全 文 ：食 品 科 技
FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY 2015年 第40卷 第03期生物工程
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收稿日期：2014-11-06 *通讯作者
基金项目：国家自然科学基金项目(31160312)。
作者简介：王敏(1989—)，女，硕士研究生，研究方向为农产品加工及贮藏工程。
王 敏，白羽嘉，张 乐，谢现英，冯作山*
(新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830052)
摘要：阿魏侧耳属中低温型食用菌，菌丝需经过低温诱导后才能形成原基。研究低温诱导前菌
丝、诱导后菌丝及原基漆酶(LACC)、过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活力的变化，变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳分析同工酶表达差异。结果表明：低温诱导阿魏侧耳菌丝分化过程中酶活力
变化显著，低温诱导后菌丝LACC活力由150.15 U提高到290.62 U，PPO活力由0.68 U提高到1.48
U；原基形成后LACC活力由290.62 U降低到3.82 U，PPO活力由1.48 U降低到0.12 U；POD活力
在整个过程中呈下降趋势，由2.72 U降低到0.98 U。低温诱导对阿魏侧耳菌丝、原基蛋白质、
LACC、POD和PPO同工酶表达产生了明显的影响，表现为同工酶活力差异和同工酶条带表达的
差异。
关键词：阿魏侧耳；低温诱导；漆酶；过氧化物酶；多酚氧化酶
中图分类号：TS 201.2+5 文献标志码：A 文章编号：1005-9989(2015)03-0006-06
Enzyme activity and isoenzymes of Pleurotus ferulae lanzi mycelium
morphogenesis induced by low temperature
WANG Min, BAI Yu-jia, ZHANG Le, XIE Xian-ying, FENG Zuo-shan*
(College of Food Science and Pharmaceutical Science, Xingjiang Agricultural University,
Urumqi 830052)
Abstract: Pleurotus ferulae lanzi is low medium temperature edible fungi, which low temperature was
requested to the primordia formation. Studying on changes in enzyme activity of laccase(LACC),
peroxidase(POD) and polyphenol oxidase(PPO) of mycelium before hypothermia induced, mycelium after
hypothermia induced and primordia and analysis the differentially expressed isozymes by denaturing
polyacrylamide gel electrophoresis. The study shows that enzyme activity changes significantly after
mycelium induced by hypothermia. LACC and PPO activity rises from 150.15 U to 290.62 U, and 0.68
低温诱导阿魏侧耳菌丝分化酶活力及
同工酶的研究
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DOI:10.13684/j.cnki.spkj.2015.03.010
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FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY2015年 第40卷 第03期 生物工程
阿魏侧耳(Pleurotus ferulae lanzi)是一种珍贵的
食药用大型真菌，隶属于伞菌目(Agarieales)侧耳
科(Pleurotaceae)侧耳属(Pleurotus)[1]。阿魏侧耳是一
种中低温型的食用菌，菌丝需要给予0~13 ℃的低
温诱导形成原基，进而分化为子实体。温度是影
响食用菌菌丝生长、原基形成、分化及子实体产
量的重要因素之一，国内外学者以白灵侧耳[2]、
糙皮侧耳[3]、香菇[4]等为材料研究了低温处理对
菌丝生长发育、原基形成的影响。研究发现，
低温诱导处理可改变香菇菌丝体中酚氧化酶、
蛋白酶等很多酶的活性[5-6]。周长青[7]研究发现，
低温诱导处理后可使漆酶活性升高。Song[8]发现
低温刺激改变了细胞膜中非极性脂肪酸和极性
脂肪酸的比率。这些研究揭示了低温促进食用
菌有性发育的原理，为食用菌有性发育启动研
究提供新方向。
多酚氧化酶(PPO)[3,9-10]、过氧化物酶(POD)、
漆酶(LACC)参与培养基木质素的降解，为菌体的
生长发育提供营养，酶的表达和活性会影响菌丝
生长和子实体的形成[11]。研究低温处理对阿魏侧
耳漆酶、过氧化物酶和多酚氧化酶及同工酶的影
响，从而加快菌丝生长速度、缩短生产周期，提
高食用菌的产量及质量。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
阿魏侧耳(Pleurotus ferulae lanzi)CGMCC
5.0774：中国普通微生物菌种保藏管理中心；
葡 萄 糖 、 冰 乙 酸 、 无 水 乙 酸 钠 、 聚 乙 二 醇
6000(PEG6000)、聚乙烯吡咯烷酮(PVPP)、Triton
X-100、无水对氨基苯磺酸、磷酸、盐酸、琼
脂：分析纯，上海国药集团；甘氨酸、2,2’-连
氮-二(3-乙基苯并噻唑-6-磺酸)(ABTS)、过氧化
氢酶、牛血清蛋白(BSA)、考马斯亮蓝G-250、
丙烯酰胺、甲叉双丙烯酰胺、三羟甲基氨基甲烷
(Tris)、过硫酸铵、四甲基乙二胺(TEMED)、邻苯
二酚：上海生物工程公司。
1.2 仪器与设备
JH-DS净化工作台、MHP-250智能霉菌培养
箱：上海鸿都电子科技有限公司；Heraeus Biofuge
Primo R冷冻离心机：美国赛默飞世尔科技有限公
司；TU-1810紫外-可见分光光度计：北京普析通
用公司；FE20实验室pH计：梅特勒-托利多仪器
有限公司；DYY-6C电泳仪、DYCZ-28D型电泳
槽：北京市六一仪器厂；TY-80R脱色摇床：江苏
省金坛市医疗仪器厂；DZKM-D-1型电热恒温水
浴锅：北京市永光明医疗仪器有限公司。
1.3 方法
1.3.1 PDA培养基制备 去皮的马铃薯200.00 g切
块煮汁，加入葡萄糖20.00 g、琼脂15.00 g，超纯
水定容至1000 mL。
1.3.2 处理方法 将供试菌株接种到PDA培养基中
央，于25 ℃恒温培养箱中避光培养7 d，转移到5
℃培养箱中低温诱导处理7 d，再转移到15 ℃恒温
培养箱中。
1.3.3 样品的处理 收集低温诱导前菌丝、低温诱
导后菌丝及原基液氮保存备用。
1.3.4 粗酶液的制备 分别取低温诱导前菌丝、
低温诱导后菌丝、原基各0.50 g，液氮研磨后置于
1.5 mL EP管中，加入1.0 mL磷酸-磷酸钠缓冲液
(pH6.5)混匀，4 ℃提取20 min，10000 r/min离心20
min，收集上清液即为漆酶粗酶液。
分别取低温诱导前菌丝、低温诱导后菌丝、
原基各0.50 g，液氮研磨后置于1.5 mL EP管中，加
入50 mmol/L的乙酸-乙酸钠提取缓冲液(含1 mmol/
L PEG、4% PVPP、1% Trition X-100，pH5.5)，4
℃提取20 min，10000 r/min离心20 min，收集上清
液即为过氧化物酶酶液。
多酚氧化酶粗酶液制备同过氧化物酶。
1.3.5 漆酶活力测定 2.5 mL 50 mmol/L乙酸-乙酸
钠缓冲液(pH5.5)中加入400 μL ABTS(20 mg/100
mL)、100 μL粗酶液，在420 nm波长处测吸光度
U to 1.48 U after mycelium induced by hypothermia, respectively. LACC activity decreased from 290.62
U to 3.82 U, PPO activity from 1.48 U reduced to 0.12 U after the formation of primordia. POD activity
decreased in the whole process, from 2.72 U decreased to 0.98 U. Low temperature induce had a
significant impact on LACC, POD and PPO isozymes and protein of Pleurotus ferulaelanzi mycelium and
primordial as the differences of isoenzyme activities and isozyme banding.
Key words: Pleurotus ferulae lanzi; low-temperature-induced; laccase; peroxidase; polyphenol oxidase
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值，每15 s读取1次，连续测量10 min[12]。以每克
鲜重样品每分钟吸光度变化值增加0.01时为一个
酶活性单位(U)。计算公式为：
(50 mmol/L乙酸-乙酸钠缓冲液200 mL、0.0500 g
ABTS、125 U/mL过氧化氢酶，pH5.5)，40 ℃恒温
孵育至凝胶中出现漆酶绿色条带[15]。
(2)过氧化物酶染色：电泳结束后，用超纯水
清洗凝胶，加入染色液(联苯胺溶液、5%EDTA溶
液、4%氯化铵溶液、0.3% H2O2溶液，1:1:1:1混
匀)，孵育至凝胶中出现过氧化物酶蓝绿色条带。
(3)多酚氧化酶染色：电泳结束后，用超纯水
清洗凝胶，加入染色液(100 mmol/L磷酸-磷酸钠缓
冲液200 mL、邻苯二酚0.4150 g、无水对氨基苯磺
酸0.0500 g，pH6.5)，30 ℃恒温孵育至凝胶中出现
多酚氧化酶红棕色条带。
2 结果与分析
2.1 低温诱导处理对酶活力的影响
2.1.1 低温诱导处理对漆酶活力的影响
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图1 低温诱导阿魏侧耳漆酶活力变化
由图1可以看出，低温诱导前菌丝、低温诱
导后菌丝和原基漆酶活力呈现先升高后下降的趋
势。经低温诱导处理后菌丝漆酶活力(290.62 U)较
低温诱导前菌丝(150.15 U)升高 140.47 U，酶活力
显著增强(P<0.01)，原基形成后漆酶活力(3.82 U)较
低温诱导前、后菌丝酶活力下降分别为144.33、
286.80 U，酶活力极显著下降(P<0.01)。这与冯作
山等[16]研究的白灵侧耳在温差刺激开始后漆酶活
力出现高峰，随后酶活力持续降低结果相似。
2.1.2 低温诱导处理对过氧化物酶活力的影响
由图2可以看出，过氧化物酶活力呈现整体下
降趋势。低温诱导后菌丝(1.56 U)较之低温诱导前
菌丝(2.72 U)过氧化物酶活力下降1.16 U，原基过
氧化物酶活力(0.98 U)与低温诱导后菌丝酶活力相
比下降0.58 U，菌丝生长阶段活性较高，在原基生
长发育阶段明显下降。
1.3.6 过氧化物酶活力测定[13] 取3.0 mL 25 mmol/
L的愈创木酚溶液和500 μL酶液，再加入200 μL
0.5 mmol/L H2O2迅速混合，反应15 s。测定470 nm
吸光度值，每30 s读取1次，连续20次。以每克鲜
重样品每分钟吸光度变化值增加1时为一个酶活性
单位(U)。计算公式为：
1.3.7 多酚氧化酶活力测定 4.0 mL 50 mmol/L的乙
酸-乙酸钠缓冲液(pH5.5)加入1.0 mL 50 mmol/L邻
苯二酚、100 μL酶液，反应15 s。测定420 nm吸
光度值，每30 s读取1次，连续20次[14]。以每克鲜
重样品每分钟吸光度变化值增加1时为一个酶活性
单位(U)。计算公式为：
1.3.8 Bradford测定蛋白质含量 蛋白质标准溶液
的配制：精确称取(BSA)0.0100 g，磷酸-磷酸钠缓
冲液(pH6.5)定容至100 mL，配成0.1 mg/mL的蛋白
质标准溶液。考马斯亮蓝G-250试剂：0.1000 g考
马斯亮蓝G-250，溶解于50 mL 95%的乙醇，加入
120 mL 85%的磷酸，用超纯水定容至1 L。按照表
1加入试剂并震荡混匀，25 ℃反应2 min，测定595
nm处吸光度值。
表1 Bradford法测定蛋白质含量
编号 蛋白质标准溶液/mL
蛋白质
含量/μg H2O/mL
工作液
/mL A595
1 0.00 0.0 1.00 5.00 0
2 0.20 20.0 0.80 5.00 0.159
3 0.40 40.0 0.60 5.00 0.330
4 0.60 60.0 0.40 5.00 0.499
5 0.80 80.0 0.20 5.00 0.649
6 1.00 100.0 0.00 5.00 0.792
1.3.9 蛋白质电泳 采用SDS-PAGE电泳，10%分
离胶，4%浓缩胶，蛋白质上样量150 μg；4 ℃、
60 mA恒流电泳至溴酚蓝位移距玻璃板下端1.0 cm
处；考马斯亮蓝R-250染色。
1.3.10 同工酶电泳 同蛋白质电泳。
(1)漆酶染色：电泳结束后，用50 mmol/L乙
酸-乙酸钠缓冲液(pH5.5)清洗凝胶，加入染色液
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图2 低温诱导阿魏侧耳过氧化物酶活力变化
2.1.3 低温诱导处理对多酚氧化酶活力的影响
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图3 低温诱导阿魏侧耳多酚氧化酶活力变化
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图4 蛋白质标准曲线
图5 低温诱导阿魏侧耳蛋白质含量变化
图6 低温诱导阿魏侧耳蛋白表达变化图谱
泳，蛋白质上样量150 μg，分离鉴定阿魏侧耳漆
酶同工酶(图7)。低温诱导处理前菌丝、低温诱导
处理后菌丝和原基共有5条漆酶同工酶条带，分子
量分别为45.0、41.0、37.0、34.0、32.0 ku。低温
诱导后菌丝比低温诱导前菌丝漆酶同工酶条带颜
色明显加深，原基中同工酶条带比低温诱导前、
由图3可以看出，低温诱导前菌丝、低温诱
导后菌丝和原基漆酶活力呈现先升高后下降的趋
势。经过低温诱导处理后菌丝多酚氧化酶活力
(1.48 U)比低温诱导前菌丝(0.68 U)升高0.80 U，酶
活力显著增强(P<0.01)，原基形成后多酚氧化酶
活力(0.12 U)与低温诱导前菌丝和低温诱导后菌丝
相比分别下降了0.56、1.36 U，酶活力明显下降
(P<0.01)。这与王伟科[17]等研究香菇不同生长阶段
酶活变化相似，多酚氧化酶营养生长阶段活性高
于生殖生长阶段结果一致。
2.2 蛋白质定量结果
由蛋白质电泳图谱可知，低温诱导后菌丝分
子量在20~31 ku范围内的蛋白质表达量明显少于
低温诱导前菌丝，而原基在66.2 ku的蛋白条带消
失，在20~31 ku范围内的蛋白未表达，根据蛋白
质表达差异的结果选择与原基形成关系密切的漆
酶、过氧化物酶和多酚氧化酶，研究酶活力及同
工酶表达差异。
2.3 同工酶电泳
2.3.1 漆酶同工酶电泳 采用SDS-PAGE凝胶电
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后菌丝的同工酶条带明显变浅。原基中的漆酶分
子量为45.0 ku的LACC3和37.0 ku的LACC5条带消
失，增加一条分子量为34.0 ku的LACC2条带。低
温诱导处理后，菌丝由营养生长转为生殖生长，
漆酶表达量升高，为原基形成提供营养积累；原
基形成后，漆酶表达量下降。
2.3.2 过氧化物酶同工酶电泳 采用SDS-PAGE 凝
胶电泳，蛋白质上样量150 μg，分离鉴定阿魏
侧耳过氧化物酶同工酶(图8)。低温诱导处理前菌
丝、低温诱导处理后菌丝和原基共有5条过氧化物
酶同工酶条带，分子量分别为53.5、43.0、40.0、
35.0、33.0 ku。低温诱导处理后菌丝与低温诱导
前菌丝相比，POD2(35.0 ku)、POD3(40.0 ku)同工
酶带明显加深，POD4(43.0 ku)颜色略有变浅；原
基中的过氧化物酶与低温诱导前后菌丝相比各
条带明显变浅，POD3(40.0 ku)条带消失，出现
POD2(33.0 ku)和POD5(53.5 ku)2条同工酶条带。低
温诱导处理后，菌丝由营养生长转为生殖生长，
过氧化物酶表达量增加，为原基形成提供营养积
累，原基形成后同工酶表达量变弱。
菌丝相比，多酚氧化酶同工酶条带明显加深；原
基中PPO1(33.0 ku)和PPO3(40.0 ku)2条带明显变浅，
PPO2(36.0 ku)条带消失，出现一条PPO4条带(50.0
ku)。低温诱导处理后，菌丝由营养生长转为生殖生
长，多酚氧化酶表达升高，为原基形成提供营养积
累，原基形成后多酚氧化酶表达下降。


1
GFSVMBF
10%

L V1
GFSVMBF
10%

LV
1
GFSVMBF
10%

L V
1
GFSVMBF
10%

L V
1
GFSVMBF
10%
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图8 低温诱导阿魏侧耳过氧化物酶同工酶变化图谱
2.3.3 多酚氧化酶同工酶电泳 采用SDS-PAGE凝
胶电泳，蛋白质上样量150 μg，分离鉴定阿魏
侧耳多酚氧化酶同工酶(图9)。低温诱导处理前菌
丝、低温诱导处理后菌丝和原基共出现4条多酚氧
化酶同工酶条带，分子量分别为50.0、40.0、36.0、
33.0 ku。低温诱导处理后菌丝与低温诱导处理前
1
GFSVMBF
MBDD


VL1
GFSVMBF
MBDD


V
L1
GFSVMBF
MBDD 
VL1
GFSVMBF
MBDD


LV1
GFSVMBF
MBDD


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图7 低温诱导阿魏侧耳漆酶同工酶变化图谱
1
GFSVMBF
110

LV
1
GFSVMBF
110

LV
1
GFSVMBF
110

LV1
GFSVMBF
110

LV
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图9 低温诱导阿魏侧耳多酚氧化酶同工酶变化图谱
3 讨论
低温诱导处理对阿魏侧耳漆酶、过氧化物酶
和多酚氧化酶产生了显著影响。其中，低温诱导
处理后漆酶和多酚氧化酶显著上升，原基形成后
漆酶活力急剧下降，多酚氧化酶活力显著下降，
这与冯作山[16]、倪新江[18]的研究结果趋于一致。
经低温诱导后，漆酶和多酚氧化酶同工酶均出现
上升。分析发现酶活力高时，同工酶表达相应增
强，因此3种酶的酶活力与同工酶表达存在相关
性。实验结果表明，低温诱导处理后，菌丝漆
酶和多酚氧化酶活力迅速升高，为机体进入生殖
生长阶段提供充足的营养积累。过氧化物酶呈现
整体下降趋势，分析认为过氧化物酶主要是前期
分解木质素为机体进入生殖生长阶段提供营养积
累，但温度对其活性及同工酶表达影响不大。
4 结论
研究低温对阿魏侧耳菌丝分化阶段漆酶、过
氧化物酶和多酚氧化酶活性变化规律，发现这3
种酶在菌丝分化过程中活性变化具有明显的阶段
性，其中，漆酶和多酚氧化酶在菌丝生长阶段活
性一直较高；低温诱导处理后，2种酶活力均显著
升高(P<0.01)，原基形成后明显下降(P<0.01)，而
过氧化物酶在菌丝生长初期活性较高，低温处理
对其影响不大。
低温诱导处理对阿魏侧耳蛋白质含量及蛋
白质种类产生了明显影响。低温诱导处理后，
菌丝蛋白质含量显著升高，蛋白质表达增多；
原基形成后，蛋白质含量显著下降，蛋白质种
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类明显减少。
对于漆酶、过氧化物酶和多酚氧化酶同工酶
的研究发现，低温诱导处理后的菌丝3种酶的同工
酶表达均出现升高，条带颜色加深，而到原基生
长阶段同工酶表达下降。原基形成后，LACC3和
LACC5条带消失，增加一条LACC2；POD3条带消
失，出现POD2和POD5两条同工酶条带；PPO2条
带消失，出现一条PPO4。
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