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Effects of temperature and salinity on oxygen consumption rate and asphyxiation point of Sagitta crassa.

温度、盐度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响



全 文 :温度、盐度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响*
刘摇 青**摇 朱海燕摇 刘摇 芳摇 丁子元
(大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室, 辽宁大连 116023)
摘摇 要摇 研究了不同温度、盐度下强壮箭虫的耗氧率和窒息点.结果表明:温度和盐度均对强
壮箭虫的耗氧率和比耗氧率有显著影响.试验温度在 5 益 ~25 益,强壮箭虫个体耗氧率( IO)
和比耗氧率 ( SO)开始随温度的升高而升高,之后呈明显下降趋势. 其回归方程分别为
y=0郾 0058x3 - 0郾 2956x2 + 4郾 415x - 8郾 7816 ( R2 = 0郾 99,P < 0郾 05)和 y = 0郾 0011x3 - 0郾 0546x2 +
0郾 8161x-1郾 6232(R2 =0郾 99,P<0郾 05),数值分别为 6郾 30 ~ 11郾 71 滋g·ind-1·h-1和 1郾 22 ~ 2郾 16
滋g·mg-1·h-1,窒息点为 4郾 18 ~ 6郾 87 mg·L-1 .盐度 10 ~ 40 条件下,IO 和 SO 随盐度的升高
逐渐下降,回归方程分别为 y = -0郾 0068x2 -0郾 1412x +21郾 702 (R2 = 0郾 89,P <0郾 05)和 y = -
0郾 0013x2-0郾 0261x+4郾 0114(R2 =0郾 89,P<0郾 05),数值分别为 4郾 98 ~ 17郾 73 滋g·ind-1·h-1和
0郾 92 ~ 3郾 56 滋g·mg-1·h-1,窒息点为 4郾 02 ~ 6郾 24 mg·L-1 .对强壮箭虫与其他水生动物的耗
氧率和窒息点进行比较得出,强壮箭虫是一种狭氧性浮游动物.
关键词摇 强壮箭虫摇 温度摇 盐度摇 个体耗氧率摇 比耗氧率摇 窒息点
文章编号摇 1001-9332(2011)11-3081-06摇 中图分类号摇 Q178摇 文献标识码摇 A
Effects of temperature and salinity on oxygen consumption rate and asphyxiation point of
Sagitta crassa. LIU Qing, ZHU Hai鄄yan, LIU Fang, DING Zi鄄yuan (Liaoning Province Key Labo鄄
ratory of Hydrobiology, Dalian Ocean University, Dalian 116023, Liaoning, China) . 鄄Chin. J. Ap鄄
pl. Ecol. ,2011,22(11): 3081-3086.
Abstract: A laboratory test was conducted to study the effects of different temperature and salinity
on the oxygen consumption rate and asphyxiation point of chaetognath Sagitta crassa. Both tempera鄄
ture and salinity had significant effects on the oxygen consumption rate ( IO) and specific oxygen
consumption rate (SO) of S. crassa. When the temperature raised from 5 益 to 25 益, the IO and
SO of S. crassa increased first, and then presented an obvious decreasing trend, with the regression
function being y=0. 0058x3 -0. 2956x2 +4. 415x-8. 7816 (R2 = 0. 99, P<0. 05) for IO and y =
0郾 0011x3-0. 0546x2+0. 8161x-1. 6232 (R2 =0. 99, P<0. 05) for SO. The IO and SO at different
temperature were in the ranges of 6. 30-11. 71 滋g·ind-1·h-1 and 1. 22-2. 16 滋g·mg-1·h-1,
respectively, and the asphyxiation point was 4. 18 -6. 87 mg·L-1 . When the salinity increased
from 10 to 40, the IO and SO of S. crassa decreased gradually, with the regression function being
y= -0. 0068x2-0. 1412x+21. 702 (R2 = 0. 89, P<0. 05) for IO and y = -0. 0013x2 -0. 0261x+
4郾 0114 (R2 =0. 89, P<0. 05) for SO. The IO and SO at different salinity were in the ranges of
4郾 98-17郾 73 滋g·ind-1·h-1 and 0. 92-3. 56 滋g·mg-1·h-1, respectively, and the asphyxiation
point was 4. 02-6. 24 mg·L-1 . Based on the differences in the oxygen consumption rate and as鄄
phyxiation point between S. crassa and other aquatic animals, it was concluded that S. crassa was a
stenooxybiotic zooplankton species.
Key words: Sagitta crassa; temperature; salinity; oxygen consumption rate; specific oxygen con鄄
sumption rate; asphyxiation point.
*辽宁省教育厅创新团队项目(2008T022)和辽宁省省级高校水生
生物学重点实验室开放课题(KLHB鄄06鄄14)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuqing@ dlou. edu. cn
2011鄄03鄄15 收稿,2011鄄08鄄08 接受.
摇 摇 毛颚动物是海洋浮游动物的重要组成部分,在
数量与分布广度上仅次于桡足类.近年来,国内外学
者对毛颚类进行了研究,但大量研究主要集中在海
区的种类组成、种群丰度、群落结构、地理分布、昼夜
垂直移动等方面,有关其生态和生理机能方面的研
究较少[1-4] .
强壮箭虫(Sagitta crassa)是我国黄渤海区毛颚
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 3081-3086
动物的绝对优势种类,有关强壮箭虫的生长、发育、
繁殖等基础生物学以及捕食、日粮、耗氧率、窒息点
等研究很少[1],仅杨纪明和李军[2]对渤海强壮箭虫
摄食进行了初步研究,刘青等[3-4]在室内分别对强
壮箭虫摄食生态和温盐度的耐受性进行研究,并得
出强壮箭虫不是近岸低盐种和典型喜冷种而是近岸
广盐种和较喜低温的广温种的结论.
耗氧率和窒息点是水生动物代谢强度和呼吸机
能的重要标志,而关于毛颚类呼吸代谢研究国内尚
未见报道.为了进一步弄清强壮箭虫的呼吸代谢特
点,本文研究了不同温度、盐度下强壮箭虫的耗氧率
和窒息点, 旨在为深入了解强壮箭虫的生物学特征
进而探讨毛颚动物的呼吸和代谢特点提供基础
资料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试强壮箭虫于 2008、2009 年春季,用浮游生
物网在大连黑石礁海区拖曳采得,活体样品带回实
验室后暂养于过滤海水中.以桡足类为食物,充气暂
养 2 d(温度 14 益依1 益,盐度 32,pH8郾 2)后,随机挑
取健壮、大小基本一致的个体作为试验材料.
试验用水取自大连黑石礁近海, 经沉淀、砂滤
后,用 300 目筛绢网过滤,再用 0郾 22 滋m混合纤维素
酯微孔滤膜抽滤. 试验在光照培养箱(HPG鄄280)中
进行.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 温度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响试验
摇 设 5 个温度梯度:5、10、15、20 和 25 益,误差依0郾 5
益 .将暂养活体经逐步适应后放入各试验温度组中.
活体放入呼吸瓶前经两次清洗,呼吸瓶为 300 mL的
白色广口瓶.处理组每瓶装体长(1郾 2依0郾 2) cm的强
壮箭虫 15 只,5 次重复;对照组不放箭虫,2 次重复.
加抽滤海水无气泡后,以凡士林封口,2 h 后,用虹吸
管取水样,采用碘量法测定溶解氧.
耗氧率试验结束后,呼吸瓶内再次注满水,无气
泡后封口,观察呼吸瓶内箭虫的活动情况,当有半数
以上死亡时,取水样测定溶解氧含量,作为窒息点值.
1郾 2郾 2 盐度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响试验
摇 设 7 个盐度梯度:10、15、20、25、30、35 和 40,5 次
重复.将暂养活体经逐步适应后放入各试验盐度组
中.水温控制在 15 益依0郾 5 益下,其他操作同 1郾 2郾 1.
1郾 3摇 数据处理
个体耗氧率: IO=(Cco-Cto)·V·N-1·t-1
式中:IO为个体耗氧率(滋g·ind-1·h-1);Cco 为对
照瓶溶解氧浓度(mg·L-1);Cto 为处理瓶溶解氧浓
度(mg·L-1);V为试验用瓶体积(mL);N为每瓶受
试活体个数(ind);t为试验进行时间(h).
比耗氧率: SO= IO / M
式中:SO为比耗氧率(滋g·mg-1·h-1);M为湿体质
量(mg).
试验结果均以平均值依标准差表示,采用 SPSS
软件进行方差分析和 Duncan多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响
水温 5 益 ~ 25 益时,强壮箭虫的个体耗氧率在
(6郾 30依0郾 84) ~ (11郾 71依2郾 86) 滋g·ind-1·h-1,比耗
氧率在(1郾 22依0郾 18) ~ (2郾 16依0郾 53) 滋g·mg-1·h-1 .
从图 1可以看出,当水温臆10 益时,强壮箭虫的个体
耗氧率和比耗氧率随温度的升高而升高,而水温>
10 益时,则随温度的升高呈明显下降趋势. 经方差
分析可知,温度对强壮箭虫的个体耗氧率和比耗氧
率均有显著影响,其回归方程分别为:y = 0郾 0058x3 -
0郾 2956x2 + 4郾 415x - 8郾 7816 ( n = 5, R2 = 0郾 99, P <
0郾 05)和 y = 0郾 0011x3 -0郾 0546x2 +0郾 8161x -1郾 6232
(n=5,R2 =0郾 99,P<0郾 05).温度 5 益时个体耗氧率和
比耗氧率与10、15和20 益时差异显著(P<0郾 05),
图 1摇 温度对强壮箭虫耗氧率的影响
Fig. 1摇 Effect of temperature on the oxygen consumption rate of
Sagitta crassa.
2803 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
温度 10 益时与 15、20 和 25 益时差异显著 (P <
0郾 05).
摇 摇 由图 2 可知,强壮箭虫的窒息点以 15 益时最
低,为 (4郾 18 依 0郾 66 ) mg · L-1, 25 益 时最高,为
(6郾 87依0郾 56) mg·L-1 . 温度 15 益时窒息点与 5、
10、20 和 25 益时差异显著(P<0郾 05),而窒息点在
5、10、20 益之间差异不显著.
2郾 2摇 盐度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响
由图 3 可知,盐度 10 ~ 40 条件下强壮箭虫的个
图 2摇 温度对强壮箭虫窒息点的影响
Fig. 2摇 Effect of temperature on the asphyxiation point of Sagit鄄
ta crassa.
不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant sig鄄
nificant difference among different treatments at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
图 3摇 盐度对强壮箭虫耗氧率的影响
Fig. 3摇 Effect of salinity on the oxygen consumption rate of Sag鄄
itta crassa.
图 4摇 盐度对强壮箭虫窒息点的影响
Fig. 4 摇 Effect of salinity on the asphyxiation point of Sagitta
crassa.
体耗氧率在 ( 4郾 98 依 1郾 62 ) ~ ( 17郾 73 依 2郾 09 )
滋g·ind-1·h-1,比耗氧率在(0郾 92依0郾 30) ~ (3郾 56依
0郾 21) 滋g·mg-1·h-1 .盐度 10 ~ 20 时,强壮箭虫的
个体耗氧率和比耗氧率变化不大,之后随着盐度的
升高而急剧下降.经方差分析可知,盐度对强壮箭虫
的个体耗氧率和比耗氧率的影响显著,其回归方程
分别为:y= -0郾 0068x2 -0郾 1412x+21郾 702(n = 5,R2 =
0郾 89,P<0郾 05)和 y = -0郾 0013x2 -0郾 0261x+4郾 0114
(n=5,R2 =0郾 89,P<0郾 05).盐度 10、15、20 个体耗氧
率和比耗氧率与 25、30、35 及 40 差异显著 ( P <
0郾 05),盐度 25 与 40 差异显著(P<0郾 05).
摇 摇 由图 4 可知,盐度 10 ~ 40 条件下强壮箭虫的窒
息点为(4郾 02依0郾 44) ~ (6郾 24依0郾 11) mg·L-1 .盐度
25 时,窒息点最低;盐度 10 时,窒息点最高.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 温度对浮游动物呼吸代谢的影响
生物有机体的代谢强度通常以个体耗氧率的大
小来表示.动物的代谢强度包括标准代谢、活动代谢
和特殊动力代谢.对于箭虫之类的小型浮游动物,一
般只能测定其总代谢.
水生生物的耗氧率既受自身内在因素的调控,
又受外在环境因子的影响,其变化规律是呼吸代谢
研究的重要内容,而温度是影响浮游动物呼吸代谢
最重要的因素之一. 温度上升,耗氧率也随之升高,
当达到最大耗氧率时,温度进一步上升,耗氧率反而
下降. 浮游动物中类似情况较多,如西藏拟溞
(Daphniopsis tibetana Sars),在 3 益 ~ 20 益范围内,
耗氧率随温度的升高而升高,温度超过 22 益时,其
耗氧率则下降[5] .
最大耗氧率一般出现在浮游动物的最适温度,
380311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘摇 青等: 温度、盐度对强壮箭虫耗氧率和窒息点的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
这时动物的代谢质量最高,生长发育最快.在本试验
中,强壮箭虫的个体耗氧率和比耗氧率均随温度的
升高呈上升趋势,在 10 益时达到最大值,表明 10 益
是强壮箭虫代谢最为活跃的温度.
浮游动物的耗氧率通常在接近其最适温度时,
上升和下降的速率会加快. 但有些浮游动物因高温
胁迫也可使耗氧率上升.王岩[6]对蒙古裸腹溞(Moi鄄
na mongolica Daday)的研究表明,在水温 20 益 ~ 33
益范围内,其耗氧率随温度的升高而增加. 张武昌
等[7]对中华哲水蚤(Calanus sinicus Leach)的研究也
显示,在 0 益 ~ 30 益范围内,其耗氧率随温度的升
高而升高.
温度对浮游动物呼吸代谢的影响还表现在窒息
点的变化上.窒息点的高低反映了动物对水中溶解
氧的呼吸能力和对低氧的适应能力,其主要取决于
呼吸器官的发达程度. 窒息点降低是呼吸和生活能
力增强的标志.将耗氧率和窒息点结合起来,可以准
确判定环境条件的优劣.本试验强壮箭虫在 15 益时
窒息点最低,其他温度下窒息点较高并有随温度升
高而升高的趋势.而强壮箭虫在 12郾 9 益时摄食强度
最高[3-4],可以认为 10 益 ~15 益为该种的最适生存
温幅.
有关毛颚动物呼吸代谢方面的研究,国外报道也
不多见. Sameoto[8]对秀箭虫(Sagitta elegans)的年呼
吸率进行研究表明,其耗氧率在水温较低的冬、春季
较高,而在水温较高的夏、秋季较低.可见,秀箭虫的
呼吸代谢也是在较低水温下活跃,与强壮箭虫一致.
3郾 2摇 盐度对浮游动物呼吸代谢的影响
盐度变化对海洋浮游动物呼吸代谢的影响以桡
足类、枝角类的研究最多,大致有 3 种情况. 第 1 种
与盐度成反比:陈丽华等[9]对真刺唇角水蚤(Labi鄄
docera euchaeta)和太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)
测定表明,2 种桡足类的耗氧率均随盐度的上升而
下降. 桡足类中汤氏纺锤水蚤(A郾 tonsa)也有类似
的结果,Lance[10]发现其耗氧率随盐度的降低而增
加.第 2 种与盐度成正比:Marshall等[11]对飞马哲水
蚤(Calanus finmarchicus)的研究发现,其耗氧率随
盐度的下降而下降. 第 3 种有峰值:桂远明[12]研究
发现,蒙古裸腹溞的个体耗氧率在盐度 20 时最高,
20 以下时随盐度的升高而升高, 盐度超过 20 则随
盐度的升高而降低.
实际上,盐度对浮游动物耗氧率的影响机制比
较复杂,一方面盐度的变化改变了浮游动物与环境
中水盐代谢关系从而影响其基础代谢和耗氧率,另
一方面盐度的变化又会导致其摄食、生长、发育等方
面的变化并使总代谢和耗氧率改变.本试验表明,盐
度对强壮箭虫呼吸代谢影响基本属于第 1 种情况,
在低盐度(10 ~ 20)下变化不大,而后随着盐度的升
高,耗氧率急剧下降.
一般情况下,耗氧率增高表明动物的代谢增强
和生长发育加快,但极端盐度的胁迫也可使耗氧率
增高.盐度从 20 降低到 10,强壮箭虫的耗氧率稍降
后略有上升,可能与抵抗低盐度的胁迫而额外耗能
有关,因为强壮箭虫的生存盐幅为 9郾 3 ~ 48郾 7[4],盐
度 10 已接近其生存的下限. 强壮箭虫窒息点以 25
最低,表明其呼吸强度和呼吸能力在 25 最强. 联系
对其摄食生态的研究结果[3],其摄食强度在 20 时最
高,25 次之,表明强壮箭虫的最适盐度在 20 ~ 25.
3郾 3摇 强壮箭虫比耗氧率与其他水生动物的比较
水生动物的耗氧率不仅因环境因子而变化,还
与本身的形体、大小、行为和生理特点有关,一般说
来,形体越小相对面积越大、活动和摄食能力越强的
动物,其耗氧率越高,因此比较不同动物间的比耗氧
率的大小更有实际意义. 各类水生动物的比耗氧率
差别极大,变化从 0郾 0025 到 15郾 7 O2 mg·g-1·h-1
以上,按比耗氧率值大小,将水生动物大致分为 4 种
类型(表 1):
1)低型:比耗氧率<0郾 1 O2 mg·g-1·h-1,多为
较大型的底栖动物,如河蚌、水母、海星、海胆等.
2)中型:比耗氧率为 0郾 1 ~ 1郾 0 O2 mg·g-1 ·
h-1,贝类、虾蟹类及多数的浮游动物.
3)高型:比耗氧率为 1郾 0 ~ 3郾 0 O2 mg·g-1 ·
h-1,浮游动物中蒙古裸腹溞、桡足类及强壮箭虫等.
4)极高型:比耗氧率>3郾 0 O2 mg·g-1·h-1,草
履虫、四膜虫等单细胞动物.
当然各种动物的耗氧率水平在不同环境条件和
生理状态下变化很大,测定的方法和误差也会对试
验结果有一定的影响.
摇 摇 由表 1 可知,强壮箭虫的耗氧率和代谢强度在
浮游动物中较高.这与毛颚动物的运动与呼吸机制
有关,毛颚动物的肌肉组织极为发达,与桡足类和枝
角类等其他浮游动物相比,运动速度快,势必对氧气
的消耗量大.然而毛颚动物体内没有专门的呼吸器
官,体腔内虽有微小的圆形无色血球[28],也仅靠体
壁的表皮组织与海水中气体的缓慢扩散进行呼吸代
谢,吸氧能力很差,所以窒息点较高,与冷水性的鲑
鳟鱼相近[29] .耗氧率高,吸氧能力又低,使海水溶解
氧量成为强壮箭虫生存和分布的限制因子.
4803 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 各类水生动物的比耗氧率比较
Table 1摇 Comparison of specific oxygen consumption rate in some aquatic animals
水生动物
Aquatic animal
比耗氧率
Specific oxygen consumption rate
(mg O2·g-1·h-1)
文献
Reference
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日本对虾 Penaeus japonicus 0郾 138 ~ 0郾 180 (17 益 ~19 益) [19]
罗氏沼虾 Macrobrachium rosenbergii 0郾 246 ~ 0郾 669 (20 益 ~35 益) [20]
中国对虾 Penaeus chinensis 0郾 412 ~ 0郾 646 (20 益 ~25 益) [21]
南美白对虾 Peaaeus vannamei 0郾 300 ~ 0郾 449 (26郾 9 益 ~27郾 5 益) [22]
克氏原螯虾 Procambrus clarkii 0郾 145 ~ 0郾 427 (20 益) [23]
中华绒螯蟹 Eriocheir sinensis 0郾 338 ~ 0郾 427 (20 益 ~30 益) [24]
企鹅珍珠贝 Pteria penguin 0郾 329 ~ 7郾 303 (13 益 ~33 益) [25]
长刺溞 Daphnia longina 0郾 79 [13]
蚤状溞 Daphnia pulex 0郾 459 ~ 0郾 544 (20 益) [26]
含糊溞 Daphnia ambigua 0郾 695 ~ 0郾 918 (22郾 6 益 ~22郾 9 益) [27]
西藏拟溞 Daphniopsis tibetana 0郾 10 ~ 1郾 71 (3 ~ 22 益) [5]
拟镖水蚤 Paradiaptomus sp郾 1郾 09 ~ 1郾 43 (20 益) [13]
中华哲水蚤 Calanus sinicus 0郾 203 ~ 1郾 525 (0 益 ~30 益) [7]
蒙古裸腹溞 Moina mongolica 1郾 68 (25 益) [6]
剑水蚤 Cyclops sp郾 2郾 08 (20 益) [13]
尾草履虫 Paramecium caudatum 1郾 43 ~ 8郾 6 [13]
四膜虫 Tetrahymena geleii 15郾 7 [13]
强壮箭虫 Sagitta crassa 1郾 22 ~ 3郾 56 (5 益 ~25 益) 本研究 This study
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作者简介 摇 刘 摇 青,女,1965 年生,硕士,副教授. 主要从事
水生生物学的教学与科研工作,发表论文 20 余篇. E鄄mail:
liuqing@ dlou. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
6803 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷