全 文 ：第 30卷　第 1期 　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　 Vol.30　No.1
　 2010年 2月 　　　　　　　　　　　　JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY　　　　　 Feb.2010　
收稿日期:2009-11-11
第 1作者:陈金英(1975—),女 ,工程师。研究方向:森林生态学。 E-mail:renguoxue@ 126.com。
福建永春县刺桫椤种群结构与生命表分析
陈金英
(永春县林业局 ,福建泉州 362600)
摘要:采用相邻格子法对福建永春县刺桫椤种群进行野外调查 ,以静态生命表和生存分析理论为基
础 ,分析种群的生命过程 ,以期为刺桫椤的就地保护和经营提供指导。结果表明:刺桫椤种群年龄
结构呈现基部较窄 、中部较宽 ,顶部缺失的分布特征 ,存活曲线为 Deevey-Ⅱ型 ,种群的死亡率与消
失率曲线变化趋势基本一致 ,在 Ⅵ龄级出现最高峰值 ,这可能与刺桫椤进入主林层过程中种内种间
的竞争有关 。 4种生存曲线表明:刺桫椤种群具有前期稳定 、中期锐减 、后期衰退的特点。
关键词:刺桫椤;静态生命表;生存分析
中图分类号:S718.54;Q949.36　　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2010)01-0011-05
AnalysisonPopulationStructureandLifeTableofAlsophila
spinulosainYongchunCounty, FujianProvince
CHENJin-ying
(ForestryBureauofYongchunCounty, QuanzhouFujian362600, China)
Abstract:FielddataofAlsophilaspinulosapopulationsweresurveyedbyadoptingtheAdjacentLaticeMethod
inYongchunCounty, FujianProvince, andlifecourseofthepopulationwasanalyzedbasedonpopulationlifetable
andsurvivalanalysistheorytoprovideguidancefortheinsituprotectionandmanagementoftheA.spinulosa.The
resultsshowedthatthepopulationagestructurewascharacterizedwithlessamountofoldtrees, moremiddleaged
individualsandshortofyoungsaplings.ItssurvivalcurveshowedtobeaDeevey-Ⅱtype.Themortalityrateand
recessionratechangedinthebasicalysimilarway, andreachedthepeakatageclassⅥ , thiswasprobablyrelated
totheinterspecificandintraspecificcompetitioninthecommunitywhenA.spinulosagrewintothemajorstoreyof
thestand.
Keywords:Alsophilaspinulosa;staticlifetable;survivalanalysis
　　种群动态是种群生态学的核心 ,其研究的是种群
大小或数量的变化规律。生命表作为研究种群动态
的工具 ,是分析植物种群年龄结构与动态的一种有效
方法 ,可分为静态生命表和动态生命表[ 1] 。静态生命
表是用空间代替时间来分析种群的年龄结构和动
态 [ 2] 。通过种群生命表的编制 ,可分析出生率 、死亡
率等重要参数 ,提供更多关于种群年龄结构和数量统
计方面的信息 [ 3-4] 。
刺桫椤(AlsophilaspinulosaTryon)也称树蕨 、桫
椤 ,桫椤科 ,桫椤属 ,是现今仅存的木本蕨类植物 ,是
白垩纪末 、第三纪早期冰川的孑遗植物 ,是研究古气
候和物种形成即植物地理分布的理想对象 ,具有很高
的保护和科研价值。由于地质变化 ,气候变迁以及生
境的改变 ,该物种处于渐危状态 ,被列为国家一级保
护野生古老植物[ 5] 。目前 ,关于刺桫椤种群生态学的
研究较少 ,周崇军对其种群特征进行过初步研究 [ 6] ,
宋萍等对不同地段内桫椤种群的空间分布格局及其
动态和个体生态场作了研究[ 7-8] ,但有关利用静态生
命表和生存分析理论对刺桫椤进行研究尚未见报道。
笔者通过种群静态生命表和生存分析对永春县刺桫
椤种群进行初步探讨 ,研究其种群数量动态 ,对保护
这一渐危物种资源有着极其重要的意义 。
1　研究区域概况
调查地位于福建省永春县 ,地处戴云山南麓 ,东
与仙游县相连 ,西与漳平市接壤 ,南与南安 、安溪交
界 ,北同大田 、德化毗邻 , 地处东经 117°41′55″～
118°37′09″,北纬 25°13′15″～ 25°33′45″,全县总面积
1 468km2。该区属南亚热带向中亚热带过渡的湿
润季风气候区 ,年平均气温 20.4℃,极端最低气温
-15℃,极端最高气温 39℃, 年降水量 1 600 ～
2 100mm,年平均蒸发量 1 595mm,年平均相对湿度
77%,以东南风为主 ,年平均风速 1.9m/s,多受台风
和冰雹影响 。该区土壤主要有红壤 、黄壤 、紫色土 3
种土类 ,其中红壤所占比重最大。研究地区地形地
貌复杂 ,气候条件多变 ,植被种类繁多 ,动植物资源
丰富 ,刺桫椤分布于海拔 450 ～ 600m的山谷中 ,中
度郁闭;群落乔木层由鹅掌柴 (Schefleraoctophyl-
la)、木荷(Schimasuperba)、杉木(Cunninghamialan-
ceolata)等优势树种组成 ,灌木层和草本层均不发
达 ,灌木层主要有毛冬青(RadixIlicispubescentis)、细
枝柃(Euryaloquaiana)、九节(Psychotriarubra)、三
叉苦(Euodialepta)等 ,草本层主要有乌毛蕨(Blech-
numorientale)、深绿卷柏(Selagineladoederleini)、
玉叶金花(Musaendapubescens)等 。
2　研究方法
2.1　调查方法
调查地样带设在海拔 400 ～ 680 m人为干扰相
对较少的沟谷岩缝两侧 ,坡度大 ,刺桫椤种群在沟谷
岩缝两侧呈聚集分布 ,采用相邻格子法在 2条样带
内设置 40个(5m×5m)的样方 ,对刺桫椤所有单株
进行每木调查 ,记录树高 、胸径 、基径 、冠幅 、坐标 、生
活型 ,并记录样地的环境条件等 。
2.2　年龄划分
刺桫椤属木本蕨类植物 ,其生长周期长 ,年龄无
法追踪 ,且无其他解析木材料 ,故采用树高代替年龄
的研究方法来估算年龄 ,因为在同一环境下相同树种
采用胸径或树高作为个体大小的指标 ,具有良好的一
致性 [ 9] ,且对于无明显径向生长的棕榈科植物 ,用高
度作为龄级估测参数来预测年龄是可行的 [ 10] 。鉴于
刺桫椤无径向生长的特征 ,选用茎干高度作为个体年
龄的指标研究其种群动态。关于种群大小结构立木
级的划分标准 ,许多学者提出了不同的标准[ 7, 11-12] 。
本文根据刺桫椤地生物学特征[ 13] ,将其划分为 9个
高度级:第 1高度级为 0 ～ 0.25m,第 2高度级为 0.25
～ 0.50m,第 3高度级为 0.50 ～ 1.00m,第 4高度级为
1.00 ～ 2.00m,第 5高度级为 2.00 ～ 3.00m,以此类
推 ,将林木高度级从小到大看成是时间顺序关系 ,第
1高度级对应第Ⅰ龄级 ,第 2高度级对应第 Ⅱ龄级 ,如
此一一对应 ,统计各龄级株数 ,编制刺桫椤种群年龄
结构图 ,进而分析其动态变化。
2.3　静态生命表编制
采用 “空间代替时间 ”的方法 ,编制静态生命
表 ,该表包含的栏目有:x是单位时间年龄等级的中
值;ax是在 x龄级内的现有个体数;lx是在 x龄级开
始时标准化的存活个体数;dx是从 x到 x+1龄级间
隔期内标准化死亡数;qx是从 x到 x+1龄级间隔期
内的死亡率;Lx是从 x到 x+1龄级间隔期内还存活
的个体数;Tx是从 x龄级到超过 x龄级的个体总数;
ex是进入 x龄级个体的生命期望或平均期望寿命;
Kx是消失率(损失度)。表中各项均是相互关联的 ,
可通过实测值求得 ,其关系如下:
lx=ax/a0 ×1 000　　　dx=lx-lx+1
qx=dx/lx×100%　　　Lx=(lx+lx+1)/2
Tx=∑∞xLx　　ex=Tx/lx　　Kx=lnlx-lnlx+1
2.4　生存分析
为了更好地分析刺桫椤种群动态变化 ,阐明其
生存规律 ,引入生存分析中的 4个函数于刺桫椤种
群生命表的栏目中 ,即生存函数 S(t)、积累死亡率
函数 F(t)、死亡密度函数 f(t)、危险率函数(t)。在
生命表中 ,这 4个函数常用下列公式估算:
Si=p1p2…pi(pi为存活频率)　Fi=1-Si
f(ti)=Si-1 -Sihi =
Si-1qi
hi
式中:hi为区间长度;qi为死亡频率。
λ(ti)=f(ti)S(ti)=
2qi
hi(1+pi)
3　结果与分析
3.1　年龄结构
采用空间代替时间 ,以茎干高度级结构代替年
龄结构 ,绘制刺桫椤的年龄结构图 ,见图 1。
12 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 30卷
刺桫椤种群年龄结构呈现基部狭窄 、中部较宽 、
顶部缺失的分布特征 ,即其幼龄个体数量相对较少 ,
种群密度高峰值集中出现于中等龄级 ,绝大多数个体
尚未进入生理衰老年龄。结果发现:刺桫椤Ⅰ龄级幼
苗所占比例为 8.64%,即林下幼苗较少 ,缺乏更新层;
Ⅱ、Ⅲ龄级幼株所占比例为 25.91%;Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ龄级中树
在整个刺桫椤的生活史中所占比例达到 54.31%;表
明Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ龄级所代表的中树龄刺桫椤占种群的主导
地位 ,其数量相对稳定。在各龄级中 ,以Ⅳ、Ⅵ龄级的
个体数量最多 (18.51%, 18.51%),其次为Ⅴ龄级
(17.28%)和Ⅲ龄级(16.04%),而 Ⅸ龄级的个体数量
最少 ,仅占总株数的 1.23%,表明这个龄级已经接近
了刺桫椤的生理寿命。
3.2　静态生命表
在编制生命表的过程中采用茎干高度级代替年
龄的方法 ,反映种群同一时期多个世代重叠的年龄
动态历程 ,而不是对同一种群的全部生活史追踪 ,考
虑调查当中存在的系统误差 ,致使生命表中会出现
死亡率为负的情况 ,虽与数据假设技术不符 ,但也提
供了有用的生态纪录 [ 14] 。对数据采取与匀滑技
术[ 15-16]相似的方法进行修正处理 ,从而得出刺桫椤
种群静态生命表 ,见表 1。
表 1　刺桫椤种群的静态生命表
龄级 高度级 组中值 ax a′x lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 0～ 0.25 0.125 7 16 1 000.0 6.908 125.0 0.125 937 4 562 4.563 0.134
Ⅱ 0.25～ 0.50 0.375 8 14 875.0 6.774 62.5 0.071 844 3 625 4.143 0.074
Ⅲ 0.50～ 1.00 0.750 13 13 812.0 6.700 62.5 0.075 781 2 781 3.423 0.080
Ⅳ 1.00～ 2.00 1.500 15 12 750.0 6.620 125.0 0.167 687 2 000 2.667 0.182
Ⅴ 2.00～ 3.00 2.500 14 10 625.0 6.438 62.5 0.100 594 1 312 2.100 0.105
Ⅵ 3.00～ 4.00 3.500 15 9 562.0 6.332 312.5 0.556 406 719 1.278 0.811
Ⅶ 4.00～ 5.00 4.500 4 4 250.0 5.521 125.0 0.500 187 312 1.250 0.693
Ⅷ 5.00～ 6.00 5.500 2 2 125.0 4.828 62.5 0.500 94 125 1.000 0.693
Ⅸ 6.00～ 7.00 6.500 1 1 62.5 4.135 - - - 31 0.500 -
　　注:ax为在 x龄级内现有个体数;a′x为ax的修正值;lx为在 x龄级开始时标准化存活个体数;lnlx为 lx的对数化;dx为从 x到 x+1龄级
间隔期内标准化死亡数;qx为从 x到 x+1龄级间隔期内死亡率;Lx为从 x到x+1龄级间隔期内还存活的个体数;Tx为从 x龄级到超过 x龄级
的个体总数;ex为进入 x龄级个体的生命期望或平均期望寿命;Kx为消失率。
　　由表 1可知 ,刺桫椤种群结构呈现单凸型 ,幼苗
个体少 ,幼树和中树个体较多 ,老树个体少而稳定 ,
中树个体发展到成年树并不连续 , 由 Ⅵ 龄级的
18.51%陡降至 Ⅶ 龄级的 4.94%,可见 ,刺桫椤在环
境适宜时 ,可以通过环境的筛选进入下一阶段的生
长发育 ,完成种群的天然更新。
生命期望值(ex)反映的是进入 x龄级个体的生
命期望寿命 ,从表 1可知 ,刺桫椤种群生命期望值随
高度级增加而逐级递减 ,符合种群的生物学特性。
3.3　存活曲线
存活曲线是根据生命表绘制 ,可有效解释种群
个体在各年龄级的存活状况。 Deevey把存活曲线
分成 3型[ 17] :Ⅰ型是凸曲线 ,属于该类型的种群绝
大多数都能生长到该物种应该生长的年龄 ,早期死
亡率较低 ,但当生长到一定生理年龄时 ,短期内几乎
全部死亡;Ⅱ型是直线 ,也称对角线型 ,属于该类型
的种群各年龄的死亡率基本相同;Ⅲ型是凹曲线 ,早
期死亡率高 ,一旦生长到某一年龄 ,死亡率就较低 。
本研究以相对年龄为横坐标 ,以存活量的对数值为
纵坐标 ,绘制刺桫椤种群的存活曲线 ,见图 2。
13第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　陈金英:福建永春县刺桫椤种群结构与生命表分析
　　以标准化最高存活量为起点 ,刺桫椤种群存活曲
线在Ⅵ龄级后存活数呈明显下降趋势 ,环境筛的选择
强度较大 ,死亡率较高 ,达 55.6%,可能与刺桫椤的种
内种间竞争有关;Ⅶ 、Ⅷ龄级死亡率基本趋于稳定。
采用 2种数学模型对刺桫椤种群存活曲线 Deevey-Ⅱ
型和 Deevey-Ⅲ型进行检验 ,经建立其相应模型得
到:Nx=7.963 2e-0.058 3x(F=27.511, R=0.892 5),
Nx=7.750 5x-0.186(F=8.891, R=0.747 5),由于指数
模型的 F检验值及相关指数 R值均大于幂函数模型
的 F检验值和相关指数 R值 ,可以认为 ,刺桫椤种群
存活曲线更趋于 Deevey-Ⅱ型。种群生命表和存活曲
线从整体上反映了刺桫椤种群数量的动态变化趋势。
种群死亡率曲线反映种群死亡率的动态变化过
程 ,以死亡率为纵坐标 ,以年龄级为横坐标 ,绘制刺
桫椤种群的死亡率曲线及其消失率曲线 ,见图 3。
从图 3知 ,刺桫椤种群死亡率曲线与消失率曲线
基本一致 ,即在Ⅰ ～Ⅴ龄级波动基本不大 , Ⅵ龄级时呈
现一个小死亡高峰 ,损失度比较大 ,表明此时环境筛
的选择强度很高 ,刺桫椤生长和竞争能力不强 ,受到
环境筛的强烈选择而淘汰;Ⅶ ～ Ⅷ龄级波动基本不
大 ,死亡率和消失率值较高 , Ⅸ龄级时损失度达到最
大值 ,死亡率曲线及其消失率曲线总体趋于平稳。
3.4　生存分析
刺桫椤的 4个生存函数估算值见表 2。
表 2　4个函数估算值
龄级 高度级 组中值 qx px Si Fi f(ti) λ(ti)
Ⅰ 0 ～ 0.25 0.125 0.125 0.875 0.875 0.125 0.252 0.288
Ⅱ 0.25 ～ 0.50 0.375 0.071 0.928 0.812 0.182 0.252 0.272
Ⅲ 0.50 ～ 1.00 0.750 0.075 0.923 0.749 0.251 0.250 0.334
Ⅳ 1.00 ～ 2.00 1.500 0.167 0.833 0.624 0.376 0.063 0.101
Ⅴ 2.00 ～ 3.00 2.500 0.100 0.899 0.561 0.439 0.209 0.373
Ⅵ 3.00 ～ 4.00 3.500 0.556 0.445 0.252 0.748 0.126 0.500
Ⅶ 4.00 ～ 5.00 4.500 0.500 0.500 0.126 0.874 0.063 0.500
Ⅷ 5.00 ～ 6.00 5.500 0.500 0.500 0.063 0.937 0.063 1.000
Ⅸ 6.00 ～ 7.00 6.500 1.000 0.000 0.000 1.000 0.000 -
　　以年龄级为横坐标 ,分别以 4个函数值为纵坐
标作图 ,得到图 4和图 5。
从图 4可知 ,生存率曲线单调下降 ,而累积死亡
率单调上升 ,两者总体上呈互补的趋势 ,在Ⅴ龄级出
现明显的拐点 ,生存率锐减 ,累积死亡率相应地剧
增 ,说明刺桫椤种群在此龄级进入主林层 ,种间竞争
加剧 。而在其他阶段种群生存率和累积死亡率的变
化较缓慢 。
从图 5可知 ,刺桫椤种群的死亡密度和危险率
的变化情况基本相似 ,在危险率曲线中 ,在Ⅲ龄级处
出现第 1个高峰值;在Ⅴ龄级之后单调上升 ,达到第
2个峰值 ,且远远超过了峰值;在Ⅳ龄级 ,死亡密度
和危险率同时达到最小值 ,且在整个生命过程中仅
有一个较低的死亡密度值。
可见 ,刺桫椤种群具有前期稳定 、中期锐减 、后
期衰退的特点 ,与种群生命的存活曲线 、死亡率曲线
和消失率曲线分析结果一致。
4　结论与讨论
调查地刺桫椤种群处于中龄林阶段 ,种群发育
过程呈现单凸型 ,种群年龄结构呈现基部较窄 、中部
较宽 、顶部狭窄的分布特征 ,其存活曲线呈 Deevey
-Ⅱ型。种群的死亡率与消失率曲线变化趋势基本
一致 ,在Ⅰ ～ Ⅴ龄级阶段 ,种群死亡率和消失率较
小 ,起伏平稳 ,在Ⅵ 龄级阶段出现最大高峰值 。
14 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　第 30卷
由生命表栏目中引入的 4个生存分析函数很
好地说明了刺桫椤种群的动态变化 ,根据种群特
定的生存数据 ,可对这 4个函数进行进一步估计
和检验 ,具有很高的实际应用价值。本研究中 4
个生存函数曲线表明 ,刺桫椤种群具有前期稳定 、
中期锐减 、后期衰退的特点 ,与云南红豆杉的种群
结构和动态一致 [ 19] 。刺桫椤幼苗阶段成活率低 ,
而幼株生长至中树的过程中成活率较高 ,中树生
长到一定阶段 ,种内和种间竞争的加剧导致其数
量锐减 ,后期伴随着刺桫椤进入生理年龄 ,种群逐
渐衰退 。可见 ,在实践中 ,采用人工方式将孢子繁
殖成幼苗来提高幼苗成活率 ,再将幼株移栽至野
外 ,待成树后 ,适当移植作为园艺绿化植物来减少
种间种内的竞争 ,可以实现保护与经济效益的双
重作用 。
福建永春县首次发现刺桫椤 ,通过年龄结构和
静态生命表分析 ,揭示刺桫椤种群的数量动态特征 ,
对于刺桫椤的就地保护和经营具有现实意义。本次
调查发现一定数量刺桫椤处于沟谷地带 ,环境变化
大 ,但仍存在大植株的刺桫椤 ,又见其存续时间长 ,
因此有必要进一步研究其生境条件下的内在存续机
制 。
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