全 文 ：温度对三叶草彩斑蚜种群参数的影响*
刘长仲**摇 杜军利摇 张廷伟摇 钱秀娟摇 陈应武
(甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室 /甘肃省草业工程实验室, 兰州 730070)
摘摇 要摇 为了探讨温度对三叶草彩斑蚜种群增长的影响,在实验室研究了 15 ~ 35 益范围内
共 9 个温度下三叶草彩斑蚜的发育、繁殖和生命表.结果表明: 三叶草彩斑蚜种群在 35 益下
不能存活.若虫的发育历期随着温度的上升而显著缩短,在 15 ~ 32 益内为 18. 33 ~ 4. 02 d,存
活率在 40. 0% ~83郾 6% ,25 益下若虫的存活率最高、32 益下存活率最低.成蚜的平均寿命在
10. 64 ~ 20. 87 d,23 益下寿命最长、32 益下最短.产蚜高峰期随温度的上升而提前,除 15 益为
15 d以外,其余温度下均在 3 ~6 d.平均繁殖力和单头最高繁殖力以 25 益下最高,分别为 82郾 0
和 149. 0头.平均世代周期随着温度的上升从15 益的31. 17 d逐渐缩短到32 益的10. 17 d.净增
殖率在 25 益下最大(68. 62),32 益下最小(13. 96) .内禀增长率在 0. 10 ~0. 30 d-1,其中 28 益下
最高、15 益下最低.若虫的发育起点温度和有效积温分别为 9. 35 益和 97. 83 d·益.繁殖力、净
增殖率和内禀增长率与温度的关系均可用一元二次方程描述.
关键词摇 三叶草彩斑蚜摇 温度摇 发育摇 繁殖摇 生命表分析
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1927-06摇 中图分类号摇 Q968. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of temperature on population parameters of Therioaphis trifolii ( Monell )
(Homoptera: Aphididae) . LIU Chang鄄zhong, DU Jun鄄li, ZHANG Ting鄄wei, QIAN Xiu鄄juan,
CHEN Ying鄄wu (Ministry of Education Key Laboratory of Grassland Ecosystem / Gansu Province Key
Laboratory of Grassland Engineering, College of Grassland Science, Gansu Agricultural University,
Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1927-1932.
Abstract: To investigate the effects of temperature on the population growth of Therioaphis trifolii
(Monell) (Homoptera: Aphididae), a laboratory experiment was conducted to study the develop鄄
ment, reproduction, and life table of the spotted alfalfa aphid at nine constant temperatures ranged
from 15 to 35 益 . The aphid could not survive at 35 益 . The total nymphal period shortened signifi鄄
cantly with increasing temperature. From birth to adult stage, it required 18. 33 days at 15 益, but
only 4. 02 days at 32 益 . The survivorship of the nymphs ranged from 40. 0% (32 益) to 83. 6%
(25 益). The average longevity of the adults ranged from 10. 64 days at 32 益 to 20. 87 days at
23 益 . The reproductive peak was advanced with increasing temperature, and the reproduction
duration at all test temperatures was 3-6 days except that at 15 益 (15 days). The average fecun鄄
dity and the highest fecundity were the highest at 25 益, being 82. 0 and 149. 0 offspring per female
aphid, respectively. When the temperature increased, the mean generation time was gradually
decreased from 31郾 17 days at 15 益 to 10. 17 days at 32 益 . The net reproductive rate was the
highest (68郾 62) at 25 益 and the lowest (13. 96) at 32 益 . The intrinsic rate of increase was
0. 10-0. 30 per day, with the highest at 28 益 but the lowest at 15 益 . The developmental threshold
temperature and thermal constant of the nymphs were 9. 35 益 and 97郾 83 day鄄degrees,
respectively. Unary quadratic equation could be used to describe the relationships of the fecundity,
net reproductive rate, and intrinsic growth rate with the temperature.
Key words: Therioaphis trifolii; temperature; development; reproduction; life table analysis.
*公益性行业(农业)科研专项(201003079)和甘肃省自然科学基金项目(0803RJZA031)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuchzh@ gsau. edu. cn
2011鄄08鄄21 收稿,2012鄄04鄄10 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1927-1932
摇 摇 三叶草彩斑蚜[Therioaphis trifolii (Monell)]于
1954 年首先被发现于美国新墨西哥州,目前已知分
布于北美洲、大洋洲及中国[1-3],在中国主要分布于
甘肃、宁夏、北京、河北、山西、云南、东北等省
区[4-6],是苜蓿的关键害虫之一,除直接为害以外,
还可传播病毒病,对苜蓿生产造成严重威胁.准确掌
握种群的生物学特性是制定害虫防治措施的关键.
目前有关三叶草彩斑蚜的研究集中在为害损
失[5-6]、天敌作用评价[7-8]、种群动态[9-11]、防治技
术[12-14]等方面.三叶草彩斑蚜种群数量通常在 7、8
月的田间极低,是否与温度有关尚不清楚,给测报工
作带来困难.
温度是影响昆虫种群数量动态、发育速率和发
生规律的主要非生物因素[15-16],内禀增长率、发育
起点温度、繁殖力和特定时间存活率是描述温度对
蚜虫种群动态影响的核心内容[17-19] .陈应武和窦彩
虹[20]初步报道了 18 ~ 28 益条件下三叶草彩斑蚜种
群的生命表参数.为了进一步探讨温度对三叶草彩
斑蚜种群增长的影响规律,尤其是对高温及低温的
适应性,掌握其猖獗为害的温度条件,本文研究了不
同温度条件下三叶草彩斑蚜的实验种群生命表参
数,为该虫在苜蓿上的综合治理提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试虫源
从苜蓿田中采集三叶草彩斑蚜在 24 ~ 26 益的
实验室条件下饲养 2 ~ 3 代后,取成蚜置于 25 益人
工气候箱中饲养,将 4 h 以内的初产若蚜作为供试
虫源.
1郾 2摇 试验方法
在直径为 9 cm的培养皿内放入一块厚 1 cm的
海绵,上铺一层滤纸,在其上放一片完全展开的新鲜
苜蓿叶片(叶背向上,每 3 天换 1 次),将叶片周围
及叶柄用吸水的脱脂棉包围,皿内注入清水,以保持
叶片新鲜并防止蚜虫逃逸. 每个饲养器皿接 1 头初
产若蚜.设 15、18、20、23、25、28、30、32、35 益共 9 个
温度梯度,每一温度下饲养 55 ~ 100 头.饲养期间光
周期为 16 颐 8(L 颐 D),相对湿度为 65% ~ 75% . 每
隔 12 h观察 1 次,记录蚜虫的存活情况、蜕皮时间
和次数,成蚜期记录产蚜数并将若蚜移除,直到成蚜
全部死亡为止.
1郾 3摇 数据处理
应用方差分析检验不同温度下发育历期、成虫
寿命、繁殖力等的差异,多重比较采用新复极差
法[21],用线性回归分析法计算三叶草彩斑蚜的发育
起点温度和有效积温,采用一元二次方程模拟温度
对繁殖力、净增殖率和内禀增长率的影响.平均繁殖
力、最大繁殖力、内禀增长率( rm)、净增值率(R0)、
周限增长率(姿)、平均世代周期(T)、种群加倍时间
(Dt)等种群生命表参数的计算参考 Carey[22]、高有
华和刘长仲[23]的方法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度对若虫发育及存活率的影响
由于三叶草彩斑蚜若虫在 35 益下全部死亡,因
此在分析时没有 35 益的数据.
从表 1 可以看出,温度对三叶草彩斑蚜若虫的
发育历期有极显著影响(F = 948郾 30;df = 7,353;P<
0郾 01);在 15 ~ 32 益范围内,随着温度的上升,发育
历期显著缩短,且 8 个温度之间均存在显著差异.若
虫的发育速度与温度呈极显著的线性相关(图 1,
F=136郾 63;df = 1,6;P < 0郾 01),发育起点温度为
(9郾 35依1郾 33)益,有效积温为(97郾 83依8郾 37) d·益,
由此得出发育起点温度和有效积温在95%概率保
表 1摇 温度对三叶草彩斑蚜发育﹑存活和繁殖的影响
Table 1摇 Effect of temperature on development, survival, longevity and fecundity of spotted alfalfa aphid (mean依SD)
温度
Temperature
(益)
供试虫数
Tested
numbers
若虫存活率
Nymphal survival
rate (% )
若虫发育历期
Developmental
duration (d)
成虫寿命
Adult longevity
(d)
平均繁殖力
Average
fecundity
最高繁殖力
Maximum
fecundity
15 71 70郾 4 18郾 33依1郾 69a 16郾 44依9郾 71ab 29郾 1依19郾 4d 78
18 55 70郾 9 9郾 54依1郾 02b 16郾 44依8郾 32ab 44郾 9依21郾 7c 89
20 56 71郾 4 8郾 65依0郾 74c 19郾 98依8郾 73a 64郾 0依27郾 5b 122
23 60 75郾 0 7郾 18依0郾 89d 20郾 87依7郾 03a 75郾 7依27郾 9a 137
25 55 83郾 6 6郾 57依0郾 81e 20郾 52依6郾 91a 82郾 0依30郾 0a 149
28 58 81郾 0 5郾 72依0郾 85f 17郾 11依6郾 29ab 57郾 0依23郾 5b 89
30 99 62郾 6 5郾 05依0郾 87g 13郾 53依5郾 55bc 38郾 5依22郾 8cd 85
32 55 40郾 0 4郾 02依0郾 79h 10郾 64依3郾 84c 34郾 9依18郾 6cd 67
同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05)Different letters in the same coloumn indicated significant difference at 0郾 05 level郾
8291 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 三叶草彩斑蚜若虫发育率与温度的关系
Fig. 1 摇 Relationship between developmental rate ( d-1 ) and
temperature at nymph stage of spotted alfalfa aphid ( mean 依
SD).
证下的置信范围为 (9郾 35 依 3郾 25 ) 益 和 (97郾 83 依
20郾 48) d·益. 温度对若虫的存活也有影响,在
15 ~ 25 益之间,随着温度的上升存活率逐渐增加,
到25 益时达到最大(83郾 6% );之后,由于不适宜的
高温使死亡率逐渐上升,到 32 益时存活率只有
40郾 0% .
2郾 2摇 温度对成虫寿命及繁殖力的影响
温度对三叶草彩斑蚜的成虫寿命有极显著影响
(F=9郾 89;df=7,353;P<0郾 01),其中,20、23 和25 益
的平均寿命显著长于 30 和 32 益,而 15 ~ 28 益之间
的平均寿命没有显著差异(表 1). 不同温度条件下
成虫死亡 50%的时间不同(图 2),其中,23 益时最
长(约 23郾 5 d),其次是 20 和 25 益,均为 20 d,温度
升高或降低都会加速成虫的死亡. 产蚜高峰期随温
度的上升而提前(图 2),除 15 益为 15 d 以外,其余
温度下均在 3 ~ 6 d.
温度对三叶草彩斑蚜的平均繁殖力也有极显著
影响(表 1,F=29郾 57;df = 7,353;P<0郾 01),25 益下
的平均繁殖力最高(82郾 0 头),其次是 23 益 (75郾 7
头),随着温度的升高和降低,平均繁殖力逐渐下
降.单头蚜虫的最高繁殖力随温度的变化与平均繁
殖力相同(表1) .繁殖力与温度的关系可用一元二
图 2摇 不同温度下三叶草彩斑蚜的特定年龄存活率(玉)和特定年龄繁殖力(域)
Fig. 2摇 Age specific survivorship (玉) and age specific daily fecundity (域) of spotted alfalfa aphid at different temperatures (mean依SD).
92917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘长仲等: 温度对三叶草彩斑蚜种群参数的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 温度与三叶草彩斑蚜平均繁殖力、最大繁殖力、内禀增长率和净增殖率的关系
Fig. 3摇 Relationship between temperature with average fecundity, the highest fecundity, intrinsic rate and net reproduction rate of spot鄄
ted alfalfa aphid郾
次方程描述(图 3).通过方程求导,可以推算出平均
繁殖力和最高产仔量的理论最适温度分别为 23郾 66
和 23郾 17 益,在此温度下的平均繁殖力和最高产仔
量分别达到 73郾 4 和 130郾 9 头.
2郾 3摇 温度对种群生命表参数的影响
由表 2 可以看出,在 15 ~ 32 益范围内,三叶草
彩斑蚜的种群内禀增长率( rm)在 0郾 10 ~ 0郾 30,其
中,28 益时最高( rm = 0郾 30),随着温度的升高或降
低,内禀增长率逐渐下降,15 益时最低( rm = 0郾 10),
只有最高值(28 益)的 32郾 6% ,内禀增长率与温度
的关系可用一元二次方程描述(图 3). 通过方程求
导,可以推算出在 27 益的理论最适温度下,其内禀
增长率达到最大(0郾 26).
表 2摇 不同温度下三叶草彩斑蚜的种群生命表参数
Table 2摇 Population life table parameters of spotted alfalfa
aphid at different temperatures
温度
Temperature
(益)
内禀增长率
Intrinsic
rate of
increase
( rm)
净增殖率
Net
reproduction
rate
(R0)
周限增长率
Finite
rate of
increase
(姿)
平均世代
周期
Mean
generation
time
(T, d)
种群加倍
时间
Doubling
time
(D t, d)
15 0郾 10 20郾 52 1郾 10 31郾 17 7郾 15
18 0郾 18 29郾 40 1郾 19 19郾 10 3郾 91
20 0郾 20 44郾 54 1郾 23 18郾 70 3郾 41
23 0郾 26 56郾 80 1郾 29 15郾 78 2郾 71
25 0郾 28 68郾 62 1郾 32 15郾 23 2郾 50
28 0郾 30 46郾 21 1郾 35 12郾 90 2郾 33
30 0郾 28 24郾 10 1郾 33 11郾 28 2郾 46
32 0郾 26 13郾 96 1郾 30 10郾 17 2郾 68
摇 摇 净增殖率(R0)在 15 ~ 25 益之间随着温度的升
高而逐渐上升,到 25 益时达到最大值(R0 =68郾 62).
之后随着温度的升高而逐渐下降,到 32 益时只有
13郾 96,是 25 益时的 20郾 3% . 净增殖率与温度的关
系可用一元二次方程描述(图 3). 平均世代周期
(T)随着温度的升高而缩短,从 15 益时的 31郾 17 d
缩短到 32 益时的 10郾 17 d,但除 15 益与 18 益之间
差异较大以外,18 ~ 32 益之间的缩短率明显放缓.
种群加倍时间(Dt)在 28 益时最短(2郾 46 d),而在
15 益时需要 7郾 15 d. 通过方程求导,可以推算出在
23郾 47 益的理论最适温度下,其净增殖率达到最大
(57郾 29).
3摇 讨摇 摇 论
研究结果表明,温度对三叶草彩斑蚜的发育历
期、若蚜存活、成虫寿命、繁殖力等均有显著影响.研
究如此广的温度范围对三叶草彩斑蚜发育、存活和
繁殖的影响,目前国内外尚未见其他报道. 在 15 ~
32 益范围内,三叶草彩斑蚜若虫的发育历期随着温
度的升高而缩短,存活率在 25 益时最高,成蚜的平
均寿命在 23 益时最长,繁殖力和净增殖率在 25 益
时达到最大值,内禀增长率在 28 益时最高.其变化
趋势与前人在其他昆虫上的研究结果相似[19,23] .
内禀增长率是种群生物学特性的综合统计量,
它随种群的发育速率、存活率、性比、成虫寿命、繁殖
0391 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
力等参数的变化而变化[20],是反映种群增长能力、
进行不同物种间及不同种群间比较最理想的参数.
虽然 25 益下三叶草彩斑蚜的净增殖率(R0 =68郾 62)
是 32 益下(R0 = 13郾 96)的 4郾 92 倍,但由于 32 益时
三叶草彩斑蚜的平均世代周期短(T = 10郾 17 d),其
内禀增长率( rm = 0郾 26)为 25 益时( rm = 0郾 28)的
93郾 3% . 15 益下的净增殖率(R0 = 20郾 52)比 32 益下
(R0 =13郾 96)高,但由于 15 益下三叶草彩斑蚜的平
均世代周期显著延长(T = 31郾 17 d),其内禀增长率
( rm =0郾 10)只有 32 益下( rm =0郾 26)的 37郾 4% .
一元线性模型是描述发育速率随温度变化的最
简洁模型,被广泛应用于发育起点温度和有效积温
的计算[24-25] .但当温度范围扩大到低适温区和高适
温区,则更符合“S冶型曲线,应用线性模型将不能做
出准确描述.因此,非线性模型在用于描述发育速率
与温度之间的关系方面适合的温度范围更广、模拟
更切合实际[16,2 6 ] .
高温引起三叶草彩斑蚜的死亡率显著上升,到
32 益时若虫存活率只有 40郾 0% .在本研究中,当温
度上升到 35 益时,三叶草彩斑蚜不能发育至成虫
期,说明三叶草彩斑蚜对高温的适应性较差.多年调
查表明,在 7 月中下旬至 8 月,甘肃兰州等地三叶草
彩斑蚜在田间的种群数量显著下降,这期间当地的
雨水和风等没有显著增多.说明除天敌以外,温度可
能是田间种群数量显著下降的主要原因.
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作者简介 摇 刘长仲,男,1962 年生,博士,教授. 主要从事昆
虫生态及害虫治理研究. E鄄mail: liuchzh@ gsau. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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