全 文 ：《西旅科技 》 2 0 0 3 年 1 期 (总第 1 1 7 期 ) 西旅植保
乔松 尸 in us w a l i` hl’ a na 与
不丹松 尸 i n u : bh u t a nl’ ac 之初步辨析
郑维列 徐 阿生
(西藏高原生 态研 究所 )
摘 要 根据 最新 的丈蔽资料 , 初步分析 了乔松 P i n u : w a l l ic h : a n a 与不丹松 P i n u , b h u t a n i c a
在一年生 小 枝 、 针 叶 (主要是树脂道 ) 、 球果 、种蛛 、 蜂济和 种子等六个方 面 的性状 区 别特征 , 结
合以谕对藏东南和成南地 区单维奢束松树 的调 查所掌握的材料 .认为不 丹松是从乔松 中分 出
来的 ; 它们的分布 区存在重 全 , 但各 自构成的祥落具有较大的 生态学差异 ; 通过性 状差异性质
的并析 , 讨论 了不丹松种级地位成立所言 的关健特征 , 初 步得 出不 丹松种级地位难 以成 立的结
论 。
关健词 松属 性状 区 别 西藏
在见到孙航等 ( 2 0 0 2) 报道西藏自治 区墨脱 县
(雅 t 藏布江大峡弯河谷地区 )存在不 丹松 iP nu :
`h u at n ic a G r ie r s o n L o n g & p a g e 之前 ,分布于西藏
林芝 、 波密 、 墨脱 、 察阴 等地的 不丹松 (姑且称之为
不 丹 松 ) 均 被 认 为 是 乔 松 尸`二 : g ir 刀王t ih i
M
,
C l
e
ll
a n d (吴中伦 , 1 9 5 6 ;刘 玉壶等 , 1 9 7 8 ;陈伟烈
等 , 1 9 8 0 ; 傅立 国 , 1 9 8 3 ; 倪志诚等 , 1 9 9 2 ; 徐凤翔 ,
19 9 5 ;姚淦等 . 1 9 9 5 ) 。 在 1 9 9 9 年 出版的 《 F lo r a o f
C ih an
.
V of
.
4 》 ( 中国植物志英文版第四卷 )中 , 乔松
的种名被更正为 P . 二a ll i c h i a n a A . B . Ja e k s o n (户or
砂” . , 原作为异名 ) , 产地亦缩小为西藏南部和云南
西北部 ;同时还列 出了不丹松的产地为西藏东南部
(F
u e
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. ,
19 9)
。 按这种观点 ,分布于藏东南的种
应该是不丹松 , 而不是乔松 。 现对两者的区别傲一
初步分析 , 并提出我们的一些不同看法 。
二者的形态特征在文橄描述中的区别
L l 文欲摘 , `
为读者能正确理解《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》中
对二者的描述 ,现将原文摘录和我们的译文一并列
出 。
l
·
l
·
l 检索表 : N e e d l e s d a r k g r e e n a d a x ia ll y ; l s t
一 y e a r b r a n e h le t s g r e e n w it h fa i n t b lo o m ,
g la b r o u s ; a b a x ia l r e s in e a n a l o f n e e d le s a l w a y s
m e d ia n
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … P . 乞口口 111` h i a 月a
N
e e
d le s g r a s s g r e e n a d a x i a l ly
, e o n s p ie u o u s l y
w h it i
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o f n e e d l e s a lw a y s a s y m m e t r ie a l ly P l a e e d
· · · · . · · · · · · · · · . … … , . . … 。 。 . 0 . 。 。 。 … 。 . o . P 。 占人u t a 几 ic a
针叶背面苍绿色 ;一年生小枝绿色 ,徽带白箱 ,
光滑 ; 针叶艘面的 l 条树脂道总是中生 … … 乔松
针 叶背面草绿色 , 腹面两侧明显具白箱 ;一年
生小枝被明显的白箱 , 具腺毛 ;针叶腹面的树脂道
1 (或 2) 条 ,常不对称分布 “ · · · · · · · · · · · · · … … 不丹松
1
.
1
.
2 种的描述 : 尸加毋 “ . 1石沁翻翔. A . B . Jac ks o n ,
uB l l
.
M i
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.
I n fo mr
.
K
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,
1 9 3 8 : 8 5
.
1 9 8 5
. 〔乔松〕
尸 i n u s e cx e l s a W a ll ie h e x D . I入〕 n ( 1 8 2 8 ) , n o t
L a ma
r e k ( 1 7 7 8 ) ; P
.
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t人i i M ’ C le l la dn ( 1 8 5 4 ) ,
n o t ( J D
.
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e r ) P a r l a t o r e ( 18 6 8 ) ; P
.
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a m b r a y ( 1 8 4 5 )
, n o t J
.
F o r b
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( 1 8 3 9 )
.
5 5
西藏植保 《西藏科技 》 2 0 0 3 年 1 期 (总第 1 17 期 )
T r e e s t o 7 0 m t a l l; t r u n k t o 1 m o r m o r e d
.
b
.
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.
; b a r k d a rk g r a y 一 b r o w n , m i n u t e l y s e a l y a n d
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b
r a n e h l e t s g r e e n ( d r y in g r e d 一 b r o w n ) , s h i n y ,
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,
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5
lig h t l y
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.
N e e d l
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u n d l
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u l o u s
,
5 le n d e r
, t r ia n g u l
a r in e r o s s s e e t io n
.
( 6 一 ) 1 1一 1 8
( 一 2 0 ) e m 又 e a . 1 m m , s o f t , a d a x 一a l s u r f a e e d a r k
g r e e n
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.
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,
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,
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一 9 e m w id e w h e n o P e n ) , r e s i n o u s . eS e d s e a le s
e u n e a t e o b
o v a t e , 3一 5 x Z一 3 e m a t m id d le o f e o n e ;
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s e s s
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, r
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.
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s m m ; w i n g l 一 3 e m 只 8 一 g m m . P o ll l n a t io n A p r 一
M
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,
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d m a t u r i t y a u t u m n o f Z n d y e a r
.
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o u n t a i n s
,
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e r a t e r a l n f o r e s t s ; 1 6 0 0 一
s s o o m
.
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.
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.
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.
S ik k
:
m 」.
树高达 7 o m ;胸径 l m 或更粗 ;树皮暗褐色 , 具
细 片鳞 ;树冠宽大呈锥状 ;一年 生小枝绿色 ( 干后 红
棕色 ) , 有光泽 , 微被白箱 , 光滑无毛 ; 冬芽红褐色 ,
柱状倒卵形或柱状圆锥形 , 树脂少 。 针叶 5针一束 ,
下 垂 、 纤 细 , 截面 三 角形 , 长 (6 一 ) n 一 l 8( 一 20)
c
m
, 直径约 l m m , 柔软 , 背面苍绿色 , 维管束 1 . 树
脂道 3 , 背面 2 条边 生 ,腹 面 1 条总是中生 。 成熟 的
球 果下垂 . 具柄 (柄长 2 . 5~ c4 m ) . 圆 柱形 , 直或弯
曲 , 长 1 0 ~ 3 0 e m , 直径 3 ~ 4 ( 8一 9 ) e m ( 种鳞张开时
5 ~ gc m )
, 具树脂 。 中部种鳞楔状倒卵形 , 长 3 ~
cs m
, 宽 2 ~ 3c m ; 鳞盾 有光泽 , 常被白霜 , 呈菱形 ,
微增厚 ;鳞脐暗褐色 , 微突 . 先端钝 . 明显 内曲 。种 子
褐 色或黑褐色 , 椭 圆状倒卵形 , 长 3 一 g m m , 宽 4 一
s m m
;种翅长 l 一 3 e m . 宽 s ~ g m m 花 期 4一 5 月 .
翌年秋季种 子成熟 。
生 LIJ 地温带雨林 ;海拔 1 6 0 0一 3 3 0 0 rn 。 产于西
5 6
藏南部 、 云南西北部 , 分布于阿富汗 、 不丹 、 印度北
部 、 克什米尔 、 尼泊尔 、 巴基斯坦 、 锡金 。
p i n u , wa zz i
c h ia n a v a r
.
P
a二 a K . C . aS h n i〔乔
松 小 型 变 种 ] ( I n d ia n J . F o r e s t . 1 2 ( l ) : 4 0 . 1 9 8 9 )
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.
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(
n o t e u r v e d )
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.
1 0 e m )
; s e e
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s s m a ll e r
(
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.
3 m m ) ; w in g s h o r t e r ( e a
.
1 0 m m )
.
据藏东南 的标本描述 , 生 于海拔约 3 0 0 0 m 的
温带杜鹃雨林中 , 是一个作者尚未见过 , 分类地位
不够确定的类型 。 据描述 ,与原变种的 主要区别在
于 , 针叶 大部分短于 l lc m ;球果直 (不 弯曲 ) , 较小
(长约 1 0C m ) ;种子较小 (长约 3m m ) ; 种翅较短 (长
约 i o m m ) 。
P i月 u s b h u t a 月 ic a G r ie r s o n , L o n g 邑 P a g e ,
N o t e s P
o y
. 氏 t . G a r d . E d in b u r g h 3 5 : 2 9 9 . 1 9 5 0 . 叮不
丹松」
T r e e s t o 2 5 m
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o r e ; e r o w n m o d
e r a t e l y
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n o t t w ig g y ; b
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d r o o p i n g
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a r in e r o s s s e e t io n
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1 5
一 2 4 e m , a d a x ia l s u r f a e e g r a s s g r e e n w i t h n o
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一 e y l in d r ie , 2 2一 2 0 又 3一 4 e m ( 5 一 7 e m w l d e w h e n
o p e n )
.
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2
.
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, a p e x s u b a e u t e
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r e s s e d
,
6 一 8 沐 4 一 5 m m ; w i n g
《西藏科技 》 2 0 0 3 年 1期 (总第 1 17 期 ) 西藏植保
P e r s is t e n t
, e a
.
2 X 0
.
7一 1 e m .
S E x i阳 n g 仁B h u t a n 〕.
树高达 25 m 或更高 , 树冠较开 展 , 小 枝较稀
疏 ;枝条开展 , 下垂 . 弯曲 ; 一年生 小枝明显被 白霜 ,
被腺毛 ;二年生小枝具薄而灰绿色的皮 。 针叶第二
年脱落 , 5 针一 束 , 下垂 . 非常纤细 , 弯曲 , 截面三角
形 . 长 15 ~ 2 4c m , 背面草绿色 , 无气孔 . 腹面两侧明
显具白霜 . 每边 4一 7 条气孔线 . 树脂道 3( 或 4 ) . 背
面 2 条边生或近边生 . 腹面 l( 或 2) 条边 生或近边
生 , 常不对称 。 球果具柄二柄长 (1 一 )4 . 5一 6c m卫. 长
圆柱形 . 长 12 ~ 2 c0 m . 直径 3 一 c4 m (种鳞 张开时 5
一 7 c m ) 。 种鳞相当长 ,微木 质化 , 基部楔形 ;鳞盾菱
形 , 长 1 ~ 1 . cs m , 宽 1 . 5 一 2 . 交 m , 具龙骨状突起 ,
先端微尖 。 种子褐色 . 倒卵形 , 扁平 , 长 6 ~ s m m . 宽
4 ~ s m m ;种翅不脱落 , 长约 Z e m , 宽约 0 . 7一 I C m 。
产于西藏东南部 , 分布于不丹 。
[上述 a b a x a il (离轴 的 )是指针叶腹 面 , a d a x i a l
(近轴的 )是指针叶背面一笔者注 ]
1
.
2 二者 区别点的分析
从文献的描述看 , 二者在一年 生小枝 、 针叶 (主
要是树脂道 ) 、 球果 、 种鳞 、 鳞脐和种 子 等六方面或
多或少存在着差别 。
1
.
2
.
1 一年生小枝 : 《中国植物志 》 (第七卷 )对乔
松的描述是 : “ 绿色 (干后呈红褐色 ) . 无毛 . 有光泽 ,
微被白粉 ” 口
《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》对乔 松 的描述与 《 中
国植物 志拭第七 卷 )完全一致 。
《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》对 不丹松的描 述 是 :
“ 明显被白霜 ,被腺 毛 。 ”
1
.
2
.
2 针叶 : 《中 国植物志 》 ( 第七卷 ) 对乔松的描
述是 : “ 长 10 ~ 20c m , 径约 l m m . 腹 面每侧具 4 一 7
条气孔线 ;树脂道 3 个 , 边生 , 稀腹面 l 个中生 ” 。
《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》对 乔松 的描述是 : “ 长
( 6一 ) 1 1一 1 8 ( ~ 2 0 ) 。 m ,径约 lm m ;树脂道 3 个 , 背
面 2 个边生 , 腹面 1 个中生 。 ”
《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》对不丹松 的描 述是 :
“ 长 1 5一 2 4 e m ; 腹面每侧具 4~ 7 条气孔线 ; 树脂道
3 ( 或 4 ) , 背面 2 个边生或近边生 , 腹面 1( 或 2) 个边
生或近边生 , 常不对称 ” 。
1
.
2
.
3 球果 : 《中 国植物志 》 ( 第七卷 )对乔松 的描
述 是 : “ 长 1 5一 25 c m , 球果 柄长 2 . 5 一 c4 m . 粗 3 ~
4 e tn (种鳞张 开后 达 5~ g e m ) ” 。
必F lo r a o f C h in a . V o l . 4 》对乔松是 这样描述
的 : “ 长 1 0 ~ 3 0 e m . 球果柄长 2 . 5一 4 e m , 粗 3 ~ 4 ( 8
一 9 ) e m (种鳞张开后达 5一 g e m ) 。
《 F l o r a o f C h i n a . V o l . 4 》对 不丹松的描述是 :
“ 长 1 2 ~ 2 0 e m , 球果柄长 ( 1 ~ ) 4 . 5 ~ 6 e m , 粗 3 ~
4 e nr (种鳞张开后 达 5 一 7 e m ) ” 。
1
.
2
.
4 种鳞 : 《 中国植物志 )\( 第七卷 )对乔松的描
述 是 : 一中部种鳞 长 3 ~ sc m . 宽 2 一 3c m , 鳞盾淡褐
色 . 菱形 , 微 成蚌壳 状隆起 , 有光泽 , 常有 白粉 ” 。
《 lF or a of C hi na . V 司 , , 对乔松的描述是 : · 中
部种鳞 长 3一 cs m . 宽 2一 c3 m , 鳞 盾有光泽 . 常有白
粉 . 菱形 . 微增厚 ”
( F l
o r a o f C h in a
.
V o l
.
4 》对 不 丹松 的描 述 是 :
“ 相当长 . 微 木质化 , 基部楔 形 , 鳞盾菱形 , 长 1 ~
1
.
s e m
. 宽 1 . 5一 2 . s e m ” 。
1
·
2
.
5 鳞脐 : 《 中国植物志 》 ( 第七卷 )对乔松的描
述 是 : “ 暗揭色 , 薄 , 微隆起 . 先端钝 . 显著内曲 ” 。
《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》对乔松的 描述 是 : “ 暗
褐 色 , 微隆起 , 先端钝 , 显著内曲” 。
长FI O ar of C ih an . v o l . 4 》未对不丹 松的鳞脐进
行描述 , 只在描述 种鳞时增加 了 . 呈龙骨状突起 , 先
端微尖 ” 的形容 。 从字面上理解 , “ 先端微尖 ”应是形
容种鳞的 . 而不是形容这个龙骨状突起的 。
1
.
2
.
6 种子 : 《中国植物志 》 (第七卷 )对乔松的描
述 是 : “ 褐色或黑褐 色 . 椭 圆状倒卵形 . 长 7 ~ s m m ,
宽 4 ~ s nr m , 种翅 长 2 一 3 e m , 宽 8 ~ g rn m ”
《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 》对乔松的描述是 : “ 褐
色或黑 褐色 . 椭圆状倒卵形 , 长 3 ~ g m m . 宽 4 ~
s m m
, 种翅长 1一 3 e m . 宽 8 ~ g m m ” 。
《 F lo r a o f C h in a . v o l . 4 》对 不丹松 的描述是 :
“ 揭色 , 倒卵形 , 扁平 , 长 6 一 s m m , 宽 4~ s m m , 种翅
不 脱落 . 长约 Z e m , 宽约 7一 l o m nr ” 。
显然 , 《 F lo r a o f C h i n a . V o l . 4 沙对 乔松的描述
与 《中国植物志 》 (第七卷 )基本一致 , 不同之处仅限
于数量性状的范围 。 由此可以看出 , 分布于西藏的
尸 . b h u at 成 c a 是从原来的乔松 中分出来的 。 关于乔
松 的学 名 用 P . wa l l ic h a , a A . B . J a e k s o n ( 1 9 3 8 )替
代 P . g r lfj 二t人i i M ’ C le l la n d ( 2 8 5 4 ) , 吴 中伦 ( 2 9 5 6 )
已有所述 。 此外 , 《 lF or a of C hi na 八 ,’o 1. 4》将乔松的
学 名正式 变更 为 P . 二 a l l i c入 ; a n a A . B . Ja e k s o n , 也
5 7
西藏植保 《西藏科技 》 2 0 0 3 年 1期 (总第 1 17 期 )
有 可能是由于 尸 . g r二fj 奋t h` i发表时作者同时采用 了
现在认为是不同种的混合特征 , 在二者尚未被分开
时 ,该学名发表时所绘之图准确地反 映了二者共同
的球果 和种鳞特征 , 故被认为是有效 的 , 在将二者
区分开时 . 自然应予以废除 。 由此也进一步证 明 . 不
丹松是从乔松中分出来 的 , 至少在西藏是如此 。
按 《 F l o r a o f C h i n a . V o l . 4 }) 的描述 , 二者之 区
别除前面检索表所列之针 叶背面之颜色 、 一年生 小
枝是否被腺毛 、 针叶 腹面树 脂道 之位置与数量等特
征外 , 还有在球果柄之长度 (乔松的短于 4c m , 不丹
松的长于 4 . sc m )上存在一些差别 。
2 分布区方面的分析
按 《 F l o r a o f C h in a . V o l . 4 》的阐述 , 西藏的 乔
松仅分布于西藏南部地区 , 即我们理解 的亚东 、 吉
隆南部等喜马拉雅南麓地 区 , 以 区别于不丹松所分
布的藏东南地区的地理范围 。
据孙航等 ( 2 0 0 2) 的调查 , 分布于墨脱 、 林芝 、 波
密的是不丹松 , 不是乔松 。 其标本证据来源于墨脱
县的地东 、 格林 、 西工山 、仁钦朋 、 达木 、 格当 、 邦兴 、
加热萨 ( 尤 其是雅 鲁藏 布江 西 岸 ) 海 拔 16 0 一
2 3 0 0m 范 围 。
据孙航等 ( 2 0 0 2) 的调 查 , 不丹 松很 少组成纯
林 , 多数是混生在常 绿阔 叶林中 . 仅在局部地段呈
优势 。 这确实与喜马拉雅南麓 的乔松总是形 成大 面
积纯林的现状 , 构成 了较大的生态学差异 。
陈伟烈等 ( 1 9 8 0) 的调 查表 明 , 分布于喜马拉雅
北侧的林芝 、 通麦一带 的 “ 乔松 ” 为散生类型 。 我们
所掌握 的产于林芝 县扎曲 、 东久 、 排龙等地 , 海拔
1 9 0 0 ~ 2 5 0 Om 范围的标本 , 同样 表现出这种不能形
成纯林的 习性 , 只是其分布上限已进入到山地 温暖
带的针阔混交林 , 而 不是仅仅停留于 山地亚热带 的
常绿阔叶林 一了。
3 讨论
.3 1 二者间性状差异的性质
.3 L I 针 叶背 面的颜色 : 不 丹松 的草绿 色与乔松
的苍绿色 只是色彩深 浅的 差异 , 可能 受生境 的影
响 , 不足 以划分种的等级 。
3
.
1
.
2 一 年生 小枝是否被 腺毛 : 只有这 个性状属
于二者间 比较本质的差别 。
5 8
3
.
1
.
3 针叶 中的树脂道 : 在 国产五 针松组 eS ct .
C e m br
a 的种类中 , 绝大多数种类针叶的树脂道是
2~ 3 个 , 只有华山松 P . a r m a n d 一1 F r a n e h . 稀具 4 一
7 个 。 不丹松稀具 4 个树脂道 的性状显 然 比较特
殊 。 在不丹松其它性状与乔松区别不大的情况 下 ,
其针 叶 腹面树脂道 1 或 2 个 、 边生 或近边生 的性
状 , 由于用词较模糊 , 不足 以与乔松针 叶腹 面树脂
道 1 个 、 中生 的性状形成本质的区别 。 如果针叶 中
树脂道边 生 、 中生和内生 的位置 非常明确 (不存在
“ 近 … … ” 等性状 ) , 那么这个性状可 以作为划分种
的依据 (桂耀林等 , 1 96 3 ) 。
3
.
1
. 生 球果柄 之长 度 : 不丹松的球果柄长 (l 一 )
4
·
5一 c6 m , 乔松的长 2 . 5一 4 c m 。 此差异是否稳定 ,
尚有待于进一步考察 。 即使稳定 ,亦 不足以支持划
分种的等级 。
.3 L 5 鳞脐 :乔松具明显的鳞脐 , 先端钝 , 明 显内
曲 。 不丹松只知道在种鳞上具龙骨状突起 ,鳞脐性
状不详 , 尚需进一步考察 。 估计二者在鳞脐上 的差
异不 会太大 。
3
.
1
.
6 种翅 : 不丹松的种翅不脱落 . 这在乔松中也
可见到 。 且这种性状常受生境影响 , 不足以 区分种
的差别
此外 , 在种鳞方面 . 二者间 尚找不 出本质 的差
别 。
.3 2 二者间分布区的关系
乔松的分布区在 中国的西藏南部和 云南西北
部 , 以及 阿富汗 、 不丹 、 印度北部 、 克什米尔 、 尼泊
尔 、 巴基斯坦和锡金 (F u et a l二 19 9 ) ;不丹松的分
布区在中国的西藏东南部和云南 , 以及不丹和印度
东北部 (孙航等 , 2 0 02 ) 。 显然 , 乔松是个典型的喜马
拉雅广布种 , 而不丹松只是分布于东喜马拉雅的狭
域种 。 它们在东喜马拉雅的分布 区是重叠的 . 这种
重叠甚 至延伸到 了云 南 。 如果将藏东南地 区的种 归
为不丹松的话 , 我们又如何解释它们在云南的重叠
分布 ? 更何况我们在前面已分析过 . 它们之间 的性
状差异并 不大 。
.3 3 需进一步考察 的方面
.3 .3 1 必须查看不丹松一年生 小枝的腺毛性状是
否稳定 。 若非常稳定 . 则可 以将 不丹松视为乔松的
一个变种 。
.3 .3 2 必须查看针 叶的树脂道性状是否稳定 。 关
《西旅科技 》 2 0 03 年 1 期 (总第 n 7 期 ) 西旅植保
键是不丹松 4个树脂道的性状是否德定或常见 , 因
为在 3 个树脂道的情况下 , 与乔松便无什么本质区
别 了 , 只有在 4 个树脂道的情况下 , 才有可能讨论
它们之间的区别 。 即使有差别 ,也不足 以成立种 , 至
多是个变种 。
3
.
3
.
3 在球果柄长度方面的区别似乎存在 。 但即
使这个性状稳定 ,也只能是变种的等级 。
.3 .3 4 在种鳞和鳞脐方面需要进一步考察 。
3
.
3
.
5 在种翅是否不脱落 . 且是否稳定等 方面 , 可
进一步考察 。
今考文蔽
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G a r d
e n P r e s s
,
1 9 9 9
.
1 1 ~ 5 2
编校 陈庆芝
(上接第 54 页 )
4 结论
4
.
1 拉萨地区的气沮也正 随全球气候变暖 的趋势
在不断升高 ,尤其是 20 世纪的 90 年代升高特别明
显 。
4
.
2 气沮的升高对本地农业生产 比较有利 , 在今
后的农业结构调整 和生 产中应予以考虑 ,特别是应
在特种蕊菜和经济作物的种植上给予重视 , 以达到
充分利用有利资源的目的 。
4
.
3 ) o℃持续时 间延迟和积温增加对本地 区的
余热复种作物产 t 的提高和品种的选择都有较大
的拓宽余地 ,并且使一年两熟或两年三熟的种植制
度成为可能
今考文做
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