ２ 积累量、ＳＯＤ
活性高于 ＳＡ 缺乏突变体（ＮａｈＧ），而 ＣＡＴ 活性和
ＧＳＨ含量则低于 ＮａｈＧ［８０］ ． Ｔａｏ 等［８４］通过对拟南芥
（ｗｔ）、 ＳＡ 积累突变体 （ ｓｎｃ１）和 ＳＡ 缺失突变体
（ｎａｈＧ）的研究发现，ＣｄＣｌ２ 胁迫下，与 ｗｔ 相比，ｓｎｃ１
的生长受到抑制，而 ｎａｈＧ体现出对 Ｃｄ的耐受性．并
且 ｓｎｃ１ 植株中 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ 含量高于 ｎａｈＧ，说明
较高浓度的内源 ＳＡ 可导致 Ｃｄ 诱导的植物生长发
育迟缓，而 ＳＡ 的缺乏则促进植物生长［１８］ ．因此，ＳＡ
的作用方式可能取决于 ＳＡ 的浓度及植物对 ＳＡ 的
６８９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
敏感性．
４􀆰 ３􀆰 ４ ＥＴ　 基于乙烯抑制剂和乙烯突变体，研究者
证实 ＥＴ在植物应对 Ｃｄ 胁迫过程中起到重要作用．
如 Ｃｄ胁迫下加入 ＥＴ 抑制剂硫代硫酸银（ＳＴＳ）１ ｈ
后洋葱（Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａ）体内 Ｈ２Ｏ２ 含量下降，但是 ５ ｈ
后 Ｈ２Ｏ２ 含量增加［８５］；Ｍｏｎｔｅｉｒｏ 等［８６］通过野生型番
茄（Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）植株（ＭＴ）和乙烯不敏感
突变体（Ｎｒ）对比发现，Ｃｄ 诱导下两种植株在生长
参数、Ｃｄ积累和脂质过氧化等方面有显著差异，即
Ｎｒ植株的生物量下降、ＭＤＡ 及 Ｈ２Ｏ２ 含量增加．另
外，用 ＥＴ生物合成抑制剂对荠菜预处理后发现，ＥＴ
可调节硫代谢［８７］ ．由于硫同化可促使 ＧＳＨ的形成并
缓解 Ｃｄ胁迫，因此 ＥＴ被认为可介导 ＧＳＨ调控途径
缓解 Ｃｄ的毒害作用．在大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）中 ＥＴ 浓
度的增加不仅会诱导乙烯生物合成途径酶的基因编
码，还会诱导与多胺代谢相关蛋白的基因［１５］ ．而多
胺可通过减少 Ｃｄ胁迫下 ＲＯＳ的积累及脂质过氧化
作用缓解 Ｃｄ 的毒害作用［８８］ ．这可能是 Ｃｄ 胁迫下
ＥＴ的解毒途径之一．
４􀆰 ３􀆰 ５ ＪＡ　 一般而言，低浓度的 ＪＡ 可缓解 Ｃｄ 的毒
害作用．如 ２０ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＪＡ 预处理可有效改善 Ｃｄ
诱导的氧化应激，使硫代巴比妥酸反应物质
（ＴＢＡＲＳ）含量下降，ＧＳＨ 含量提高，Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ
－·
２ 的
积累降低［８９］ ．有研究发现，Ｃｄ 胁迫下拟南芥在外源
ＪＡ的作用下可增加 ＧＳＨ的 ｍＲＮＡ转录水平和 ＧＳＨ
基因（如 ｇｓｈ１、ｇｓｈ２ 和 ｇｒ１）的合成，从而缓解 Ｃｄ 胁
迫的不利影响［９０］ ．也有报道指出，Ｃｄ 胁迫下高浓度
的 ＪＡ（１０－４ ｍｏｌ·Ｌ－１）可导致植物体内脂氧合酶活
性升高、脂质过氧化增加及 Ｈ２Ｏ２ 积累［９１］ ．相反地，
通过没食子酸丙酯阻断内源性 ＪＡ的合成可降低 Ｃｄ
胁迫对植物光合系统的破坏．因此，Ｃｄ 胁迫下外源
ＪＡ的施用需考虑其浓度的影响．
４􀆰 ４　 植物激素与 ＮＯ、Ｃａ的关系
Ｃｄ胁迫下 ＮＯ 可影响激素的含量．如 Ｃｄ 胁迫
下 ＮＯ清除剂可降低黄羽扇豆体内 ＳＡ 含量［２５］ ．植
物激素也可反作用于 ＮＯ，如对大豆幼苗的研究发
现，Ｃｄ 胁迫下增加 ＥＴ 将诱导 ＮＯ 主要产生途
径———ＮＲ基因的表达［７３］；Ｃｄ 胁迫下，拟南芥在 ５
μｍｏｌ·Ｌ－１赤霉素（ＧＡ）处理下将减少 ＮＯ 的积累，
并伴随 ＭＤＡ 含量的下降［９２］ ．那么，Ｃｄ 胁迫下激素
是否可激活 Ｃａ信号？ 有研究指出 ＡＢＡ可通过激活
鞘氨醇磷酸酯的合成、Ｇ蛋白、脂肪酶 Ｃ和 ＩＰ３调节
细胞内 Ｃａ２＋，Ｃａ２＋波动可产生蛋白激酶和磷酸酶的
级联反应，使 ｂ⁃ＺＩＰ 等转录因子被激活，从而实现信
号的转导［９３］ ．
５　 Ｃｄ胁迫下ＭＡＰＫ的作用
５􀆰 １　 Ｃｄ胁迫可激活 ＭＡＰＫ
上述研究表明，Ｃａ、ＮＯ 及植物激素等信号物质
可调控 Ｃｄ诱导的氧化胁迫．然而，这些信号物质在
调控 Ｃｄ 诱导的氧化胁迫过程中，离不开有丝分裂
原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）的作用．研究证实，Ｃｄ 胁
迫可激活 ＭＡＰＫ．如 １００～４００ μｍｏｌ·Ｌ－１Ｃｄ２＋处理水
稻幼苗后 ＯｓＭＡＰＫ２ 和 ＯｓＭＳＲＭＫ２ 被激活［９４］；１ ～
３００ μｍｏｌ·Ｌ－１ Ｃｄ２＋处理拟南芥幼苗后 ＭＰＫ３ 和
ＭＰＫ６被激活，且随着 Ｃｄ 浓度的增加，其磷酸化水
平升高［９５］；５ μｍｏｌ·Ｌ－１Ｃｄ２＋处理后 ＭＰＫ６ 基因表达
及活性显著增加［９６］；大豆幼苗在 ２５ ｍｇ Ｌ－１Ｃｄ 处理
３ ｈ后根部 ＭＡＰＫＫ２含量增加 ５倍，６ ｈ时 ＭＡＰＫＫ２
含量低于对照组，但 ２４ ｈ时ＭＡＰＫＫ２含量又高于对
照［７３］ ．由此可见，不同浓度 Ｃｄ 处理均能激活
ＭＡＰＫｓ，且 Ｃｄ 胁迫时间不同会引起 ＭＡＰＫｓ 含量的
变化．
５􀆰 ２　 ＭＡＰＫ与 ＲＯＳ、ＮＯ、Ｃａ和植物激素的关系
第一，Ｃｄ 胁迫下 ＲＯＳ 可作为 ＭＡＰＫｓ 的上游信
号．证据：１）拟南芥幼苗在 ＲＯＳ 清除剂（谷胱甘肽）
的处理下，ＭＡＰＫｓ活性受到抑制［９７］； ２）Ｃｄ 胁迫下，
水稻幼苗在·ＯＨ清除剂（苯甲酸钠）及 ＮＡＤＰＨ 氧
化酶抑制剂（碘二苯）的作用下，根部 ＭＡＰＫｓ 的活
化程度降低［２４］ ．第二，Ｃｄ胁迫下 ＮＯ与 ＭＡＰＫｓ之间
的作用可能是相互的．支持 ＮＯ 是 ＭＡＰＫｓ 上游信号
的证据来源于 Ｙｅ 等［９８］ ．他们发现，Ｃｄ 胁迫下拟南
芥幼苗在 ＮＯ 淬灭剂 ｃＰＴＩＯ 处理后 ＭＡＰＫ 活性降
低．并且 Ｃｄ胁迫下 ＮＯ可通过促进 ＭＰＫ６ 介导的半
胱天冬酶⁃３蛋白酶的活化诱导拟南芥细胞的 ＰＣＤ．
然而在非 Ｃｄ胁迫研究中，Ｗａｎｇ 等［９９］却证实 ＭＡＰＫ
在介导 Ｈ２Ｏ２ 诱导的 ＮＯ 产生中的关键作用．说明
ＮＯ及 ＭＡＰＫ 在介导 Ｃｄ 诱导的氧化胁迫中发挥了
重要作用．如 Ｊｉｎ 等［９６］发现，与野生型相比，Ｃｄ 胁迫
下 ＭＰＫ６突变体 ＮＯ含量明显减少，并伴随 ＭＤＡ和
Ｈ２Ｏ２ 含量降低，细胞膜完整性增强．第三，非 Ｃｄ 胁
迫下，ＭＡＰＫ级联系统、Ｃａ２＋ ／钙调蛋白依赖的蛋白
激酶（ＣＣａＭＫ）的相互作用共同参与了 ＡＢＡ 信号的
响应．因而，Ｃｄ 胁迫下 Ｃａ 和 ＭＡＰＫｓ 可能存在直接
的信号传递，有待今后验证．第四，许多植物激素被
发现与 ＭＡＰＫ 存在重要联系．如 Ｚｈａｏ 等［１００］指出，
Ｃｄ胁迫下水稻可通过 ＭＡＰＫｓ调节 ＩＡＡ和细胞周期
相关的基因从而调节水稻根系的生长，体现了 Ｃｄ
７８９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张然然等： 镉毒害下植物氧化胁迫发生及其信号调控机制的研究进展　 　 　 　
胁迫下 ＩＡＡ可作为 ＭＡＰＫｓ 的下游信号参与信号的
转导．但是，植物激素也能反作用于 ＭＡＰＫ．如 ＡＢＡ
能激活拟南芥和豌豆的 ＭＡＰＫ［１０１］ ．因此，Ｃｄ 胁迫下
ＭＡＰＫ与 Ｃａ、ＮＯ及植物激素之间的调控极其复杂．
多数学者认为，上述信号物质激活的 ＭＡＰＫ 级联系
统可通过转录因子调控基因的表达（如 ＭＹＢ、ＨＳＦ、
ｂＺＩＰ 和 ＷＲＫＹ ＤＲＥＢ家族）使上述信号在短时间内
快速放大，从而促使植物对 Ｃｄ 诱导的氧化胁迫作
出应答［１０２］ ．
６　 展　 　 望
综上所述，植物耐 Ｃｄ 诱导的氧化胁迫机制是
一个复杂的生理生化调控过程．根据近年来有关 Ｃｄ
胁迫下信号响应机制的报道，对上文提及的几种信
号物质之间的关系进行了归纳，见图 １．一般情况下，
当植物发生 Ｃｄ 胁迫时，植物体内 ＲＯＳ 含量显著增
加，并伴随着 Ｃａ、ＮＯ及植物激素含量的变化（表 １、
２、３和 ４）．其中，ＮＯ可与 ＲＯＳ 直接或间接地发生作
用，ＮＯ也将影响植物体内 Ｃａ 的含量．反之，Ｃａ 也介
导了 ＲＯＳ和 ＮＯ的信号转导．另一方面，植物激素可
受 ＲＯＳ、ＮＯ 及 Ｃａ 的调控，反过来植物激素也可引
起上述物质的量变．它们将激活植物体内的 ＭＡＰＫ
级联系统调控基因的表达，使植物在短时间内对 Ｃｄ
胁迫作出应答反应［２８］ ．
目前仅了解了上述信号物质在抗 Ｃｄ 氧化胁迫
中的基本作用，今后可从以下方面更全面地了解 Ｃｄ
胁迫下这些信号之间的网络作用机制：１）Ｃｄ 胁迫下
ＲＯＳ、ＮＯ、Ｃａ、植物激素和 ＭＡＰＫｓ 信号之间的上下
游关系仍需进一步完善；２）信号分子提高植物抗 Ｃｄ
氧化胁迫能力时大多表现出了双重作用，其关键作
图 １ 　 Ｃｄ 胁 迫 下 植 物 体 内 信 号 的 交 叉 作 用 途
径［６， １６， ２３－２４， ３７， ３９， ４４， ４６，５７， ６４， ７０， ９１－９２， ９６－９７， ９９－１００］
Ｆｉｇ． １ 　 Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｃｒｏｓｓ⁃ｔａｌｋ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ［６， １６， ２３－２４， ３７， ３９， ４４， ４６，５７， ６４， ７０， ９１－９２， ９６－９７， ９９－１００］ ．
用点的发现对于掌握这些信号物质的调控作用可能
更重要；３）鉴于植物激素对缓解 Ｃｄ 胁迫的重要作
用，今后可考虑实际应用性研究．
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ａｎｄ ｌａｎｔｈａｎｕｍ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎ ｓｙｎ⁃
ｔｈａｓｅ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｉｎ Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ．
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５， １６８： ３０９－３１８
［６４］　 Ｇａｒｃｉａ⁃Ｍａｔａ Ｃ， Ｇａｙ Ｒ， Ｓｏｋｏｌｏｖｓｋｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ
ｒｅｇｕｌａｔｅｓ Ｋ＋ ａｎｄ Ｃｌ－ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｉｎ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ
ｓｕｂｓｅｔ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ⁃ｅｖｏｋｅｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ． Ｐｒｏ⁃
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ｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００３， １００： １１１１６－１１１２１
［６５］　 Ｌｉａｏ ＷＢ， Ｚｈａｎｇ ＭＬ， Ｈｕａｎｇ ＧＢ， ｅｔ ａｌ． Ｃａ２＋ ａｎｄ ＣａＭ
ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＮＯ－ ａｎｄ Ｈ２Ｏ２ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｍａｒｉｇｏｌｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ， ２０１２， ３１： ２５３－２６４
［６６］　 Ｚｈｕ ＸＦ， Ｗａｎｇ ＺＷ， Ｄｏｎｇ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｕｘｉｎ ａｌ⁃
ｌｅｖｉａｔｅｓ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｂｙ
ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ １ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｔｈｅ ｃａｄｍｉｕｍ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｈａｚａｒｄｏｕｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ２０１３， ２６３： ３９８－４０３
［６７］　 Ｚｈａｏ ＦＹ， Ｈｕ Ｆ， Ｈａｎ ＭＭ， ｅｔ ａｌ． Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｒａｄｉｃａｌ
ａｎｄ ａｕｘｉｎ ａｒｅ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｕｘｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ⁃ｃｙｃｌｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｃａｄ⁃
ｍｉｕｍ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｒｉｃｅ． Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２０１１， ５８： ８５１－８６３
［６８］　 Ｓｔｒｏｉńｓｋｉ Ａ， Ｇｉｚｅｗｓｋａ Ｋ， Ｚｉｅｌｅｚｉńｓｋａ Ｍ． Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｉｎ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｉｇｎａｌ ｔｏ ｐｏｔａｔｏ
ｒｏｏｔｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１３， ５７： １２１－１２７
０９９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［６９］　 Ｈｓｕ ＹＴ， Ｋａｏ ＣＨ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏ⁃
ｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００３， ２６： ８６７－８７４
［７０］　 Ｍｏｕｓｓａ ＨＲ， Ｅｌ⁃Ｇａｍａｌ ＳＭ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｐｒｅ⁃
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａ⁃
ｒｕｍ， ２０１０， ５４： ３１５－３２０
［７１］　 Ｌｉｕ Ｃ， Ｇｕｏ Ｊ， Ｃｕｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｓａ⁃
ｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｓｐｅｃｔｒａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
２０１１， ３４４， １３１－１４１
［７２］　 Ｋｒａｎｔｅｖ Ａ， Ｙｏｒｄａｎｏｖａ Ｒ， Ｊａｎｄａ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｗｉｔｈ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００８， １６５： ９２０－９３１
［７３］　 Ｃｈｍｉｅｌｏｗｓｋａ⁃Ｂᶏｋ Ｊ， Ｌｅｆèｖｒｅ Ｉ， Ｌｕｔｔｓ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓｈｏｒｔ
ｔｅｒｍ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２０１３， １７０： １５８５－１５９４
［７４］　 Ｍａｋｓｙｍｉｅｃ Ｗ， Ｗｉａｎｏｗｓｋａ Ｄ， Ｄａｗｉｄｏｗｉｃｚ ＡＬ， ｅｔ ａｌ．
Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｃｏｃｃｉｎｅｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００５， １６２： １３３８－１３４６
［７５］　 Ｂｏˇｃｏｖ􀅡， Ｂ， Ｈｕｔｔｏｖ􀅡 Ｊ， Ｍｉｓｔｒíｋ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ａｕｘｉｎ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ
ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃａｄｍｉｕｍ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ⁃Ｓ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
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［７６］　 Ｌｉ ＳＷ， Ｌｅｎｇ Ｙ， Ｆｅｎｇ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
ＩＡＡ⁃ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｒｏｏｔｉｎｇ
ｉｎ ｍｕｎｇ ｂｅａｎ ［Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔａ （Ｌ．） Ｗｉｌｃｚｅｋ］ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｏｌｌｕ⁃
ｔｉｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１４， ２１： ５２５－５３７
［７７］　 Ｈａｙｗａｒｄ ＡＲ， Ｃｏａｔｅｓ ＫＥ， Ｇａｌｅｒ ＡＬ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｅｌａｔｏｒ
ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｉｎ Ｄｅｓｃｈａｍｐｓｉａ ｃｅｓｐｉｔｏｓａ （Ｌ．） Ｂｅａｕｖ． ｒｅｖｅａｌｓ ａ
Ｎｉ ｒｅａｃｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ＡＢＡ ａｎｄ ｃｙｔｏｋｉｎ⁃
ｉｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｃｄ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１３， ６４： ８４－９１
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ｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｔｏ ｃａｄｍｉｕｍ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， １５９： １３２３－１３２７
［７９］ 　 Ｆａｎ ＳＫ， Ｆａｎｇ ＸＺ， Ｇｕａｎ Ｍ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｂ⁃
ｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｃａｄｍｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｈｉ⁃
ｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＩＲＴ１⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｃａｄｍｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１４， ５： １－８， ７２１
［８０］　 Ｚａｗｏｚｎｉｋ ＭＳ， Ｇｒｏｐｐａ， ＭＤ， Ｔｏｍａｒｏ ＭＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｄｏ⁃
ｇｅｎｏｕｓ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｔｅｓ ｃａｄｍｉｕｍ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉ⁃
ｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
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［８１］　 Ｚｈａｎｇ ＷＮ， Ｃｈｅｎ ＷＬ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ａｌｌｅｖｉａ⁃
ｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ａｕｔｏｐｈａｇｉｃ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｎ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ． Ｐｈｏ⁃
ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１０， １０： ９４７－
９５５
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ｍｅｄｉａｔｅｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
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ｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｉｎ ｍｕｓｔａｒｄ ［Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ （Ｌ．） Ｃｚｅｒｎ． ＆
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［８５］　 Ｍａｋｓｙｍｉｅｃ Ｗ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ ｓｉｇ⁃
ｎａｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｂｅａｎ ａｎｄ ｏｎｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｉ⁃
ｔｉａｌ ｐｈａｓｅ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｃｔｉｏｎ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
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ｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｔｈｙｌｅｎｅ⁃ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ Ｎｅｖｅｒ ｒｉｐｅ ｔｏｍａ⁃
ｔｏ ｍｕｔａｎｔ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｓｏｄｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓｅｓ． Ｅｎ⁃
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１１，７１： ３０６ －
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ｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎｈｉ⁃
ｂｉｔｉｏｎ ｂｙ ｓｕｌｐｈｕｒ ｉｎ ｍｕｓｔａｒｄ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
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ｎａｔｅｌｙ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ａｎｄ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ Ａｒａ⁃
ｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， １９９８， １０： １５３９－１５５０
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ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ Ｃｄ ａｎｄ ｅｘｃｅｓｓ ｃｏｐｐｅｒ ｉｎ ｔｈｅ
ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｒ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ａｎｄ ａｓｃｏｒｂａｔｅ． Ｃｈｅｍｏ⁃
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ｌｅｖｉａｔｅｓ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｂｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ａｃｃｕ⁃
ｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＩＲＴ１ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｚａｒｄｏｕｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ２０１２， ２３９： ３０２－３０７
［９３］　 Ｈｉｍｍｅｌｂａｃｈ Ａ， Ｙａｎｇ Ｙ， Ｇｒｉｌｌ Ｅ． Ｒｅｌａｙ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏ⁃
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［９４］　 Ｙｅｈ ＣＭ， Ｈｓｉａｏ ＬＪ， Ｈｕａｎｇ ＨＪ． Ｃａｄｍｉｕｍ ａｃｔｉｖａｔｅｓ ａ ｍｉ⁃
ｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ ａｎｄ ＭＢＰ ｋｉｎａｓｅｓ ｉｎ
ｒｉｃｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ４５： １３０６－１３１２
［９５］　 Ａｇｒａｗａｌ ＧＫ．， Ｒａｋｗａｌ Ｒ， Ｉｗａｈａｓｈｉ Ｈ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｖｅｌ
ｒｉｃｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ，
ＯｓＭＳＲＭＫ２， ｗｈｏｓｅ ｍＲＮＡ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｕｅｓ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉ⁃
ｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００２， ２９４： １００９－１０１６
［９６］　 Ｊｉｎ ＣＷ， Ｍａｏ ＱＱ， Ｌｕｏ ＢＦ， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｐｋ６ ｅｎ⁃
ｈａｎｃｅｓ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ ａｌｌｅｖｉ⁃
ａｔｉｎｇ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１３， ３７１： ３８７－
３９６
１９９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张然然等： 镉毒害下植物氧化胁迫发生及其信号调控机制的研究进展　 　 　 　
［９７］　 Ｌｉｕ ＸＭ， Ｋｉｍ ＫＥ， Ｋｉｍ ＫＣ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｄｍｉｕｍ ａｃｔｉｖａｔｅｓ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＰＫ３ ａｎｄ ＭＰＫ６ ｖｉａ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃ⁃
ｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ７１： ６１４－
６１８
［９８］　 Ｙｅ Ｙ， Ｌｉ Ｚ， Ｘｉｎｇ Ｄ． Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ＭＰＫ６⁃
ｍｅｄｉａ⁃ｔｅｄ ｃａｓｐａｓｅ⁃３⁃ｌｉｋｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｃａｄｍｉｕｍ⁃
ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ．
Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１３， ３６： １－１５
［９９］　 Ｗａｎｇ ＰＣ， Ｄｕ ＹＹ， Ｌｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ⁃
ｍｅｄｉａｔｅｄ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ６ ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ｎｉｔｒｉｃ
ｏｘｉｄｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ⁃
ｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１０， ２２： ２９８１－２９９８
［１００］　 Ｚｈａｏ ＦＹ， Ｈｕ Ｆ， Ｚｈａｎｇ ＳＹ， ｅｔ ａｌ． ＭＡＰＫｓ ｒｅｇｕｌａｔｅ
ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ａｕｘｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｃｙ⁃
ｃｌｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｃａｄｍｉｕｍ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｒｉｃｅ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３，
２０： ５４４９－５４６０
［１０１］　 Ｄｅｓｉｋａｎ Ｒ， Ｃｈｅｕｎｇ ＭＫ， Ｂｒｉｇｈｔ Ｊ， ｅｔ ａｌ． ＡＢＡ， ｈｙｄｒｏ⁃
ｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ５５：
２０５－２１２
［１０２］　 Ｓａｎｄａｌｉｏ ＬＭ， Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ⁃Ｓｅｒｒａｎｏ Ｍ， Ｇｕｐｔａ ＤＫ， ｅｔ ａｌ．
Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ： Ｆｒｏｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｔｏ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ／ ／ Ａｈ⁃
ｍａｄ Ｐ ａｎｄ Ｐｒａｓａｄ ＭＮＶ， ｅｄｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ａｄａｐｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ａｎｄ Ｓｔｒｅｓｓ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｒａ ｏｆ Ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２０１２： １９９－２１５
作者简介　 张然然，女，１９８９ 年生，硕士研究生．主要从事污
染环境的植物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １７８２６８５３８１１＠ １６３．
ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张然然， 张鹏， 都韶婷． 镉毒害下植物氧化胁迫发生及其信号调控机制的研究进展． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ９８１－９９２
Ｚｈａｎｇ Ｒ⁃Ｒ， Ｚｈａｎｇ Ｐ， Ｄｕ Ｓ⁃Ｔ． Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ９８１－９９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２９９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷