全 文 ：⒇文章编号: 1008 3464 ( 2004) 03 0210 04
尖尾苏铁根系类型与解剖结构研究
徐峰 1 , 黄玉源 1, 2 , 陆媛峰 1 , 牟继平 1 , 钟业聪 3 , 陆照甫 3
( 1　广西大学 林学院 , 广西 南宁 530001; 2　仲恺农业技术学院 , 广东 广州 510225;
3　广西林业设计院 , 广西 南宁 530011)
摘要: 研究了尖尾苏铁根系的形态及解剖结构。首次发现苏铁植物的根系属须根系 , 全部须根膨大成肉
质根 , 同一条肉质根内的原生木质部束呈现二原型至九原型。 皮层簿壁细胞多达 80层以上 , 细胞内含丰富
的淀粉粒 ; 分泌腔常见。 这些发现为揭示苏铁类植物对恶劣环境的适应机制有重要意义。
关键词: 尖尾苏铁 ; 肉质根 ; 须根系 ; 分泌腔
中图分类号: Q944. 54; Q949. 62　　　文献标识码: A
Research on root types and anatomical structure of Cycas acuminatiss ima
XU Feng
1 , HU ANG Yu yuan
1, 2 , LU Yuan feng
1 , MO U Ji ping
1 ,
ZHONG Ye cong
3 , LU Zhao fu
3
( 1　 Forest ry Colleg e, Guangxi U niv ersity, Nanning 530001, China;
2　 Zhongkai Ag ritechnical College, Guang zhou 510225, China;
3　 Guangxi Fo rest ry Surv ey& Planning Insti tute, Nanning 530011, China)
Abstract: The present essay discusses on mo rpholog y and anatomical st ructure of root system of
Cycas acum inat issima. It i s first ly discovered that cycads have fibrous roo t systems. All of the fibrous
roots tend to develop into fleshy roo t. There a re 2～ 9 primary vascula r bundles in the vascular cylin-
der of the same roo t. The number of co rtex pa renchyma cells amounts to 80 layers, and the cells con-
tain lo ts of sta rch grains and some secreto ry cavi ties. These discoveries play a significant ro le in re-
vealing cycads adaptation to adverse ci rcumstances.
Key words: Cycas acum inat issima; f leshy ro ot; fibrous ro ot system; secretary cavity
苏铁属植物是一类古老的裸子植物 , 过去对苏铁属植物根系的研究主要侧重于珊瑚根解剖结构的
研究 [1～ 3 ] , 而有关苏铁肉质根解剖结构的研究则未见报道。本文对尖尾苏铁 (Cycas acuminatissima )肉
质根的形态及解剖结构进行研究 , 为揭示苏铁类植物对恶劣环境的适应机制和苏铁属植物保护、 繁殖
及利用提供参考。
1　材料与方法
1. 1　试材采集
1. 1. 1　试材立地条件　试验材料采自广西田阳县坡洪乡。采集地海拔 650 m , 石山峰丛地貌 , 母岩为
石灰岩 , 土壤为棕色石灰土。样地位于中坡 , 坡向东南 , 坡度大于 35°, 岩石裸露。 植被为次生残林 ,
第 23卷　第 3期
Vol. 23, No . 3
广 西 农 业 生 物 科 学
Journal o f Guangx i Ag ric. and Bio l. Science
2004年 9月　
Sept. , 2004　
⒇ 收稿日期: 2004 04 09
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30260007)
作者简介: 徐峰 ( 1948 ) , 男 , 广西苍梧人 , 广西大学副教授。
乔木层树高不足 10 m , 林木郁闭度仅 0. 1。 伴生植物主要有: 海南蒲桃 ( Syzygium cumini ) , 菜豆树
( Radermachera sinica ) , 番石榴 ( Psidium guajava) , 斜叶榕 ( Ficus gibbosa) , 糙叶树 ( Aphananthe
aspera ) ,圆叶乌桕 ( Sapium rotundi folium ) ,短翅黄杞 (Engelhardtia colebrookiana ) ,白背桐 (Mallotus
apel ta ) , 老鼠刺 ( Itea chinensis ) , 鱼尾葵 (Caryota ochlandra ) , 石山棕 (Guihaia argyrata) , 五节芒
(Miscanthus f loridulus ) , 蔓生莠竹 (Microstegium vagans )。所采样株长于乱石堆 , 说明尖尾苏铁的生
长环境相当恶劣。
1. 1. 2　尖尾苏铁分布与样株状况　采集地尖尾苏铁星散分布 ,面积占所在坡面面积约 30% ,密度约
3株 /100 m2。所采样株树龄约 18～ 20年 ; 茎干高 45 cm, 茎干直径 18 cm; 羽状叶 7张 , 冠幅 200 cm,
羽叶长 175 cm , 宽 50 cm。
1. 1. 3　样品处理　采样时将整株苏铁连根系全部挖起 ,用水洗净后 ,截取肉质根 3条 ,珊瑚根一小丛 ,
用 FAA液固定留作切片用。 其余的肉质根晾干作测定直径、 重量及含水率用。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　肉质根烘干前、后的测定　先将肉质根全部截下 , 在最大直径处划一横线。用直尺测量比较完
整的根的长度 ; 用游标卡尺在划线处测量其直径及其基部中柱直径 ; 并称取肉质根总鲜重。 然后放入
烘箱 , 在 ( 100± 2)℃的恒温下将肉质根烘至绝干。 并按上法测量烘干后的尺寸及干重。
1. 2. 2　肉质根显微结构观察　将经 FAA液固定过的肉质根 , 分别取靠近根基部、 中部、 靠近根尖部
位各一段进行切片 , 经番红溶液染色后制成临时玻片 , 用 X SJ- HS型显微图像电脑分析系统 , 观察结
构与图像处理。
2　结果与分析
2. 1　尖尾苏铁的根系
所采的尖尾苏铁样株共有 46条粗细长短近似的须根 , 并均已膨大形成状如木薯块根的肉质根 , 见
图 1。根据曹慧娟 [4 ]关于根系类型的定义: 主根不发达或早期停止生长 , 由茎的基部形成许多粗细相似
的不定根 , 呈丛生状态的根系称为须根系 ( fibrous system )。由此可以肯定地说 , 尖尾苏铁的根系不是
直根系 , 而是典型的须根系。这与李平等 [5 ]报道攀枝花苏铁根系为直根系的结论截然不同。
图 1　尖尾苏铁根系及形态
Fig. 1　 Root system and morphology of Cycas acuminatissima
1. 示须根系 ; 2. 肉质根形态
1. Fibrous roo t system; 2. Morpho lo gy of flesh y ro o t
2. 2　肉质根尺寸及数目
尖尾苏铁肉质根的形态尺寸及数目的测定结果见表 1。 从表 1可知: 肉质根的长度及直径差异较
大。新鲜肉质根长度最大达 40. 75 cm , 长度干缩率为 16. 76% 。新鲜肉质根直径达 24. 52 mm , 直径干
缩率为 28% 。所测定的 46条肉质根烘干前总重量为 810. 5 g ,烘干后为 214. 0 g ,这说明新鲜肉质根含
水率高达 73. 60%。
211第 3期 徐峰等: 尖尾苏铁根系类型与结构解剖研究
表 1　肉质根尺寸及含水率测定结果
Table 1　 The results of size and moisture content of f leshy root
项目
Item
测定的数目 /条
Number
烘干前 Befo re dr ying
最大
Maximum
最小
Minimum
平均
Average
烘干后 After drying
最大
Max imum
最小
Minimum
平均
Average
肉质根长度 /cm 37 40. 75 　 5. 15 18. 98 34. 90 　 4. 47 14. 65
Leng th o f fleshy roo t
肉质根直径 /mm 46 24. 52 9. 28 16. 03 20. 76 5. 44 12. 85
Diameter o f fleshy ro ot
中柱直径 /mm 46 6. 12 1. 66 2. 99 　 -
Diameter o f stele
2. 3　肉质根的解剖结构
2. 3. 1　尖尾苏铁肉质根的初生结构　尖尾苏铁植物肉质根的初生结构 , 由表皮、 皮层、 中柱组成。表
皮由一层径向生长的、 排列紧密的表皮细胞组成 , 细胞内有少量淀粉粒。皮层由外皮层、 皮层薄壁组
织及内皮层组成。 中柱由中柱鞘、 原生木质部束和髓部组成。中柱鞘由数层小型的厚壁细胞组成 , 围
绕在原生木质部束之外 , 与内皮层紧密相连。 原生木质部束为二原型至九原型 , 即在同一条肉质根的
中柱内 , 原生木质部束的数目由肉质根的根尖向根基部位增加 , 即由二原型、 四原型直至九原型增加 ,
并非是一种型式。
2. 3. 2　尖尾苏铁肉质根的次生结构　尖尾苏铁肉质根具有明显的次生生长。在肉质根的横切面观察 ,
其外皮层由一至数层形状较小的木栓薄壁组织组成 ; 皮层薄壁组织由 80多层形状较大的、排列稀疏的
薄壁细胞组成 , 细胞腔内具大量的淀粉粒。在皮层薄壁组织中尚可见许多由分泌细胞围绕而成的分泌
腔或胞间道 , 分泌细胞有直立环绕分泌腔 , 也有横卧环绕分泌腔的 (见图 2 1)。内皮层由一层卵圆形
的薄壁细胞组成 , 紧接中柱鞘之外。 中柱由中柱鞘、 维管束和髓部组成。中柱鞘由数层小型的厚壁细
胞组成 , 围绕在原生木质部束之外 , 与内皮层紧密相连。尖尾苏铁肉质根的木质部尚可明显地看到类
似树木年轮状的结构 (见图 2 2) , 从而使苏铁肉质根不断增大。
图 2　肉质根横切面显微结构
Fig. 2　Microstructure on transverse section of fleshy root
1. 示皮层分泌腔、 淀粉粒 ; 2. 示维管束
1. Secr eto ry cavity and star ch g rains of co rtex; 2. Va scula r bound
3　结论与讨论
( 1)关于苏铁属植物的根系类型。王发祥等 [ 6]在 《中国苏铁》、 李平等 [5 ]在 “攀枝花苏铁的生物学
特性研究”中的共同结论是: 苏铁属植物与苏铁目其他属植物一样 , 苏铁属植物的根系也属直根系 , 具
粗壮的主根和各级分枝的侧根。
然而 ,我们自从发现尖尾苏铁的根系是须根系后 ,最近又采集到 8种野生苏铁 ,测定结果与尖尾
苏铁类同 ,都是须根系 ,而且所有须根均膨大成肉质根。其中:宽叶苏铁 ( C .balansae ) ,树龄约 8年 ,茎
212 广 西 农 业 生 物 科 学 第 23卷　
干 直径 6 cm ,肉质根 3条 ,平均长度 6 4 cm ,直径 1 5 mm ;叉叶苏铁 ( C . micholit zii ) ,树龄约
15年 , 茎干直径 15 cm , 肉质根 14条 , 平均长度 25 cm , 直径 17 mm; 锈毛苏铁 (C. ferruginea ) , 树
龄约 15年 , 茎 干直径 12 cm, 肉质根 18条 , 平 均长度 62 cm, 直径 17 mm; 隆 林苏铁
(C . longlinensis ) , 树龄约 20年 , 茎干直径 16 cm , 肉质根 22条 , 平均长度 19 cm, 直径 10 mm; 贵州
苏铁 (C. guizhouensis ) ,树龄约 13年 ,茎干直径 13 cm,肉质根 36条 ,平均长度 17 cm, 直径 12 mm;
西林苏铁 (C. x ilingensis ) ,树龄约 20年 ,茎干直径 16 cm,肉质根 87条 ,平均长度 20 cm,直径 12 mm;
多裂苏铁 (C. multi f ida ) , 树龄约 23年 ,茎干直径 18 cm ,肉质根 5条 ,平均长度 10 cm ,直径 13 mm;
厚柄苏铁 (C . crassipes ) , 树龄约 12年 , 茎干直径 8 cm , 肉质根 26条 , 平均长度 18 cm , 直径 15 mm。
从上述结果可以看出: 各种苏铁属植物的根系肉质根数目比较多 , 长度、 直径近似。 根据高信曾
关于须根系的定义: 须根系一般分布在土层的浅处 ,各个根的长短大小都差不多 ,看不出明显的主根 [7 ]。
由此可以肯定 , 苏铁属植物的根系不是直根系 , 而是须根系。同时 , 这些须根均变态成状如木薯块根
的肉质根。所以 , 苏铁属植物的根系还可定义为肉质须根系。这一研究成果打破了长期以来认为苏铁
属为直根系植物的结论 , 是苏铁属植物根系研究的一个新的发现。
( 2)尖尾苏铁肉质根的皮层由 80多层形状较大、排列稀疏的薄壁细胞组成 ,细胞内具大量淀粉粒。
在皮层薄壁组织中尚具许多由分泌细胞围绕而成的分泌腔 , 腔内含大量单宁物质。这些特征都可能是
苏铁类植物耐旱、 耐瘠薄的重要因素 , 对揭示苏铁类植物对恶劣环境的适应机制有较重要的意义。 至
于它们的关系如何 , 有待进一步研究。
( 3)尖尾苏铁肉质根的原生木质部束为二原型至九原型 , 并且原生木质部束的数目是由肉质根根
尖向根基部位呈有规律地增加 , 并非是一种型式。 这种结构特征及规律过去未见报道。
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(责任编辑　梁健 )
(上接第 192页 )
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(责任编辑　裴润梅 )
213第 3期 徐峰等: 尖尾苏铁根系类型与结构解剖研究