全 文 ：基于 ＭａｘＥｎｔ模型和 ＧＩＳ的青藏高原
紫花针茅分布格局模拟∗
胡忠俊１，２，３　 张镱锂１，２∗∗　 于海彬１
（ １中国科学院地理科学与资源研究所陆地表层格局与模拟院重点实验室， 北京 １００１０１； ２ 中国科学院青藏高原地球科学卓越
创新中心， 北京 １００１０１； ３中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 气候变化对物种分布的影响是生物地理学研究的热点问题．本研究以广泛分布在青
藏高原高寒草甸区域的建群种紫花针茅为研究对象，通过植物标本库查询和实地调查了解紫
花针茅在青藏高原的分布情况，利用 ＭａｘＥｎｔ模型模拟紫花针茅在青藏高原历史、当前及未来
的分布趋势，分析紫花针茅各历史时期的分布格局，探讨了物种分布变化的产生原因．结果表
明： 青藏高寒草地的针茅属物种具有较高的物种多样性，代表性植物紫花针茅的主要分布区
域为青藏高原腹地及沿喜马拉雅地区；紫花针茅的分布强烈地受最暖季降水量、最湿季降水
量和年均降水量的控制．依据紫花针茅在末次冰期的分布格局以及青藏高原的地理地质特
点，研究认为： 冰期来临时，羌塘以南藏北核心区和喜马拉雅西部阿里地区是紫花针茅潜在
分布的核心区，此处提供了比其他地区更适合紫花针茅生存的栖息地，这些区域成为紫花针
茅的避难所，当前的紫花针茅都是从这些避难所迁移并扩展开来．生物避难所的存在有助于
理解青藏高原高寒植被起源和分化的相关问题．
关键词　 紫花针茅； ＭａｘＥｎｔ模型； 生态位； 分布格局； 冰期避难所
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０５０５－０７　 中图分类号　 Ｘ１７１　 文献标识码　 Ａ
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ
ａｎｄ ＧＩＳ． ＨＵ Ｚｈｏｎｇ⁃ｊｕｎ１，２，３， ＺＨＡＮＧ Ｙｉ⁃ｌｉ１，２， Ｙｕ Ｈａｉ⁃ｂｉｎ１ （ １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｌａｎｄ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎ ａｎｄ Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｃｅ ｉｎ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ５０５－５１１．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｈｏｔ ｉｓｓｕｅ ｉｎ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ
ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ， ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅ⁃
ｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｓｅａｒｃｈ， ａｎｄ ｕｓｅｄ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｉｔｓ
ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ， ｃｕｒｒｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ ｅａｃｈ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ
ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｃａｕｓｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｗａｓ ｈｉｇｈ， ｉｔｓ ｍａｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｗａｓ
ｔｈｅ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ａｒｅａｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｈｉｍａｌａｙａ， ａｎｄ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉ⁃
ｏｎ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｓｔ Ｇｌａｃｉａｌ Ｍａｘｉｍｕｍ， ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈ⁃
ｉｃａｌ ａｎｄ ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ， ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｈａｔ： Ｎｏｒｔｈ Ｔｉｂｅｔ ｃｏｒｅ ａｒｅａ
ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｑｉａｎｇｔａｎｇ ａｎｄ Ａｌｉ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｗｅｓｔ Ｈｉｍａｌａｙａ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ， ｓｉｎｃｅ ｔｈｅｓｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ
Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｎｄ ｂｅ ｔｈｅ ｒｅｆｕｇｉａ ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ｗａｓ ｍｉｇｒａｔｅｄ ａｎｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｆｒｏｍ． Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｒｅｆｕｇｉａ ｍａｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｉｓｓｕｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ’ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ； ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ； ｎｉｃｈｅ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ； ｇｌａｃｉａｌ ｒｅｆｕｇｉａ．
∗中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＢ０３０３０５００）和国家自然科学基金项目（４１２７１０６８，４１３７１１２０）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｚｈａｎｇｙｌ＠ ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０４⁃２９收稿，２０１４⁃０９⁃１２接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ５０５－５１１
　 　 紫花针茅（Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ）是青藏高原及其毗邻
区域的寒旱生、多年生丛生禾草，主要分布于中国西
藏、青海、甘肃、四川、新疆等省区，其主要分布中心
为阿里中部、羌塘高原、雅鲁藏布江中上游高山区域
及藏南高原湖盆区［１］ ．以该物种为建群种组成的紫
花针茅群落是高原上高寒植被的最主要代表群落之
一，为高寒草原中分布面积最大及最重要的植物类
型［２－３］ ．其分布区域的平均气温约 ０～３ ℃，年降水量
１５０～３００ ｍｍ；它对于寒冷、干旱及强风条件具有非
常强的抵御能力［４］ ．严酷的环境条件使得紫花针茅
草原不仅稀疏低矮，而且生长发育节律较晚．紫花针
茅粗蛋白质含量高，粗纤维少，营养价值较高，茎叶
柔软，耐牧性强，是青藏高寒草原重要的牧草资
源［５－６］ ．紫花针茅分布区域辽阔，垂直幅度较高，除了
形成大面积的单优势群落外，还常常与其他优势植
物如青藏苔草（Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）、小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｈｕｍｉｌｉｓ）、羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｏｖｉｎａ）、变色锦鸡儿（Ｃａｒａｇａ⁃
ｎａ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ）和金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）等分别组
成不同的群落［１，７］ ．
气候环境因素是影响生物分布的决定性因素，
也是主导生物体内各种生理代谢和生物繁衍生息的
关键因素［８］ ．生物受气候变化驱动会产生生理活性
和分布范围的变化．随着获取数据的丰富以及研究
手段和运算能力的提高，生物分布研究朝着两个不
同的方向发展：一方面，利用气候数据驱动植物群
落、植被及整个生物圈的格局和过程成为宏观生态
学的一个重要方面，同时人们也更加关注未来情景
下的全球变化；另一方面，利用物种分布模型（ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ，ＳＤＭ）研究物种隔离、物种形
成及自然选择与非生物因子之间的关联具有很大潜
力，利用该模型寻找物种的分布区、限制因子及生境
条件等也成为保护区划定、入侵生物防治和生物多
样性保护等方面的重要依据［８－９］ ．有些学者分析美国
西部植被分布与环境因子的关系后没有发现它们之
间有明显的关联性［１０－１１］，表明物种分布模型虽然是
很实用的研究工具，但存在一定的争议性，需要不断
改进，使其能够更准确地模拟复杂气候环境变化对
物种及群落分布的影响．
青藏地区高寒植物能够最先感受到地表气候的
异常，因而它们的进化往往同地表气候变迁、生命历
史及人类起源和进化相关联［１２－１３］；另外，由于青藏
高原的地质、地理特殊性及相对封闭的自然状态，其
一直是进行生态学、地质学和进化生物学等研究的
理想实验室．研究青藏高原生物的分布、多样性及其
相互关系有助于理解生物在复杂的气候和环境条件
下适应和扩散的过程和机制，并为该区域农牧业生
产和管理提供理论依据和指导．为此，本文采用
ＭａｘＥｎｔ模型和 ＡｒｃＧＩＳ １０．１ 中的 ＳＤＭ 工具箱对紫
花针茅的分布和不同时期面积变化进行模拟和分
析，得出其不同时期种群分布及群落面积变化趋势，
并进一步推测其在青藏高原的可能避难所，为紫花
针茅的合理保护和管理措施的科学制定提供依据．
１　 研究数据与研究方法
１􀆰 １　 物种分布模型的选择
物种分布模型主要是利用物种的分布数据与环
境数据，依据特定算法估计物种的生态位，并投射到
景观中，结果可以解释为物种出现的概率、生境适宜
度或物种丰富度等［１４－１５］ ．物种及其多样性和丰富度
的地理分布取决于人们是否真正理解和认识它们的
生态位，对量化物种分布和丰富度的环境因子的测
量是加强对物种生态位认识的重要一步［１６－１８］ ．生态
位是物种在群落内部位置的一个抽样特征，取决于
促成物种进化的资源梯度在时空上的分布变化．基
于生态位的大多数模型是靠一般植物、动物和生物
多样性的研究发展而来［１９－２１］ ．最大熵模型（ＭａｘＥｎｔ）
作为机器学习算法模型的一种，是目前应用最广泛、
预测效果较好的物种分布模型之一［２２－２３］ ．最大熵模
型可对物种实际存在点位和相关环境数据的整合进
行分析，通过每个栅格表达不同环境变量作用下的
物种适宜性，即该栅格具有最适合该物种生存的气
候及环境条件［２２－２４］ ．与其他模型相比，只要依据存
在数据，ＭａｘＥｎｔ模型就能推测环境变量下的最大熵
的可能分布，具有操作简单、运算速度快、预测结果
好等优点［２５－２９］ ．
１􀆰 ２　 模拟数据源
通过野外调查和植物标本馆查询一共获取紫花
针茅在青藏高原的 ２８５ 个点位分布信息：２０１３ 年
８—９月中国科学院植物研究所对青藏高原高寒草
原及高寒草甸区域的植被进行样方调查（图 １），获
取 ８４个紫花针茅的点位数据；通过中国数字植物标
本馆（ＣＶＨ）查询获取 ２０１ 个紫花针茅点位数据，其
中，来自中国科学院植物研究所标本馆的点位数据
７４个，来自中国科学院西北高原生物研究所标本馆
的点位数据 ８７个，来自中国科学院昆明植物研究所
标本馆点位数据 ４０个，物种在青藏高原的详细分布
情况如图２所示，模拟所需要的末次间冰期（ ＬＩＧ，
６０５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 青藏高原野外调查路线图
Ｆｉｇ．１　 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｒｖｅｙ ｒｏａｄｍａｐ ｏｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ⅰ： 县 Ｃｏｕｎｔｙ； Ⅱ： 样地 Ｐｌｏｔ； Ⅲ： 调查路线 Ｓｕｒｖｅｙ ｌｉｎｅ．
图 ２　 紫花针茅物种在青藏高原分布点位及来源
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｉｎ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ⅰ： 实地调查 Ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ； Ⅱ： 中国科学院植物研究所标本馆 Ｈｅ⁃
ｂａｒｉｕｍ ｏｆ Ｂｏｔｏｎｙ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， ＣＡＳ； Ⅲ： 昆明植物所标本馆 Ｈｅｂａｒｉｕｍ ｏｆ
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔｏｎｙ， ＣＡＳ； Ⅳ：西北高原所标本馆Ｈｅｂａｒｉｕｍ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ＣＡＳ．
１２０～１４０ ｋａ）、末次冰期（ＬＧＭ， ２１ ｋａ）、当前（２０００
年）以及未来（２０８０年）４个时期的气候变量数据从
ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ数据库（ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ）下载．将气候
数据和紫花针茅分布点位数据输入 ＭａｘＥｎｔ ３．３ 模
型中进行分布模拟及验证［３０］ ．
１􀆰 ３　 模型验证
物种的现实分布状态有存在和不存在两种情
况，一般用数字“０”表示不存在，“１”表示存在．这时
模拟结果就变成了 ０～１之间连续变化的值，数值越
高代表物种适应度越高，该区域越有可能存在此物
种，数值越低，则正好相反．本研究把一套紫花针茅
分布数据按照 ８０ ／ ２０ 的比例划分成两部分，分别用
于模拟和验证．接受曲线（ｒｅｃｅｉｖｅ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ⁃
ｉｓｔｉｃ，ＲＯＣ）是目前物种分布模拟结果准确性验证最
为广泛使用的指标，通过计算接受曲线下方的面积
得到．ＲＯＣ的数值范围为 ０．５～１，ＲＯＣ越大表示预测
越精确，ＲＯＣ＞０．９ 表示模拟结果拥有很高的精确
度，一般来说，ＲＯＣ＞ ０． ８５ 的模拟验证结果就可以
采纳．
１􀆰 ４　 物种分布面积变化的计算
利用 ＡｒｃＧＩＳ １０．１ 打开一个新的 ＡｒｃＭａｐ 文件，
双击“ＳＤＭ”工具→ＭａｘＥｎｔ工具→二进制 ＳＤＭ 图层
的分布范围变化→“Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ Ｃｈａｎｇｅｓ Ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｂｉｎａｒｙ ＳＤＭｓ”工具，进入工具界面进行操作．ＳＤＭ 工
具箱操作步骤如下：输入图层 １：紫花针茅于
ＬＩＧ ／ ＬＧＭ ／ Ｃｕｒｒｅｎｔ时期的 ＳＤＭ 图层；输入图层 ２：紫
花针茅于 ＬＧＭ ／ Ｃｕｒｒｅｎｔ ／ ２０８０ 年的 ＳＤＭ 图层，建立
栅格文件之间的关联，选择输出图层的位置，选择一
个合适的等面积投影，最后以 Ｔｉｆｆ（ ． ｔｉｆ）格式的文件
类型输出．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 影响紫花针茅分布的主要环境变量
本文利用 １９ 个生物气候指标以及高程数据信
息（ＤＥＭ）作为紫花针茅物种分布模拟的环境变量
（表 １）．在 ２０个环境因子中，年均降水量、最湿季度
降水量和最暖季度降水量所占比重最大（约 ３３％ ～
３５％），表明它们是限制紫花针茅物种在青藏高原分
布的主要因子；其他变量如最湿月降水量、湿度季节
性变化标准差、最冷月最低温度、年均温变化范围及
ＤＥＭ虽然对于植物生长的贡献率相对较小，但在高
寒恶劣多变的高原生态环境下，其对于预测紫花针
茅的分布仍然具有重要意义，其中 ＤＥＭ 比较特殊，
在不同模型中的贡献率差别很大，比如在 ＧＢＭ中可
以达到 ４２．１％，但在 ＭａｘＥｎｔ 中却只有 ２４％，表明各
个模型对于环境变量的处理是不一样的，同时由于
本研究的地理跨度较大，ＤＥＭ对各区域紫花针茅分
布所起的作用也各不相同．
　 　 紫花针茅区域分布与生长季降雨、年均降水量
和最湿季度降水量有很强的相关性，在 １９个气候变
量及海拔的贡献值中，它们排在前 ３位，贡献值都超
过了 ３０％，意味着紫花针茅的分布区主要处于青藏
高原年降水量特别是生长季降水量较多的区域；而
最干季度降水量及最冷季度降水量的贡献率很小
（＜１０％），表明青藏高原腹地区域虽然冬季温度较
低、降水量稀少，但这些区域的紫花针茅却广泛分
布；模型预测的紫花针茅 ＤＥＭ的分布区间在 ３５００～
５２００ ｍ．表明紫花针茅对于水分的依赖性较强，对温
度和海拔的容忍度较大．
２􀆰 ２　 紫花针茅在青藏高原分布格局的模拟
对模型进行验证的结果显示，利用现有标本点
位信息模拟的精度较低（ＲＯＣ＝ ０．７７８，图 ３），表明模
型模拟的分布与验证的一致性较差；紫花针茅分布
７０５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡忠俊等： 基于 ＭａｘＥｎｔ模型和 ＧＩＳ的青藏高原紫花针茅分布格局模拟　 　 　 　
表 １　 物种分布模拟的 ２０ 个环境变量
Ｔａｂｌｅ １　 ２０ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ＳＤＭｓ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅ
年平均温度 Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （Ｂｉｏ１）
昼夜温差月均值 Ｍｅａｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｒａｎｇｅ ［Ｍｅａｎ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ （ｍａｘ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｍｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ） （Ｂｉｏ２）
等温性 Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ （Ｂｉｏ２ ／ Ｂｉｏ７×１００） （Ｂｉｏ３）
温度季节性变化标准差 ＳＤ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ （Ｂｉｏ４）
最暖月最高温度 Ｍａｘ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｂｉｏ５）
最冷月最低温度 Ｍｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｂｉｏ６）
年均温变化范围 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｎｕａｌ ｒａｎｇｅ （Ｂｉｏ５⁃Ｂｉｏ６） （Ｂｉｏ７）
最湿季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ８）
最干季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ９）
最暖季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１０）
最冷季度平均温度 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１１）
年均降水量 Ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （Ｂｉｏ１２）
最湿月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｂｉｏ１３）
最干月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｂｉｏ１４）
降水量变异系数 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
（Ｂｉｏ１５）
最湿季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｔｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１６）
最干季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｉｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１７）
最暖季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１８）
最冷季度降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ （Ｂｉｏ１９）
高程 Ｈｅｉｇｈｔ （ＤＥＭ）
的最高适宜度只有 ０．７，低于利用采集样品和标本信
息相结合进行分析得到的最高适宜度［ＭａｘＥｎｔ 模型
的最高适宜度为 ０．８９，广义线性模型（ＧＬＭ）、广义
相加模型（ＧＢＭ）和任意树模型（ＲＦ）的最高适宜度
也大于 ０．８５］，表明利用这些标本获取的紫花针茅
模拟分布准确性低于利用采集样品与标本数据相结
合的模拟结果；从分布范围来看，标本样品的模拟分
布区集中于包括藏北高原腹地、藏西南和青海湖周
围的广阔区域（图 ３）．这与紫花针茅在青藏高原分
布的实地调查及植被分布图并不相符（图 ４），模拟
的分布范围比紫花针茅的实际分布范围大，特别是
图 ３　 基于标本馆分布数据利用 ＭａｘＥｎｔ 模拟紫花针茅的潜
在分布及 ＲＯＣ值
Ｆｉｇ．３　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ＲＯＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ
ｍｏｄｅｌｅｄ ｂｙ ＭａｘＥｎｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｄａｔａ．
Ａ： 训练值 Ｔｒａｉｎｉｎｇ ｄａｔａ； Ｂ： 检测值 Ｔｅｓｔ ｄａｔａ； Ｃ： 随机预测 Ｒａｎｄｏｎ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． Ⅰ：紫花针茅点位 Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｌｏｔ．
青海湖周围区域．实际调研发现：紫花针茅在该区域
属于零星分布，或者作为其他物种的伴生种存在，而
不是作为建群种及优势种存在，因为该区域的易进
入性，早期的植物学者在此区域调研的频率高于青
藏高原其他地区，所以会让人误认为紫花针茅等物
种是作为优势物种或者建群种在青海湖周围区域广
泛存在．实地调查及利用植被图提取植物分布范围
有助于人们纠正这样的认识误区．
结合植物标本馆标本点位数据及野外植物采集
的点位数据，对分布密集区进行疏化，剔除其中的无
效及重复数据，基于模型 ＭａｘＥｎｔ模拟紫花针茅 ４个
历史时期的潜在分布，训练集和验证集的 ＲＯＣ 值均
大于 ０．８５，表明模型预测结果的准确性较好，再利用
ＡｒｃＧＩＳ １０．１中“ＳＤＭ”工具对不同时期的紫花针茅
物种潜在分布面积变化进行计算，结果（图 ４）表明，
紫花针茅主要分布区域为羌塘无人区以南藏北高原
图 ４　 紫花针茅群落在青藏高原的现实分布及本文推测的
可能冰期避难所
Ｆｉｇ． ４ 　 Ｒｅａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｌａｃｉａｌ ｒｅｆｕｇｉａ ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ⅰ： 冰期避难所 Ｇｌａｃｉａｌ ｒｅｆｕｇｉａ； Ⅱ：等花针茅群落分布区 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｒｅａ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
８０５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ５　 基于 ＭａｘＥｎｔ及 ＧＩＳ的末次间冰期（ＬＩＧ）、末次冰期（ＬＧＭ）、当前时期（Ｃｕｒｒｅｎｔ）及 ２０８０年紫花针茅的潜在分布图、不同
时期分布变化比较和当前时期的 ＲＯＣ值和各环境因子贡献率
Ｆｉｇ．５　 Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｐ ｉｎ ＬＩＧ， ＬＧＭ， ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ２０８０， ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ， ＲＯＣ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ＧＩＳ．
图例中数字“－１”代表面积扩张的区域，０代表不存在物种分布的区域，１代表分布没有发生变化的区域，２代表面积收缩的区域 －１ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ａｒ⁃
ｅａ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ， ０ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ “ｎｏ⁃ｓｐｅｃｉｅｓ” ｒｅｇｉｏｎ， １ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ｒｅｇｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅｄ， ２ ｓｔｏｏｄ ｆｏｒ ａｒｅａ ｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ． Ⅰ： 无变量 Ｎｏ
ｖａｒｉａｂｌｅ； Ⅱ： 单变量 Ｏｎｌｙ ｖａｒｉａｂｌｅ； Ⅲ： 全部变量 Ａｌｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ．
腹地（包括班戈县、双湖县、申扎县和尼玛县等地）
和以阿里地区为中心的西喜马拉雅地区．从 ４ 个历
史时期物种分布变化来看，从末次间冰期到当前时
期，紫花针茅适宜性栖息地分布范围总体上呈现退
缩的趋势，但在局部区域的物种适宜性栖息地既有
扩张也有退缩．比较末次间冰期和末次冰期，羌塘以
南藏北高原腹地紫花针茅种群适宜栖息地面积发生
退缩，而喜马拉雅地区紫花针茅种群适宜性面积向
东西两方向同时扩展，藏南湖盆区及雅鲁藏布江沿
江区域出现紫花针茅的可能性增加；比较末次冰期
和当前时期物种的分布范围，紫花针茅在青藏高原
的适宜栖息地发生了不小变化，羌塘以南藏北高原
腹地紫花针茅适宜性栖息地有扩大现象，喜马拉雅
地区适宜性栖息地东西方向发生退缩，南北宽度也
有明显缩减；比较当前时期和 ２０８０ 年，喜马拉雅区
域的紫花针茅适宜栖息地面积有所扩展，羌塘以南
藏北高原腹地种群适宜性区域面积有所缩减，但变
化均不大，表明在 ８０ 年较短的时间间隔内，紫花针
茅在青藏高原的分布没有发生显著变化，呈现相对
稳定的状态．有研究指出，青藏高原未来会呈现干旱
化趋势［３１］，意味着在更远的将来，适宜紫花针茅生
长的适宜栖息地面积会因为降水量的减少而减少，
紫花针茅在青藏高原的分布有可能发生进一步
萎缩．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 物种分布模拟准确性的影响因素
以紫花针茅标本经纬度存在点位进行物种分布
模拟的精度比利用采集的样品点位和标本存在点位
相结合进行模拟的精度低，因为这些标本点年代不
统一、分布较分散、经纬度信息不够明确，很多需要
通过 Ｇｏｏｇｌｅ Ｅａｒｔｈ 进行点位确认，因而存在一定的
经纬度误差，而有些采样点的原有物种在采样后几
十年几乎消失不见，该物种的环境变量也产生了较
大变异，并可能会掩盖存在于标本采集地的分布信
息．利用这些环境变量和物种信息进行模拟，会削弱
模型对于该物种生态位的界定，并直接导致物种分
布模型模拟能力和精度的下降．标本数据的精度对
于模拟结果的影响非常大．如果样品数据不正确，很
可能给整个模型传递错误的信息，从而产生错误的
９０５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡忠俊等： 基于 ＭａｘＥｎｔ模型和 ＧＩＳ的青藏高原紫花针茅分布格局模拟　 　 　 　
模拟结果．对于模型验证来说，该信息会导致模型精
度的降低．由于模型的调参和验证是同时进行的，样
品点位数据会交替用于调参和验证，因而必然会对
整个模型及其精度产生不利影响．
３􀆰 ２　 物种分布与群落分布的比较
影响物种分布的因素很多，除了受气候因素影
响外，种间作用、微地形及其引起的局地小气候也会
对物种分布产生影响．由于不同物种在群落中的地
位和作用不同，其所采取的生存策略也会有所不同．
对于紫花针茅而言，由于该物种在群落中的分布不
能完全由群落所代表，所以取样通常不能完全覆
盖到该群落的所有分布区，图 ４ 显示的是利用
１ ∶ １００００００青藏高原植被图提取的紫花针茅群落在
青藏高原的现实分布，可以明显看出紫花针茅群落
与物种点位分布范围的差异．模拟精度主要取决于
物种在群落的未分布区域能否通过其他预测变量检
测出来．因为紫花针茅分布的限制因子往往不都是
其群落的限制因子，例如由于竞争排斥作用产生的
生物因素以及该物种及其敏感的环境因素，这些限
制因子都需要在预测变量中体现；通过以往对群落
构建和演替机制的分析可知，群落基本上都是受气
候因素的影响［３２］ ．因此，利用气候变量可以较精确
地实现对群落的模拟，这一点在 ＢＩＯＭＥ模拟平台和
其他生物地理模型中已经有不少相关研究［３３－３４］ ．而
物种分布模型的统计特征表明，大部分模型同样也
可以用于生态群落或植被的分布模拟［３５－３６］，模拟结
果的可靠性主要取决于数据来源的代表性和准
确性．
３􀆰 ３　 紫花针茅在青藏高原冰期避难所的推测
生物避难所作为生物体或生物群落不利气候条
件下退守的栖息地，具有时间和空间的持续性和地
理范围的最大收缩性．在不利的气候变化影响下，可
有限度地减轻其范围内生物种的生存困难［３７－３８］ ．有
研究对高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ）在青藏高原的
冰期避难所推测认为：它们可能位于藏东南川藏交
接区域和横断山区［３９］ ．利用最大熵模型及 ＡｒｃＧＩＳ得
到的紫花针茅 ４个时期适宜性栖息地的位置及其面
积变化可以推测得知：羌塘以南藏北核心区域及喜
马拉雅山西部阿里地区是紫花针茅的两个可能避难
所（图 ４）．羌塘以南藏北高原腹地处于唐古拉山脉
和冈底斯山脉之间，在冰期来临的时候，由于山脉阻
挡和众多湖泊对气候的调节，局部区域形成相对独
立的小气候，这些区域提供了比高原其他地区更适
合紫花针茅生存的栖息地，紫花针茅具有耐寒耐旱
的特点，会比其他物种更不容易达到生存极限，其他
物种都因为冰期来临而灭绝后，少数如紫花针茅等
物种得以存活；而阿里地区由于喜马拉雅造山运动，
使当地层次分明地存在着从寒带到热带的各种生
物，在多次地质变动后，这里实际上成为物种数量庞
大的生物避难所，多种生物在这种过渡环境中保存
下来，紫花针茅也不例外，在漫长的末次冰期中维持
在该地的持续存在，并在气候条件变好的时候扩展
开来．
致谢　 感谢中国科学院植物研究所郭柯研究员、内蒙古大学
赵利清教授和中国科学院西北高原生物研究所陈世龙馆长
在青藏高原野外植物调查和紫花针茅点位数据获取过程中
提供的支持和帮助．
参考文献
［１］　 Ｗｕ Ｚ⁃Ｙ （吴征镒）． Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ， １９８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｃｈｅｎ Ｇ⁃Ｘ （陈桂香）， Ｓｈａｏ Ｙ⁃Ｌ （邵业立）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｌ
（王周龙）， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｔｉｐａ
ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｓｉｔｅ ｆａｃｔｏｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｌｅｖｅｌ． Ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中国草地）， １９８８， ５５（１）： ５３－５９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｇｕｏ Ｋ （郭　 柯）． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｈｏｌ Ｘｉｌ ｒｅｇｉｏｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ （植物生态学
与地植物学学报）， １９９３， １７（２）： １２０－１５２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［４］　 Ｙｕｅ ＰＰ， Ｌｕ ＸＦ， Ｙｅ ＲＲ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ
ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｘｉｚａｎｇ
Ｐｌａｔｅａｕ （ Ｃｈｉｎａ）． Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１，
４２： ５０－５６
［５］　 Ｃｈｉｎａ Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ （中国百科网）． Ｇｒａｓｓ Ｅｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａ．
［ＥＢ ／ ＯＬ］ （ ２００８⁃０１⁃０９） ［ ２０１４⁃０４⁃２８］． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．
ｃｈｉｎａｂａｉｋｅ． ｃｏｍ／ ａｒｔｉｃｌｅ ／ ３９６／ ｃａｏ ／ ２００８／ ２００８０１０９１１２７５３３．
ｈｔｍｌ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｍ （周兴民）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｂ （王质彬）， Ｄｕ Ｑ
（杜 　 庆）． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ． Ｘｉ’ ｎｉｎｇ： Ｑｉｎｇｈａｉ
Ｐｅｏｐｌｅ Ｐｒｅｓｓ， １９８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｌ （孙鸿烈）． Ｔｈｅ Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｉ⁃
ｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏ⁃
ｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｋｏｚａｋ ＫＨ， Ｇｒａｈａｍ ＣＨ， Ｗｉｅｎｓ ＪＪ． Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ＧＩＳ⁃
ｂａｓｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄａｔａ ｉｎｔｏ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｂｉｏｌｏｇｙ．
Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００８， ２３： １４１－１４８
［９］　 Ｅｌｉｔｈ Ｊ， Ｌｅａｔｈｗｉｃｋ ＪＲ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ：
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｓｐａｃｅ ａｎｄ
ｔｉｍｅ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔ⁃
ｉｃｓ， ２００９， ４０： ６７７－６９７
［１０］　 Ｌｅｎｔｚ ＲＤ， Ｓｉｍｏｎｓｏｎ ＧＨ． Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｎｉｔｓ ｗｉｔｈ ｓａｇｅｂｒｕｓｈ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｏｒｅｇｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ
Ｊｏｕｒｎａｌ， １９８７， ５１： １２６３－１２７１
［１１］　 Ｊｅｎｓｅｎ ＭＥ， Ｓｉｍｏｎｓｏｎ ＧＨ， Ｄｏｓｓｋｅｙ Ｍ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｓａｇｅｂｒｕｓｈ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｎｅｖａｄａ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ
０１５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９０， ５４： ９０２－９１０
［１２］　 Ｂｒｏｃｈｍａｎｎ Ｃ， Ｂｒｙｓｔｉｎｇ ＡＫ， Ａｌｓｏｓ ＩＧ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ
ｉｎ ａｒｃｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅ⁃
ｔｙ， ２００４， ８２： ５２１－５３６
［１３］　 Ｋｏｃｈ ＭＡ， Ｋｉｅｆｅｒ Ｃ， Ｅｈｒｉｃｈ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ ｏｕｔ ｏｆ
Ａｓｉａ Ｍｉｎｏｒ： Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ａｒａｂｉｓ ａｌｐｉｎａ Ｌ．
（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， １５： ８２５ －
８３９
［１４］　 Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ＡＴ， Ｓｏｂｅｒｏｎ Ｊ， Ｐｅａｒｓｏｎ ＲＧ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｎｉｃｈｅｓ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ， ＮＪ：
Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１
［１５］　 Ｙｕ Ｈ⁃Ｂ （于海彬）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （张镱锂）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｃ （李
士成）， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｒｏｕｔｅｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ
ｐｌａｎｔ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ （Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ） ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＧＩＳ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５ （ ６）：
１６６９－１６７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗｏｏｄｗａｒｄ ＦＩ． Ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８７
［１７］　 Ｐｅｔｅｒｓｏｎ ＡＴ， Ｓｏｂｅｒｏｎ Ｊ， Ｓａｎｃｈｅｚ⁃Ｃｏｒｄｅｒｏ Ｖ． Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｓｍ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅｓ ｉｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｉｍｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９９９， ２８５： １２６５－１２６７
［１８］　 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ＲＪ， Ｗｉｌｌｉｓ ＫＪ， Ｆｉｅｌｄ Ｒ． Ｓｃａｌｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ： Ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｇｅｎｅｒａｌ， ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２００１， ２８：
４５３－４７０
［１９］　 Ｒｏｕｇｅｔ Ｍ， Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＤＭ， Ｎｅｌ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｒａｎｇｅｓ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｄｅｒｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ａｆｒｉｃａ，
Ｌｅｓｏｔｈｏ ａｎｄ Ｓｗａｚｉｌａｎｄ ｕｓｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ａｎｄ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ， ２００４， １０： ４７５－４８４
［２０］　 Ｗａｒｄ ＤＦ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａ⁃
ｓｉｏｎｓ， ２００７， ９： ７２３－７３５
［２１］　 Ｐｏｕｔｓｍａ Ｊ， Ｌｏｏｍａｎｓ ＡＭ， Ａｕｋｅｍａ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈａｒｌｅｑｕｉｎ
ｌａｄｙｂｉｒｄ， Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ， ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＣＬＩＭＥＸ ｍｏｄｅｌ．
ＢｉｏＣｏｎｔｒｏｌ， ２００８， ５３： １０３－１２５
［２２］　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＳＪ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＲＰ， Ｓｃｈａｐｉｒｅ ＲＥ． Ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎ⁃
ｔｒｏｐｙ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００６， １９０： ２３１－２５９
［２３］　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＳＪ， Ｄｕｄｉｋ Ｍ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈ Ｍａｘｅｎｔ： Ｎｅｗ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎｓ ａｎｄ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌ⁃
ｕａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００８， ３１： １６１－１７５
［２４］　 Ｓｕａｒｅｚ⁃Ｓｅｏａｎｅ Ｓ， Ｍｏｒｅｎａ ＥＬＧ， Ｐｒｉｅｔｏ ＭＢＭ， ｅｔ ａｌ．
Ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎｔｒｏｐｙ ｎｉｃｈｅ⁃ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｔｔｌｅ ｂｕｓｔａｒｄ （ Ｔｅｔｒａｘ ｔｅｔｒａｘ） ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２００８， ２１９： １７－２９
［２５］　 Ｇｒａｈａｍ ＣＨ， Ｈｉｊｍａｎｓ ＲＪ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ
ｍａｐｐｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒａｎｇｅｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２００６， １５： ５７８－５８７
［２６］　 Ｆｉｔｚｐａｔｒｉｃｋ ＭＣ， Ｇｏｖｅ ＡＤ， Ｓａｎｄｅｒｓ ＮＪ， ｅｔ ａｌ． Ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ， ｐｌａｎｔ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｒａｎｇｅ ｃｏｌｌａｐｓｅ ｉｎ ａ ｇｌｏｂａｌ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｏｔｓｐｏｔ： Ｔｈｅ Ｂａｎｋｓｉａ （Ｐｒｏｔｅａｃｅａｅ） ｏｆ Ｗｅｓｔ⁃
ｅｒｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４：
１３３７－１３５２
［２７］　 Ｅｌｉｔｈ Ｊ， Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＳＪ， Ｈａｓｔｉｅ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｅｘｐｌａ⁃
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＭａｘＥｎｔ ｆｏｒ ｅｃｏｌｏｇｉｓｔｓ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎｓ， ２０１１， １７： ４３－５７
［２８］　 Ｚｈａｎｇ ＪＰ， Ｚｈａｎｇ ＹＬ， Ｌｉｕ ＬＳ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ ｓｐｒｕｃｅ （Ｐｉｃｅａ ｓｍｉｔｈｉａｎａ） ｉｎ Ｑｏ⁃
ｍｏｌａｎｇｍａ （Ｍｏｕｎｔ Ｅｖｅｒｅｓｔ） Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｅｒｖｅ：
Ｕｓｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎｔｒｏｐｙ ｎｉｃｈｅ⁃ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， ２１： ４１７－４２６
［２９］　 Ｃｒｅｇｏ ＲＤ， Ｄｉｄｉｅｒ ＫＡ， Ｎｉｅｌｓｅｎ ＣＫ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｍｅａｄｏｗ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ
Ｐａｔａｇｏｎｉａ， Ａｒｇｅｎｔｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，
２０１４， １０２： ６８－７５
［３０］　 Ｅｌｉｔｈ Ｊ， Ｐｈｉｌｉｐｓ ＳＪ， Ｈａｓｔｉｅ Ｔ． Ｍａｘｅｎｔ Ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ Ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ Ｈａｂｉｔａｔ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ． Ｖｅｒｓｉｏｎ ３．２．１９． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ， ＮＪ：
Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１１
［３１］　 Ｗｕ Ｓ⁃Ｈ （吴绍洪）， Ｙｉｎ Ｙ⁃Ｈ （尹云鹤）， Ｚｈｅｎｇ Ｄ （郑
度）． Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｌａｓｔ ｔｈｒｅｅ ｄｅｃａｄｅｓ． Ａｃｔａ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （地理学
报）， ２００５， ６０（１）： ３－１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］ 　 Ｒｏｕｓｓｅａｕ ＤＤ， Ｄｕｚｅｒ Ｄ， Ｅｔｉｅｎｎｅ ＪＬ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｌｌｅｎ ｒｅ⁃
ｃｏｒｄ ｏｆ ｒａｐｉｄｌｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ａｉｒ ｔｒａｊｅｃｔｏｒｉｅｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ
Ｐｏｌｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ： Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ，
２００４， １０９： １１６－１２３
［３３］　 Ｐｒｅｎｔｉｃｅ ＩＣ， Ｊｏｌｌｙ Ｄ， Ａｆａｎａｓ ’ ｅｖａ ＮＢ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｄ⁃
Ｈｏｌｏｃｅｎｅ ａｎｄ ｇｌａｃｉａｌ⁃ｍａｘｉｍｕｍ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｃｏｎｔｉｎｅｎｔｓ ａｎｄ Ａｆｒｉｃａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇ⁃
ｒａｐｈｙ， ２０００， ２７： ５０７－５１９
［３４］　 Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗ， Ｌａｆｏｕｒｃａｄｅ Ｂ， Ｅｎｇｌｅｒ Ｒ， ｅｔ ａｌ． ＢＩＯＭＯＤ：
Ａ ｐｌａｔｆｏｒｍ ｆｏｒ ｅｎｓｅｍｂｌｅ ｆｏｒｅｃａｓｔｉｎｇ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００９， ３２： ３６９－３７３
［３５］　 Ｆｅｒｒｉｅｒ Ｓ， Ｇｕｉｓａｎ Ａ． Ｓｐａｔｉａｌ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｔ
ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６，
４３： ３９３－４０４
［３６］　 Ｏｌｄｅｎ ＪＤ， Ｊｏｙ ＭＫ， Ｄｅａｔｈ ＲＧ． Ｒｅｄｉｓｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｗｉｄｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００６， １６： １４４９－１４６０
［３７］ 　 Ｈａｍｐｅ Ａ， Ｐｅｔｉｔ ＲＪ． Ｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｃｌｉ⁃
ｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ： Ｔｈｅ ｒｅａｒ ｅｄｇｅ ｍａｔｔｅｒｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，
２００５， ８： ４６１－４６７
［３８］　 Ｈｕ Ｚ⁃Ｊ （胡忠俊）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （张镱锂）， Ｌｉｕ Ｌ⁃Ｓ （刘
林山）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｆｕｇｉａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ：
Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志），
２０１３， ３２（１２）： ３３９７－３４０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｗｕ Ｌ （吴 　 良）． Ｅｃｏ⁃ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ Ｗｉｌｌｄ． ｏｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃
Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏ⁃
ｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 胡忠俊，男，１９７９ 年生，博士研究生．主要从事生
物地理学、青藏高原建群种分布研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： Ｈｕｚｊ． １１ｂ＠
ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 杨　 弘
１１５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡忠俊等： 基于 ＭａｘＥｎｔ模型和 ＧＩＳ的青藏高原紫花针茅分布格局模拟