全 文 ：西　北　师　范　大　学　学　报 (自然科学版)　　　　　　 第 44卷 2008 年第 5 期　
Journal o f No r thw est No rmal Univer sity(Na tur al Science)　　　　　　 Vo l.44　2008　No.5　
收稿日期:2008-04-18;修改稿收到日期:2008-06-23
基金项目:甘肃省科技攻关计划项目(2GS 042-A41-001-11);甘肃省中青年基金项目(3YS 061-A25-030)
作者简介:李巧峡 (1980-), 女 , 甘肃秦安人 , 实验师 , 硕士.主要研究方向为植物生理生态.
＊通讯联系人 , 教授 , 硕士研究生导师.E-mail:zhaoqing fang@163.com
不同温度和化学处理
对四川嵩草种子萌发的影响
李巧峡 , 李　凯 , 赵庆芳＊ , 丁文龙 , 张浩勇 , 高洁琼
(西北师范大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州　730070)
摘　要:研究了四川嵩草(Kobresia setchwanensis)种子对不同温度和化学试剂的响应.用 3 种不同浓度的化学试剂
(NaOH 、 GA 3 和 CaCl2)分别处理种子 , 将其置于 5 , 10 , 15 , 20 , 25 ℃恒温条件下进行光照培养.结果表明:四川嵩草
种子萌发温度幅较宽 , 在 10～ 25 ℃范围内均能萌发 , 但在 20 ℃和 25 ℃恒温条件下 , 种子的萌发率和萌发指数较高 ,
最佳萌发温度为 20 ℃, 萌发率和萌发指数分别可达 96%和 7.06.不同温度条件下 , 3 种化学试剂处理对四川嵩草种
子的萌发率和萌发指数均有显著性影响 , 对种子萌发有一定的促进作用 , 其中 , 用适当浓度 NaOH 处理过的种子其
萌发率和萌发指数高于用其它两种试剂处理的结果.10 ℃条件下 , NaOH 的最佳处理浓度为 30 g·L-1 ;15 ～ 25 ℃温
度条件下 , 最佳处理浓度为 20 g·L-1 .对于 GA 3 和 CaCl2 , 在不同温度条件下(10～ 25 ℃)有不同的最佳处理浓度.
关键词:四川嵩草;温度;化学试剂;种子萌发率;萌发指数
中图分类号:Q 945.6+5　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-988Ⅹ(2008)05-0078-05
Effects of temperature and chemical drugs on seed germination
of Kobresia setchwanensis
LI Qiao-x ia , LI Kai , ZHAO Qing-fang , DING Wen-long , ZHANG Hao-yong , GAO Jie-qiong
(Co llege o f Life Science , Nor thw est No rmal Univer sity , Lanzhou 730070 , Gansu , China)
Abstract:A se ries of laboratory tests are conducted to study germination response o f Kobresia
setchwanensis to temperature and chemical drug s.The temperature range includes 5 constant temperature
(5 ,10 ,15 ,20 , 25 ℃).The different concentration of three chemical drug s(NaOH 、 GA 3 and CaCl2)are
used to deel w ith the seeds of K.setchwanensis.The results show that the germination temperature range
of K.setchwanensis i s wide and range f rom 10 ℃ to 25 ℃, and higher temperature can promo te
germination on the othe r hand.A t 20 ℃ and 25 ℃, the germinat ion rate and germination index are higher
than a t low er temperature t reatment , and the most suitable temperature is 20 ℃, at w hich the
germination rate and germination index are 96% and 7.01.Under 10 ～ 25 ℃, three chemical drugs have
significant effect on germination rate and germination index of K.setchwanensis (P <0.05).The
appropriate concentration of the three chemical drugs could promote the seed germination , but the seeds
t reated w ith prope r concentration of NaOH are mo re effective than the others.The optimal concentration
of NaOH is 20 g·L -1 under 15 ～ 25 ℃, and the most sui table concentration is 30 g·L-1 under 10 ℃.GA 3
and CaCl2 have the dif ferent optimal concentration under 10 ～ 25 ℃.
Key words:Kobresia setchwanensis;temperature;chemical drugs;ge rm inat ion rate;germination index
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　2008 年第 5 期 　　李巧峡等:不同温度和化学处理对四川嵩草种子萌发的影响
　2008　No.5 Effects of tempera tur e and chemical drug s on seed ge rmination o f Kobresia setchwanensis　
　　种子萌发常常被用来解释在一定范围内种子的
品质 , 而且植物种子萌发特性影响着植物群落组
分 、 幼苗生长和植被建成[ 1-3] .高寒地区多年生草
本植物对高寒草甸群落的形成和维持起着举足轻重
的作用 , 作为多年生的高寒草甸植物 , 以种子为繁
殖方式的实生苗的建立能提高植物种群的遗传多样
性[ 4 , 5] , 增强对逆境的适应.
四川嵩草(Kobresia setchwanensis)属莎草科苔
草亚科嵩草属多年生草本植物 , 在我国主要分布于
青藏高原[ 6 ] , 主要以地下短根茎进行营养繁殖 ,
其实生苗的不断补充是维持其遗传多样性的主要原
因[ 7 ] .四川嵩草具有草质柔软 、 营养丰富等特点 ,
是青藏高原高寒草甸植物群落主要建群种 , 其良好
生长对维持青藏高原的生态平衡起着重要作用[ 6 ] .
有研究报道 , 嵩草种子种皮坚硬是造成野外萌
发率低的主要原因之一[ 6 , 8 , 9] , 而适当浓度的
NaOH 溶液处理种子可软化种皮[ 10] .GA 3 和
CaCl2 都是萌发刺激物质 , 适当浓度的 GA 3 和
CaCl2 溶液处理可提高种子的活力 , 促进种子萌
发[ 10 , 11] .有人曾用一定浓度的 NaOH 和 GA 3 溶液
处理藏嵩草 、矮嵩草和高山嵩草来研究其种子的萌
发特性[ 6 , 8] , 但对四川嵩草种子萌发特性至今尚未
见报道.本实验用不同的化学试剂对四川嵩草种子
进行处理后 , 在不同温度条件下对其进行光照恒温
培养 , 研究四川嵩草种子的萌发特性 , 旨在为提
高四川嵩草种子萌发率提供新的途径 , 并阐明其在
高寒环境胁迫条件下的适应机理 , 为青藏高原退化
草地的恢复重建提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料
2005年 8月采收青藏高原东部甘南藏族自治
州的玛曲县境内的四川嵩草种子 , 自然风干后在
5 ℃冰箱中贮藏待用.
1.2　种子大小和重量的测定
以千粒重的平均值为种子平均重量 , 3 次重
复 , 用 0.0000 g 的电子天平测定.用最小刻度为
0.02 mm 的游标卡尺测定 20 粒种子的长度和直
径 , 结果均为估测的平均值.
1.3　种子消毒
选择干净饱满的种子先分别用蒸馏水在小烧杯
中冲洗3次 , 然后用体积分数为 3%的NaClO溶液
处理 , 处理 30 min后再用蒸馏水清洗干净备用.
1.4　种子的处理
用赤霉素原粉配置成以下 3 个浓度的赤霉素
(GA 3)溶液:0.05 , 0.10 , 0.15 g·L-1 ;氢氧化钠
(NaOH)浓度为:10 , 20 , 30 g · L-1 ;氯化钙
(CaCl2)溶液浓度为:5 ,10 ,15 g·L -1 .分别取消毒
后的四川嵩草种子 50 粒于小试管中分别加入上述
各溶液 10 mL , 对照组加蒸馏水 10 mL.GA 3 、
NaOH 和 CaCl2 溶液浸泡时间分别为 24 , 3 , 12 h.
所有处理 3次重复.
1.5　种子的培养
将上述化学试剂中处理过的种子分 5批分别置
于 5 , 10 , 15 , 20 , 25 ℃温度条件下进行光照恒温
(WTB binde r)滤纸水培.
所有处理 3次重复 , 每皿 50粒.
1.6　数据分析
利用 SPSS 15.0对数据进行统计分析 , 通过单
因子方差分析(One-way ANOVA)或双因子方差分
析(Tw o-way ANOVA)检验差异的显著性.所计
算和测定的参数为
萌发率=发芽结束时种子发芽数供试种子数(50粒) ×100 %,
萌发指数(GI)=∑ G tDt.
式中 , G t为逐日发芽粒数 , Dt 为 Gt 对应的发芽
天数.
萌发持续时间(d), 指萌发开始到结束所持续
的时间;
萌发时滞(d), 从萌发实验开始到第一粒种子
开始萌发所持续的时间.
2　结果
2.1　种子的大小和质量
四川嵩草种子为灰褐色 , 小坚果呈倒卵形 , 直
径约 1.18 ～ 1.68 mm , 平均 1.42 mm , 长度 2.42
～ 3.04 mm , 平均 2.71 mm , 千粒重1.392 6 ～
1.491 0 g , 种子平均质量为 1.441 5 mg .
2.2　温度对种子萌发的影响
四川嵩草种子萌发温度幅较宽 , 在设置的 5个
温度范围内 , 除低温 5 ℃条件下种子的萌发率为 0
外 , 在 10 ～ 25 ℃温度区间对照组和用化学试剂处
理的种子都有不同程度的萌发 , 但在较高温度范围
内培养的种子比低温培养的种子萌发早 , 萌发率
高 , 如表 1所示.
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Journal of Nor thw est Normal Unive rsity (Natural Science)　　 Vo l.44　
表 1　温度和化学试剂对四川嵩草种子萌发指标的影响
Tab 1 Effects o f temperature and chemical drugs on the
ge rmination parameater s o f K.setchwanensis
温度
temperature
化学试剂
Chem ica l
drug s
/(g·L-1)
最终萌发率
Germination
rate/ %
萌发时滞
T ime t o
onset o f
g ermina tion/ d
萌发指数
Germ ination
index
萌发持续期
Germination
pe riod/d
5 ℃ 10.00 NaOH 0 — 0 —
　 20.00 NaOH 0 — 0 —
　 30.00 NaOH 0 — 0 —
　 0.05 GA 3 0 — 0 —
　 0.10 GA 3 0 — 0 —
　 0.15 GA 3 0 — 0 —
　 5.00 CaCl2 0 — 0 —
　 10.00 CaCl2 0 — 0 —
　 15.00 CaCl2 0 — 0 —
　 对照 0 — 0 —
10 ℃ 10.00 NaOH 20.0 19 0.45 31
　 20.00 NaOH 20.0 14 0.48 30
　 30.00 NaOH 30.0 12 0.69 37
　 0.05 GA 3 12.0 21 0.22 33
　 0.10 GA 3 12.0 20 0.25 36
　 0.15 GA 3 12.0 19 0.27 24
　 5.00 CaCl2 24.0 20 0.49 33
　 10.00 CaCl2 10.0 19 0.19 34
　 15.00 CaCl2 6.0 25 0.11 32
　 对照 8.0 23 0.15 35
15 ℃ 10.00 NaOH 6 12 0.20 17
　 20.00 NaOH 20 10 0.69 26
　 30.00 NaOH 16 12 0.48 19
　 0.05 GA 3 8 14 0.26 24
　 0.10 GA 3 0 — 0.00 —　　
　 0.15 GA 3 2 23 0.04 23
　 5.00 CaCl2 2 14 0.07 14
　 10.00 CaCl2 4 19 0.10 22
　 15.00 CaCl2 4 16 0.10 26
　 对照 14 10 0.50 21
20 ℃ 10.00 NaOH 86 4 6.00 12
　 20.00 NaOH 96 4 7.06 19
　 30.00 NaOH 78 4 5.63 19
　 0.05 GA 3 80 4 6.55 14
　 0.10 GA 3 70 4 5.87 15
　 0.15 GA 3 76 3 6.58 15
　 5.00 CaCl2 72 3 4.86 19
　 10.00 CaCl2 80 4 4.62 16
　 15.00 CaCl2 64 4 3.69 14
　 对照 76 4 4.47 19
25 ℃ 10.00 NaOH 82 5 5.95 19
　 20.00 NaOH 84 5 5.13 21
　 30.00 NaOH 76 5 4.38 20
　 0.05 GA 3 56 6 3.33 22
　 0.10 GA 3 48 6 3.18 17
　 0.15 GA 3 60 6 3.78 16
　 0.05 CaCl2 56 6 3.20 21
　 10.00 CaCl2 54 5 3.35 22
　 15.00 CaCl2 76 5 4.96 23
　 对照 56 7 3.28 13
　　由表1可见 , 在20 ℃和25 ℃条件下四川嵩草
种子的萌发速度和最终萌发率分别高于 10 , 15 ℃.
20 ℃条件下 , 3 种不同浓度的药品(NaOH 、 GA 3
与 CaCl2)处理过的种子及对照组种子萌发率最大
的可达到 96%, 萌发最快的第 3 天开始萌发 , 萌
发持续时间最短的为 12 d;15℃条件下种子萌发率
最小(除对照组外), 萌发率最大的只有 20%;
10 ℃条件下种子萌发速度最慢 , 萌发最快的在第
12 d开始萌发 , 持续时间最长的可达 37 d.由此
可见 , 温度对四川蒿草种子萌发率和萌发指数都有
显著性影响 , 20 ℃为四川嵩草的最佳萌发温度.
2.3　化学试剂对种子萌发的影响
用 3种化学试剂处理四川嵩草种子 , NaOH 、
GA 3 和 CaCl2 对四川嵩草种子的萌发率和萌发指
数有显著性影响.适当浓度的化学试剂对种子萌发
均有一定的促进作用 , 但用 NaOH 处理种子的效
果好于用其它两种试剂处理的结果.
对于 NaOH , 10 ℃条件下 , 最佳处理浓度为
30 g·L-1 , 15 ～ 25 ℃条件下 , 最佳处理浓度为 20
g·L-1 , 10 ～ 25℃的温度条件下 , 3个浓度 NaOH
处理的种子萌发率和萌发指数均高于对照组(除
15 ℃, 10 g·L-1 NaOH 条件外).
对于 GA 3 , 在不同温度条件下 , 有不同的最
佳处理浓度.在 10 ℃条件下 , 3个浓度 GA 3 处理
种子其萌发率和萌发指数均高于对照组;20 ℃条
件下 , 0.05 g·L-1 GA 3 处理的种子其萌发率和萌
发指数高于对照组;25 ℃条件下 0.15 g·L-1 GA 3
处理的种子其萌发率和萌发指数最高 , 高于对照
组;在 15 ～ 25 ℃条件下 , 0.10 g·L-1 GA 3 处理的
种子其萌发情况最差.
对于 CaCl2 , 在 10 ℃条件下 , 最佳处理浓度
为 5 g·L-1 ;20 ℃条件下 , 最佳处理浓度为 10 g·
L
-1 ;25 ℃条件下 , 最佳处理浓度为 15 g·L-1 ,
其萌发率和萌发指数均大于对照组.15 ℃条件下 ,
3个浓度的 GA 3 和CaCl2 处理的种子萌发率和萌发
指数均小于对照组.
2.4　温度和化学试剂相互作用对种子萌发的影响
温度和化学试剂相互作用对四川嵩草种子的萌
发率和萌发指数有显著性影响(P <0.05), 其中对
萌发指数的影响最为显著.由表 1 、 表 2 看出 ,
20 ℃条件下用 20.00 g·L-1 N aOH 处理的种子萌
发率和萌发指数最大 , 15 ℃条件下 0.10 g·L-1
GA 3 处理的种子萌发率和萌发指数均为 0.
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　2008　No.5 Effects of tempera tur e and chemical drug s on seed ge rmination o f Kobresia setchwanensis　
表 2　温度和化学试剂以及二者的相互作用对四川嵩草种子萌发率和萌发指数影响的双因素方差分析
Tab 2 Two-way ANOVA analysis of effects of temperature , chemical drug s and their inter action
on the germination rate and germination index of K.setchwanensis
方差来源
Source
依赖变量
Dependent
v ariable
离差平方和
Type Ⅲ sum
of square s
自由度
df
均方
Mean
squa re
F 值
F-value P 值P-value
温度 萌发率　 6.972 4 1.743 6 703.500 0.000
　 萌发指数 359.569 4 89.892 33 985.681 0.000
NaOH 萌发率　 0.138 3 0.046 176.615 0.000
　 萌发指数 8.597 3 2.866 1 083.486 0.000
温度＊NaOH 萌发率　 0.188 12 0.016 60.269 0.000
　 萌发指数 14.085 12 1.174 443.765 0.000
温度 萌发率　 5.437 4 1.359 10 068.889 0.000
　 萌发指数 327.311 4 81.828 126 864.919 0.000
GA 3 萌发率　 0.026 3 0.009 63.259 0.000
　 萌发指数 1.935 3 0.645 1 000.085 0.000
温度＊GA3 萌发率　 0.052 12 0.004 32.148 0.000
　 萌发指数 7.982 12 0.665 1 031.306 0.000
温度 萌发率　 5.495 4 1.374 13 082.286 0.000
　 萌发指数 223.712 4 55.928 51 075.733 0.000
CaCl2 萌发率　 0.002 3 0.001 5.143 0.004
　 萌发指数 0.124 3 0.041 37.753 0.000
温度＊CaCl2 萌发率　 0.224 12 0.019 177.524 0.000
　 萌发指数 9.241 12 0.770 703.267 0.000
3　讨论及结论
温度是影响种子萌发的关键生态因子[ 12 , 13] ,
而且对于高寒植物的影响尤为重要[ 1 ] .本研究表
明 , 四川嵩草种子萌发温度幅宽而较喜高温 , 它在
10 ～ 25 ℃区间均能萌发 , 但在低温条件下种子不
但萌发率低 , 且萌发速度缓慢 , 在 5 ～ 25 ℃5个温
度区段内 , 四川嵩草的最佳萌发温度为 20 ℃.
由于青藏高原常年温度较低 , 无霜期短 , 霜冻
发生具有随机性和无法预测性 , 四川嵩草作为青藏
高原高寒草甸植物群落的主要建群种 , 它的繁殖成
功率决定于启动萌发的适宜气候及其持续的时间.
萌发时间不仅直接影响着物种适合度 , 而且影响着
种子萌发后植株所经历的环境的选择[ 14] .从结果
可知 , 10 ～ 25 ℃的温度范围内 , 四川嵩草的种子
萌发属缓慢型萌发.爆发型萌发可以平衡死亡率 ,
而缓慢型萌发属于试探性萌发 , 减少了随机性灾害
出现时物种的灭绝 , 能够在草地群落中广泛分布 ,
具有相对更高的适合度[ 1 ] .在高寒草甸水分比较
充足 , 四川嵩草种子在适宜温度条件下连续萌发以
降低个体死亡风险 , 将实生苗不断补充到种群中 ,
以维持或提高四川嵩草种群的遗传多样性.这种萌
发对策是对高寒草甸气候适应的必然结果 , 也是多
年生草本植物适应高寒环境的一种机制.对处于青
藏高原东部的甘南藏族自治州 , 就温度而言 , 四川
嵩草种子萌发的温幅显示可能在中夏和晚夏萌发 ,
这与自然景观相符.
不同温度条件下 , 3种化学试剂对四川嵩草种
子萌发率和萌发指数均有显著性影响 , 适当浓度的
化学试剂对种子萌发均有一定的促进作用.有研究
报道 , 嵩草种子种皮坚硬是造成萌发率低的主要原
因之一[ 6 , 8 , 9] , 适当浓度的 NaOH 处理可软化种
皮[ 1 0] .从 N aOH 处理后四川嵩草种子的萌发率和
萌发指数来看 , 在 10 ～ 25 ℃条件下 , 用 3个浓度
的氢氧化钠溶液处理过的种子其萌发率和萌发指数
均高于对照组(除 15℃, 10 g·L-1 NaOH 条件外).
因此 , 坚硬的种皮可能是影响四川嵩草种子萌发的
另一原因 , 完整的种皮直接阻碍了种子的吸水和氧
气的通过 , 降低了种子的萌发率和萌发速度 , 经适
当浓度的 NaOH 浸泡后 , 种皮已被软化 , 不再成
为种子萌发的限制因子.
GA 3 和 CaC l2 都是萌发刺激物质.本实验结
果显示 , 两种化学试剂浸泡四川嵩草种子后 , 在不
同的温度条件下 , 都分别有不同的最佳处理浓度.
用不同浓度的GA 3 处理种子 , 在 20 ℃以下 , 浓度
在 0.05 g·L-1时其萌发率和萌发指数较高 , 而在
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西　北　师　范　大　学　学　报 (自然科学版)　　 第 44 卷　
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25 ℃条件下 , 浓度在 0.15 g·L -1时的萌发率和萌
发指数较高.在一些植物中 , 低温处理与施加外源
赤霉素可以获得同样的效果 , 也可诱导种子萌
发[ 15 , 16] , 因为低温处理可以诱导植物的种子和茎
尖合成内源赤霉素[ 11] .因此 , 得出以上实验结果
的原因可能是在不同的温度条件下 , 四川嵩草种子
吸收外源化学试剂及合成内源赤霉素的差异所决定
的.对于 CaCl2 , 低温条件下 , 较低浓度 CaCl2 处
理种子的萌发率和萌发指数较高 , 而在较高温度条
件下 , 较高浓度 CaCl2 处理种子的萌发率和萌发指
数较高 , 因此 , 在不同温度条件下 , 应当选用适当
浓度的化学试剂处理种子 , 以达到促进种子萌发的
目的.
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(责任编辑　俞诗源)
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