全 文 ：第 27 卷 第 2 期
2015 年 6 月
塔 里 木 大 学 学 报
Journal of Tarim University
Vol． 27 No． 2
Jun． 2015
文章编号:1009 － 0568(2015)02 － 0034 － 08
紫花蝇子草种子萌发对水盐胁迫的响应
石新建1，2 王彦芹1，3 韩占江1，2 李志军1，2*
(1 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300)
(2 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)
(3 塔里木大学生命科学学院，新疆 阿拉尔 843300)
摘要 研究了不同温度、光照、NaCl和 PEG(分子量为 6000)胁迫处理对紫花蝇子草种子萌发的影响。结果表明:(1)紫花蝇
子草在三种光周期条件下种子萌发的适宜温度范围是 10 /15 ℃ ～ 25 /30 ℃，最适萌发温度为 15 /20 ℃ ～ 20 /25 ℃。(2)随着
NaCl溶液浓度的升高种子最终萌发率逐渐降低、平均萌发时间逐渐延长、种子萌发进程变得缓慢;浓度大于 50 mmol /L 的
NaCl溶液就能够显著影响紫花蝇子草种子萌发，浓度至 250 mmol /L时种子不萌发，种子萌发期对 NaCl 胁迫敏感。(3)随着
PEG质量分数的升高种子最终萌发率逐渐降低、平均萌发时间逐渐延长、种子萌发进程变得缓慢;PEG质量分数在 5% ～ 10%
范围对种子萌发有显著影响，但种子最终萌发率依然能够保持在较高水平(80%左右)，PEG质量分数在 20% ～25%范围种子
最终萌发率急剧下降直至到 0。综合分析表明，紫花蝇子草种子萌发期的抗盐性较弱、抗旱性相对较强。
关键词 光照;温度;萌发特性;NaCl和 PEG胁迫
中图分类号:Q948． 1 文献标识码:A DOI:10． 3969 / j． issn． 1009 － 0568． 2015． 02． 007
Seed Germination Characteristics and Ｒesponse to Salt
and Drought Stress in Silene Karaczukuri Bieb．
Shi Xinjian1，2 Wang Yanqin1，3 Han Zhanjiang1，2 Li Zhijun1，2*
(1 Key Laboratory of Biological Ｒesources Protection and Utilization of Tarim Basin，
Xinjiang Production ＆ Construction Group，Alar，Xinjiang 843300)
(2 College of Plant Science Tarim University，Alar，Xinjiang 843300)
(3 The College of Life Science，Tarim University，Alar，Xinjiang 843300)
Abstract In this paper，the seed germination of Silene karaczukuri was studied under different light，temperature，NaCl stress and
PEG stress． The results showed that:(1)The suitable temperature range of Silene karaczukuri seed germination in the three kinds of
light cycle conditions were 10 /15 ℃ ～25 /30 ℃，the optimum temperature of germination was 15 /20 ℃ ～20 /25 ℃ ．(2)With the in-
creasing concentration of NaCl solution，the final germination rate decreased gradually，the average germination time extended gradual-
ly，and the seed germination process slowed down;When the NaCl concentrations were higher than 50 mmol /L，the Silene karaczukuri
seeds’germination could be affected significantly，and germination stopped at 250 mmol /L． The seed germination period was sensitive
to NaCl stress．(3)With the increasing of PEG mass fraction，the final germination rate decreased gradually，the average germination
time extended gradually，and the seed germination process slowed down;The seed germination was significantly affected when the PEG
收稿日期:2014 － 11 － 20
基金项目:新疆生产建设兵团科技计划(生物资源)项目 (2012BB045)，塔里木大学校长基金创新群体研究项目(TDXKSSZ201302)
作者简介:石新建(1989 －) ，男，硕士研究生，研究方向为荒漠植物抗逆生理。 E － mail:670648411@ qq． com
* 为通讯作者 E － mail:lizhijun0202@ 126． com
第 2 期 石新建等:紫花蝇子草种子萌发对水盐胁迫的响应
mass fraction in the range of 5% ～ 10%，but the seed final germination rate could still be kept at a higher level (around 80%)，the
seed germination rate eventually fell sharply to 0 when the PEG mass fraction was in the range of 20% ～ 25% ． Comprehensive analysis
showed that the Silene karaczukuri seed’germination period had a weak salt resistance，and had a relative strong drought resistance．
Keywords light;temperature;germination characteristics;NaCl stress and PEG stress
我国西北地区地域辽阔，降水稀少，昼夜温差大，
干旱与盐碱地分布面积很广。近年来，随着对荒漠生
态系统结构和功能恢复等问题的日益重视，荒漠植物
研究已引起研究者的广泛关注。研究植物的耐旱及
抗盐性特点，可为干旱地区植物种植选择提供理论参
考依据［1］。种子是植物最重要的繁殖材料，种子萌
发是植物生活史中的重要环节，其萌发特性对于植物
的生存和适应环境都具有重要意义［2］。在种子繁殖
的众多环境因素中，限制种子萌发的最普遍因素是光
照、温度、水分和盐分，尤其在干旱的环境［1］。紫花
蝇子草(Silene karaczukuri)又名喀拉蝇子草，系石
竹科(Caryophyllaceae)蝇子草属(Silene) ，多年生草
本植物，主要分布于新疆省叶城县，生长在海拔 3 500
～ 4 300 米的山坡、林下或草丛中［3］。紫花蝇子草株
高 15 ～ 45 cm，花型美观，是西北地区极具生态价值
和应用前景的野生观赏植物资源之一［4 － 5］。同时它
可代替银柴胡全草入药，主治清热利湿，解毒消肿，用
于痢疾，肠炎［6］;外用治蝮蛇咬伤，扭挫伤，关节肌肉
酸痛等［7］。紫花蝇子草作为一种有待开发利用的药
用和生态资源，它的抗逆性研究国内外未见有报道。
本实验以紫花蝇子草种子为材料，研究其种子萌发特
性及水盐胁迫对种子萌发的影响，旨在探明紫花蝇子
草种子萌发期的抗逆性，为进一步探讨其抗逆的生理
机制奠定基础，为紫花蝇子草人工栽培提供理论依
据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
紫花蝇子草种子千粒重为 0． 521 ± 0． 004 g。于
2012 年 8 月中旬，在塔什库尔干(E 75°2705． 3″，N
37°1206． 6″)处采集，该地海拔 3451 米。采集的种
子置室内阴干，贮于牛皮纸袋中，在 4 ℃温度下放入
种子存储柜中保存。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 种子萌发材料准备
将培养皿清洗干净，内置双层滤纸，高温灭菌。
种子用 5%的次氯酸钠溶液消毒 3min，再用无菌水清
洗 3 次。
1． 2． 2 试验设计
1． 2． 2． 1 种子萌发试验
设置 24 h光照、24 h黑暗和 12 h光照 /12 h黑暗
三个不同的光周期。在每个光周期条件下进行 5 个
变温处理:10 /15 ℃、15 /20 ℃、20 /25 ℃、25 /30 ℃和
30 /35 ℃。每个处理 50 粒种子，重复 3 次。
1． 2． 2． 2 盐胁迫试验
设置 6 个 NaCl 溶液浓度，分别为 0 mmol /L、50
mmol /L、100 mmol /L、150 mmol /L、200 mmol /L和 250
mmol /L，各处理种子在最适温光条件下进行胁迫试
验。
1． 2． 2． 3 水分胁迫试验
模拟干旱条件，设置 6 个 PEG － 6000 浓度，质量
分数分别为 0%、5%、10%、15%、20%和 25%，各处
理种子在最适温光条件下进行胁迫试验。
1． 3 观察指标与数据分析
1． 3． 1 观察指标
种子放入培养箱后，每隔 24 h 观测一次，种子萌
发以露出胚根为准，记录萌发的种子数，持续观察 3
d不萌发时计为萌发结束。计算不同处理种子最终
萌发率(GF)、平均萌发时间(MGT)以及种子萌发进
程，确定种子萌发适宜温度、光周期。
种子最终萌发率(GF)=一段时间内总萌发种子
数 /参试种子数。
种子平均萌发时间(MGT):MGT = Σ(Dn)/Σn。
其中，n是在时间 D 的种子萌发数，D 是从萌发开始
的天数［8］。
种子累计萌发率(Gi):= Σ(Di)/N。其中，Di 是
在第 i天的种子萌发数，N是种子的总数［9］。
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塔 里 木 大 学 学 报 第 27 卷
1． 3． 2 数据分析
利用 SPSS 19． 0 软件对实验数据进行差异显著
性分析及 LSD检验(p ＜ 0． 05) ，并用 Microsoft Excel
2007 进行相关分析和作图。
2 结果与分析
2． 1 温度和光周期对紫花蝇子草种子萌发特性的影
响
2． 1． 1 温度和光周期对紫花蝇子草种子最终萌发率
的影响
图 1 － A 显示，随着温度升高，三种光周期条件
下紫花蝇子草种子最终萌发率均表现出先升高再降
低的趋势。在 15 ℃ /20 ℃温度时，3 种光周期下种子
最终萌发率均达到最大值，且在 12hL /12hD 条件下
最高，为 86． 67%。在 10℃ /15℃ ～ 20℃ /25℃变温范
围，三种光周期下种子最终萌发率没有差异，在 25
℃ /30 ℃条件下 24hL和 12hL /12hD间种子最终萌发
率有差异，30 ℃ /35 ℃条件下三种光周期间种子最
终萌发率有显著差异。表明在 10 ℃ /15 ℃ ～ 20 ℃ /
25 ℃变温范围内光周期对种子最终萌发率无影响，
但在较高变温条件下光周期显著影响种子最终萌发
率，其中 12hL /12hD 条件对种子最终萌发率的影响
最显著。
从图 1 － B 可以看出，紫花蝇子草在 24hL 和
24hD条件下，15 ℃ /20 ℃ ～ 25 ℃ /30 ℃温度范围内
种子最终萌发率较高，各温度间没有差异，但与 10
℃ /15 ℃、30 ℃ /35 ℃条件下种子最终萌发率有显著
差异;在 12hL /12hD 条件下，10 ℃ /15 ℃ ～ 20 ℃ /25
℃温度范围内种子最终萌发率较高，各温度间没有显
著差异，但与 25 ℃ /30 ℃、30 ℃ /35 ℃条件下种子最
终萌发率有显著差异，表明三种光周期下 10 ℃ /15
℃、30 ℃ /35 ℃变温条件显著影响种子最终萌发率。
A 同一温度下光周期对种子萌发率的影响 B 同一光周期下温度对种子萌发率的影响
图 1 温度和光周期对紫花蝇子草种子最终萌发率的影响
差异性显著(p ＜ 0． 05)用不同字母标记
2． 1． 2 温度和光周期对紫花蝇子草种子平均萌发时
间的影响
图 2 － A 显示，在 3 种光周期条件下，种子平均
萌发时间均随着温度升高表现为先减少后增加的趋
势。在 10 ℃ /15 ℃ ～ 20 ℃ /25 ℃温度范围，种子平
均萌发时间均较短，且三种光周期条件下差异不显
著;在 25 ℃ /30 ℃、30 ℃ /35 ℃条件下种子平均萌发
时间较长，且在三种光周期条件下差异显著，其中
12hL、12hD条件对种子平均萌发时间影响显著大于
12hL /12hD条件。由图 2 － B 可以看出，在三种光周
期条件下，紫花蝇子草种子平均萌发时间均在 15 ℃ /
20 ℃ ～ 20 ℃ /25 ℃温度范围最短，且两者间无差异
性显著。
63
第 2 期 石新建等:紫花蝇子草种子萌发对水盐胁迫的响应
A 同一温度下光周期对种子平均萌发时间的影响 B 同一光周期下温度对种子平均萌发时间的影响
图 2 温度和光周期对紫花蝇子草种子平均萌发时间的影响
差异性显著(p ＜ 0． 05)用不同字母标记
2． 1． 3 温度和光周期对紫花蝇子草种子萌发进程的
影响
由图 3 可知，三种光周期条件下，紫花蝇子草均
表现为在 25 ℃ /30 ℃、30 ℃ /35 ℃时种子萌发进程
最为缓慢，相同萌发时间的累计萌发率显著低于其它
温度，表现出分散萌发的特点;15 ℃ /20 ℃、20 ℃ /25
℃时种子在较短的的时间就达到较高的累积萌发率，
表现出集中快速完成萌发的特点。
A 24hL条件下温度对种子萌发进程的影响 B 24hD条件下温度对种子萌发进程的影响 C 12 hD /12hL条件下温度对种子萌发进程的影响
图 3 温度和光照对紫花蝇子草种子萌发进程的影响
差异性显著(p ＜ 0． 05)用不同字母标记
从种子最终萌发率、种子平均萌发时间和萌发进
程三方面综合分析表明，紫花蝇子草在三种光周期条
件下的种子萌发适宜温度范围均是 10 /15 ℃ ～25 /30
℃，最适萌发温度为 15 /20 ℃ ～ 20 /25 ℃，但 30 /35
℃条件下，三种光照条件均会显著影响种子最终萌发
率、种子平均萌发时间和萌发进程。以下的盐、旱胁
迫实验就在 15 /20 ℃、12hL /12hD条件下进行。
2． 2 盐、旱胁迫对紫花蝇子草种子萌发的影响
2． 2． 1 盐胁迫对紫花蝇子草种子萌发的影响
由图 4 － A 看出，紫花蝇子草种子对照处理(0
mmol /L)的萌发率为 94%，随着 NaCl 溶液浓度的升
高种子最终萌发率逐渐降低，当盐浓度达 250 mmol /
L时种子不萌发。各浓度 NaCl溶液处理间种子萌发
率差异显著，均与对照间差异显著。说明浓度大于
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塔 里 木 大 学 学 报 第 27 卷
50 mmol /L的 NaCl溶液就能够显著影响紫花蝇子草
种子萌发，紫花蝇子草种子萌发期对 NaCl 溶液胁迫
较敏感。
由图 4 － B 可以看出，紫花蝇子草种子平均萌发
时间在相邻各处理间无显著性差异。随着 NaCl溶液
浓度的升高种子平均萌发时间呈现增加的趋势，NaCl
溶液浓度大于 50 mmol /L 种子平均萌发时间明显延
长，与对照差异显著，说明紫花蝇子草种子萌发对
NaCl盐胁迫反应敏感。
图 4 － C 显示，同一时间的种子累计萌发率随着
NaCl溶液浓度升高逐渐降低，种子达到最大萌发率
所用时间逐渐延长;当 NaCl浓度为 200 mmol /L时种
子萌发用时最长，为 13 d，表明 NaCl胁迫影响种子萌
发进程。
A NaCl胁迫对种子最终萌发率的影响 B NaCl胁迫对种子平均萌发时间的影响 C NaCl胁迫对种子萌发进程的影响
图 4 盐(NaCl)胁迫对紫花蝇子草种子萌发的影响
差异性显著(p ＜ 0． 05)用不同字母标记
2． 2． 2 干旱胁迫(PEG 胁迫)对紫花蝇子草种子萌
发的影响
由图 5 － A可以看出，随着 PEG质量分数的升高
紫花蝇子草种子最终萌发率呈降低趋势，各 PEG 胁
迫处理的种子最终萌发率与对照(0%)差异显著。
当 PEG质量分数在 5% ～ 15%范围时种子最终萌发
率在 82% ～74． 67%之间，各处理间种子最终萌发率
无显著差异;当 PEG 为 20%时种子最终萌发率急剧
下降到 14． 67%，当 PEG 达到 25%时种子不萌发。
表明 PEG质量分数在 5% ～ 15%范围对种子萌发有
显著影响，但种子最终萌发率依然能够保持在较高水
平，PEG大于 20%时种子最终萌发率急剧下降。
由图 5 － B可以看出，随着 PEG质量分数的升高
种子平均萌发逐渐延长。PEG 质量分数在 5% ～
10%范围，各处理的种子平均萌发时间与对照无显著
性差异;PEG质量分在 15% ～ 20%范围，各处理的种
子平均萌发时间与对照差异显著，说明干旱胁迫会延
长种子平均萌发时间。
图 5 － C 显示，同一时间的种子累计萌发率随着
PEG质量分数的升高逐渐降低，种子达到最大萌发
率所用时间逐渐延长;在 PEG 20%条件下胁迫时种
子萌发用时最长，为 12 d，表明在该条件下种子萌发
进程受到显著影响。
83
第 2 期 石新建等:紫花蝇子草种子萌发对水盐胁迫的响应
A PEG胁迫对种子最终萌发率的影响 B PEG胁迫对种子平均萌发时间的影响 C PEG胁迫对种子萌发进程的影响
图 5 干旱(PEG)胁迫对紫花蝇子草种子萌发的影响
差异性显著(p ＜ 0． 05)用不同字母标记
3 结论与讨论
3． 1 温度与光照对紫花蝇子草种子萌发的影响
在我国西北荒漠或半荒漠地区，不同植物种子的
萌发对光照和温度具有不同的要求。其中，只有一小
部分的植物种子萌发是严格需要光照的。例如，反枝
苋(Amaranthus retroflexus)种子在不同温度下萌发
对光的需求表现不同，低温下光需求明显高于高温，
甚至温度的升高能够代替光的需求［10］。同样，白沙
蒿(Artemisia sphaerocephala Krasch)种子在低于 5
℃、高于 30 ℃条件下，萌发受到抑制，对光照不敏感;
种子转移至最适萌发温度 25 ℃下时，光照时间越长，
萌发率越高［11］。本研究结果显示，在 10 ℃ /15 ℃ ～
20 ℃ /25 ℃变温范围内光周期对种子最终萌发率无
影响，但在高于 20 ℃ /25 ℃的变温条件下光周期显
著影响种子最终萌发率，其中 12hL /12hD 条件对种
子萌发的影响最显著。研究表明，在适宜的种子萌发
温度条件下，光照对大部分种子萌发的影响较小;在
不适宜的萌发温度条件下，光照的作用增加。总之，
光照条件并非种子萌发的必要条件，往往协同其它生
态因子一起发挥作用［12，13］。
种子的适宜萌发温度是与其长期生存的生境状
况密切相关的［14］。适宜的萌发温度有利于种子内部
贮存物质的转化和酶活性的增加，代谢反应加快，进
而促进种子萌发;但过低的温度会使膜的透性、膜结
合的活性和酶变性而影响萌发［15，16］。黄振英［17］、杨
美霞［18］等人的研究发现，内蒙古荒漠地区采集的梭
梭种子适宜萌发温度为 25 ℃，甚至在 60 ℃时仍有
64%的萌发率;吐鲁番植物园采集的梭梭种子适宜萌
发温度较低，萌发在 30 ℃时就受到抑制。表明不同
生境下的梭梭种子对温度的要求是不同的。紫花蝇
子草是多年生草本，生于海拔 3 500 米以上的高山地
区，年均气温 1 ℃，8 月气温可达 15 ℃以上［19］。该种
子在 10 月份成熟，此时已进入寒冷季节，只有等到次
年融雪期间种子才进入萌发生长。我们的研究结果
显示，紫花蝇子草种子表现出在较低温度(10 /15 ℃)
就可萌发，其最适萌发温度(15 /20 ℃ ～ 20 /25 ℃)较
低，表现出其对高海拔生境长期适应的结果。
3． 2 紫花蝇子草种子萌发对盐旱胁迫的响应
新疆荒漠地区的特点是极少的、不规则的降水量
和很大的潜在蒸发量。在水位较高的区域，很强的蒸
腾速率造成了土壤水分迅速丧失以及盐分在表面的
积累［17］。这种严酷的条件使荒漠植物产生不同的生
活史策略来增大其适应性［20］。种子萌发是植物生长
周期的重要环节，水分亦是影响种子萌发的重要因
素。种子成熟后期极度脱水，只有在水分条件满足的
条件下经过吸涨，种子才可启动萌发过程［21］。采用
聚乙二醇(PEG6000)配制成预定的溶液，模拟土壤的
自然水势，对种子发芽进行渗透胁迫处理，观测种子
的萌发能力，可以揭示植物的抗旱能力。本研究结果
表明，紫花蝇子草种子在萌发期具有较强的抗旱性，
当 PEG质量分数在 5% ～ 10%范围对种子萌发有显
著影响，种子最终萌发率在 80%左右，PEG 质量分数
93
塔 里 木 大 学 学 报 第 27 卷
在 20% ～25%范围种子最终萌发率急剧下降直至到
0。分析认为，轻度胁迫下(PEG 质量分数 5% ～
10%)种子内部膜系统的修复减缓，对最终萌发率的
影响很小;而在 PEG浓度达到 20%时，由于浓度过高
被破坏的种子内部膜系统不能修复，即重度干旱胁迫
对紫花蝇子草种子萌发有明显的抑制作用。相较其
它荒漠植物，紫花蝇子草种子萌发期对低水势的忍耐
能力弱于梭梭(Haloxylon ammodendron)［22］和胡杨
(Populus euphratica)［23］，但强于其它同功能药用植
物匍生蝇子草(Silene repens Patr)［24］和狭叶柴胡
(Ｒed Thorowax Ｒoot)［25］。
在高盐环境中，对植物种子萌发的影响是渗透作
用和离子毒害作用，渗透效应表现在种子萌发时对水
分吸收的影响，离子效应则表现在影响植物正常的生
理代谢，干扰细胞代谢过程［26］。紫花蝇子草种子在
萌发期对 NaCl胁迫敏感。NaCl 浓度越高，种子萌发
率越低、萌发时间越长、萌发进程越缓慢;当浓度到
250 mmol /L 时种子不萌发。相较其它荒漠植物，紫
花蝇子草种子萌发期的耐盐(NaCl)胁迫能力低于梭
梭 (Haloxylon ammodendron)［11］ 和 盐 地 碱 蓬
(Suaeda salsa)［27］，其耐盐性与野生大豆(Glycine
soja sieb)［28］和小花碱茅(Puccinellia tenuiflora)［29］
2 个种相近。紫花蝇子草种子为自身繁殖的需要，一
旦遇到合适的条件种子便快速萌发，即使可能遇到一
定的盐胁迫或干旱胁迫，但凭借其较强的抗性，也能
保持较高的萌发率，这就更有利于该种群的延续。
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