全 文 ：Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第44卷 第1期 44(1): 114~117
2013年1月 Jan. 2013
黑穗醋栗果皮中花色苷积累及其相关因素分析
于泽源，滕彬孚，李兴国
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）
摘 要：试验研究黑穗醋栗品种亚德在其着色过程中花色苷积累与PAL、CHI、DFR和UFGT酶活性以及糖积
累和叶绿素含量的关系。结果表明，黑穗醋栗果皮中花色苷的积累伴随果实的生长发育而增高，采收时含量略有
下降。发育前期果皮中的叶绿素含量在合成花色苷前达到最高值，果实发育后期，叶绿素含量急剧下降，而花色
苷迅速合成，使果皮颜色由绿色转为黑色。蔗糖含量的增加与花色苷含量的积累高度相关。黑穗醋栗果皮中的
PAL酶与花色苷合成密切相关。
关键词：黑穗醋栗；花色苷；果实着色；酶活性
中图分类号：S663.9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2013）01-0114-04
于泽源,滕彬孚,李兴国.黑穗醋栗果皮中花色苷积累及其相关因素分析[J].东北农业大学学报, 2013, 44(1): 114-117.
Yu Zeyuan,Teng Binfu, Li Xingguo. Study on black current fruit peel anthocyanins and related factors[J]. Journal of North-
east Agricultural University, 2013, 44(1): 114-117. (in Chinese with English abstract)
Study on black current fruit peel anthocyanins and related factors/YU
Zeyuan, TENG Binfu, LI Xingguo(School of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin
150030, China)
Abstract: The paper studied the relationship between anthocyanin accumulations and acativity of PAL,
CHI, DFR and UFGT, sugar accumulation, chlorophyll content on black current fruit coloring of Adrian. The
results showed that anthocyanins accumulations in peel of black current gradually increased as the fruit
development and slightly decreased until harvest. Chlorophyll content reached a peak before the synthesis of
anthocyanins in early stage of black current fruit development, chlorophyll content fell sharply, while anthoyanins
rapid synthesized in late stage of black current fruit development.The peel was from green to black. Increasing of
sucrose content was high correlation to anthoyanin accumulations. PAL activity was closely related to anthocyanin
synthesis in fruit peel of black current.
Key words: black current; anthocyanins; coloring; enzyme activity
收稿日期：2011-11-24
基金项目：黑龙江省“十一五”科技攻关项目（GB06B112-4）
作者简介：于泽源（1961-），男，教授，博士，博士生导师，研究方向为果树生理及分子生物学。E-mail: yzy@neau. edu. cn
黑穗醋栗系虎耳草科茶藨子属多年生灌木果
树，其果实为浆果，果实中富含花色苷，含量高达
4.53%。由于果实中花色苷的合成途径是一个多因
素协同作用的过程，对各种酶活性与合成之间的关
系有较多研究[1]，却缺少其他相关因素对花色苷合
成影响的综合分析。从当前研究看，许多学者对不
同果树果实中花色苷含量与PAL、UFGT、CHI等酶
的活性研究较为广泛，刘晓静等研究指出国光苹果
在着色机理上的关键指标是果皮花青苷含量和CHI
酶活性[2]；黄春辉等研究发现红皮砂梨花青苷合成积
累主要是在果实生长发育后期，PAL与花青苷的合
成启动有关，UFGT与花青苷的积累密切相关[3]。
本研究以黑穗醋栗优良品种亚德的果实为研
究对象，探讨黑穗醋栗果实中花色苷积累与叶绿
于泽源等：黑穗醋栗果皮中花色苷积累及其相关因素分析第1期 ·115·
素、糖类积累之间的相关性，探讨花色苷积累与
PAL、CHI、DFR、UFGT酶活性间的关系，以期
为黑穗醋栗果实着色生理机制及成熟调控提供
依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料黑穗醋栗品种亚德选自东北农业大
学园艺实验站，于5月17日进入盛花期，7月13日
采收。本研究采用单株区组，随机取样试验设
计，选择开花期一致的花序，自盛花后 15 d开始
采样，每 7 d采样 1次直至成熟期。采样时间为当
日上午8: 00~9: 00，采取后立即放入冰盒带回实验
室，清净沥干后剥取果皮，花色苷、叶绿素、糖
含量用鲜果皮测定，酶活性用液氮速冻后的果皮
测定。
1.2 方法
1.2.1 果皮中花色苷的测定
参照王惠聪和Pirie等方法[4-5]，略改动。将 10
个果的果皮切碎后充分混合，取 0.5 g鲜样果皮放
入10 mL 1%的HCl-甲醇溶液黑暗中浸提2 h。用分
光光度计在 553 nm和 600 nm处测定提取液的吸光
值，两值之差为花色苷的相对含量，每增加0.1的
差值为一个单位U，U=（OD553-OD600）×10。
1.2.2 果皮中糖的测定
可溶性总糖、蔗糖、果糖含量的测定：采用
蒽酮比色法[6]。还原糖含量测定：采用 3，5-二硝
基水杨酸比色法[7]。
1.2.3 果皮中叶绿素的测定
叶绿素的测定参照仝月澳等方法[8]。
1.2.4 果皮中花色苷相关酶活性的测定
1.2.4.1 果皮中PAL和CHI活性测定
PAL活性测定参照王惠聪和 Lister等方法 [4,9]。
CHI活性测定参照 Lister等方法 [10]。每小时光密度
变化0.001所需酶量为1单位U。
1.2.4.2 果皮中DFR和UFGT酶活性测定
DFR活性测定参照Stafford和Lester方法[11]。每
小时光密度变化 0.001所需酶量为 1单位U。UFGT
活性测定参照 Lister等方法 [9]。每小时栎精减少
1 mmol为一个单位。
1.3 统计方法
数据采用SPSS 17.0软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 黑穗醋栗果皮中花色苷与叶绿素含量的积累
变化
黑穗醋栗果皮中叶绿素和花色苷含量在果实
发育过程中有明显的变化。图1中，在果实生长初
期（盛花期13~34 d）叶绿素的含量随着果实的膨大
而上升，在盛花期第 34天出现峰值，同时在果皮
中检测到微量的花色苷含量，随后果皮中的叶绿
素开始降解，含量大幅下降直至采收时含量达到
最低，而花色苷的含量在盛花后 41 d开始大幅度
积累，第 48天达到最高值，采收时积累量略有下
降。通过相关性分析，果皮中的叶绿素含量和花
色苷含量呈极显著负相关-0.854（P<0.01）。
2.2 黑穗醋栗果皮中糖含量的积累变化
花色苷由花色素和糖组成，而花色素又是在
糖代谢的基础上由丙酮酸和乙酸缩合形成。通过
对花色苷与还原糖、可溶性糖、蔗糖、果糖分别
进行相关分析得出，花色苷含量与蔗糖含量相关
性最大，呈极显著相关 0.900（P<0.01）。如图 2所
示，整个生长时期，黑穗醋栗果皮中的糖含量都
呈上升趋势。盛花后 27 d前，蔗糖在果皮中含量
较少并且变化不大，27~34 d加速积累，为花色苷
合成提供糖苷，34~41 d花色苷开始积累时蔗糖增
加幅度略有下降。在花色苷大幅积累阶段，蔗糖
含量也相对较高。
2.3 黑穗醋栗果皮PAL、CHI、DFR和UFGT酶
活性的变化
由图3可以看出，盛花后27 d PAL活性略有下
降，27~41 d呈小幅度上升，至第48天活性大幅度
图1 黑穗醋栗果皮中叶绿素和花色苷含量变化
Fig. 1 Change of chlorophyll and anthocyanin
content in black current fruit peel
花
色
苷
含
量（
U·g
-1 ）
Ant
hoc
yan
inc
onte
nt
250
200
150
100
50
0 13 20 27 34 41 48 55
盛花后天数（d）The days after full bloom
花色苷Anthocyanin
叶绿素 Chlorophyll▲
▲
△
△
△
▲
▲
▲
▲
▲
▲
△
△△△
△
叶
绿
素
含
量（mg·g -1）
Chlorophyllcontent
0.15
0.10
0.05
0
东 北 农 业 大 学 学 报·116· 第44卷
上升达到最高活性，而采收时活性略有下降。CHI
活性在绿色幼果期（盛花后 13~27 d）呈下降趋势，
至34 d活性上升，盛花后34~48 d随花色苷积累活
性下降，采收时活性达最高50 U·g-1。DFR活性在
盛花后13~34 d呈下降趋势，而后直至成熟期活性
一直呈上升趋势。UFGT活性在盛花后 13~20 d呈
下降趋势，在盛花后20~48 d表现出不同幅度的增
强，其中41~48 d活性增长趋势略微缓慢，而这时
期花色苷大幅度积累，随后至采收时其活性下
降。通过进行花色苷与四种酶活性的相关分析发
现，PAL活性和花色苷含量呈极显著相关0.981（P<
0.01）；DFR、UFGT活性与花色苷含量呈显著相关
性，相关系数分别为 0.864、0.734（P<0.05）；而
CHI的活性与花色苷没有显著相关关系。
3 讨论与结论
花色苷是植物体内的一种次生代谢产物，在
果实中叶绿素含量、糖分含量以及 PAL、CHI、
DFR、UFGT活性等是花色苷代谢的影响因子。本
研究中，在果实生长初期（盛花期13~34 d）果实膨
大时果皮中检测到极微量的花色苷。高含量的叶
绿素使果实呈绿色。盛花后 41 d开始花色苷在果
皮中大幅度积累，随着果实生长，叶绿素含量开始
下降直至采收时达到最低，而果实开始着色，随着
果实成熟，果皮颜色不断加深，第48天果实呈现为
全着色状态，花色苷达到最高值217.65 U·g-1，采收
时果实颜色为黑色。叶绿素的含量也反映出植物体
的生长发育情况[13]，也影响花色苷的含量。花色苷
与叶绿素呈显著负相关关系。许多学者对荔枝[4, 13]、
富士苹果[14]、葡萄[15]、李[16]研究发现在采收时这些
果实中花色苷含量达到最高，这与黑穗醋栗花色
苷含量积累略有不同。
PAL是催化合成花色苷途径中的第一个酶。本
研究中，黑穗醋栗在盛花后34 d果皮中花色苷积累
速率开始加快，与PAL活性增强时间一致，并且相
关性分析得出整个果实花色苷积累期间花色苷含量
与PAL活性之间的相关系数为0.981（P<0.01），存在
极显著的相关性。这与葡萄[17]、草莓[18-19]上的研究结
果相同。另外，在王惠聪等[4]研究中发现荔枝果实
成熟过程中，花色苷含量上升 PAL酶活性则下
降，PAL与荔枝果皮中的花色苷合成无关，其原因
还需深入探讨。在苹果[2]、草莓[18]、荔枝[4]上都发现
花色苷积累与UFGT活性呈显著正相关。UFGT是
花色苷合成途径中的最后一个酶，是催化花色素
与糖结合成含有糖苷的稳定花色苷。本研究结果
与他人的研究相近，花色苷含量大幅上升与UFGT
活性达到最高的时期相吻合，说明果皮中花色苷
含量的积累与UFGT活性存在相关。
由于花色苷是由花色素和糖苷组成，在苹
果[20]、李[21]、桃[22]上的研究均表明果实中花色苷含
量与糖含量呈正相关关系。在本研究中发现蔗糖开
始积累的时期与花色苷积累的时期吻合，相关性为
0.900（P<0.01）。在黄春辉等[3]对红皮沙梨的研究中
发现蔗糖可能与花色苷积累有某种关联性，并且草
莓[21]上研究已明确表明蔗糖促进花色苷的积累，本
研究的结果与他人研究结果相同。蔗糖是花色苷合
成的重要影响因素，并决定花色苷积累程度。
伴随果实生长发育黑穗醋栗果皮中花色苷含
量逐渐增高，在采收时略有下降。果实发育初期
果皮中叶绿素含量增加并达到最高值，随后叶绿
素含量急剧下降直至采收时达最低，同时花色苷
图2 黑穗醋栗果皮中糖含量的变化
Fig. 2 Change of sugar content in black current fruit peel
还
原
糖
、
可
溶
性
糖
含
量
（m
g·g
-1
FW）
Red
ucin
gsu
gar,
solu
ble
suga
r 87
6
5
4
3
2
1
0 13 20 27 34 41 48 55
盛花后天数（d）The days after full bloom
可溶性糖 Soluble sugar
还原糖 Reducing sugar
蔗糖 Sucrose
果糖 Fructose
×
□
△
○ △
△△
△
△
△
△
0.8
0.6
0.4
0.2
0
□
□
×
× × ×
×××
□□□
□
□
○○
○○○
○ ○
蔗
糖
、
果
糖
含
量（mg·g -1FW）
Sucrose,fructosecontent
图3 黑穗醋栗果皮花色苷相关酶活性的变化
Fig. 3 Change of anthocyanins related enzyme
activity in black current fruit peel
PAL
、
CHI
、
DFR
活
性（
U·g
-1 ）
Act
ivity
ofP
AL,
CHI
,DF
R
120
100
80
60
40
20
0 13 20 27 34 41 48 55
盛花后天数（d）The days after full bloom
PALCHIDFRUFGT
×
□
△
○
△
△
△
△
△△△
0.8
0.6
0.4
0.2
0
□ □
× ×
×
×
××
×
□□
□
□□
○
○
○
○
○
○
UFGT活
性（mmol·g -1）
ActivityofUFGT○
于泽源等：黑穗醋栗果皮中花色苷积累及其相关因素分析第1期 ·117·
迅速合成且不断积累，使果皮颜色由绿色逐渐转为
黑色。花色苷的积累与糖含量的增加具有一致性，
且蔗糖含量的增加和花色苷含量的积累高度相关，
蔗糖促进黑穗醋栗果皮中花色苷的积累。黑穗醋栗
果皮中的PAL酶活性与花色苷合成密切相关，DFR
和UFGT也有一定的相关性。
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