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２０１５年
海 洋 湖 沼 通 报
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ
　
№３
芋根江蓠快速生长条件的研究
＊
唐贤明１，金月梅２，刘　涛３，张　磊３，孙隆朕２，孙利军２
（１．海南省海洋与渔业科学院，海南 海口５７０２０３；
２．青岛利邦达海洋科技有限公司，山东 青岛２６６１０８；３．中国海洋大学，山东 青岛２６６００３）
摘　要：主要研究了温度、光照、盐度以及不同氮源对芋根江蓠生长的影响，结果显示，芋根江蓠在其他
生长条件恒定时最适生长温度为２７～３０℃、最适光照为６　０００ｌｘ、最适盐度为２０～２７．５。４种氮源
ＮａＮＯ３、ＮＨ４ＮＯ３、ＣＯ（ＮＨ２）２、ＮＨ４ＨＣＯ３的最适浓度分别为１０～５０ｍｇ／Ｌ、１０ｍｇ／Ｌ、１０～３０ｍｇ／Ｌ、１０～
３０ｍｇ／Ｌ。不同氮源的对比结果显示，１０ｍｇ／Ｌ　ＮＨ４ＨＣＯ３能显著促进芋根江蓠的生长，其他各氮源之间
芋根江蓠的相对生长率并无显著的差异，这是因为ＮＨ４ＨＣＯ３能补充一定的碳源，避免了生长过程中的
碳限制。
关键词：温度；光照；盐度；氮源；芋根江蓠；生长；
中图分类号：Ｑ９４５．３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００３－６４８２（２０１５）０３－０３９－０７
引言
江蓠是１种富含琼胶的重要经济海藻，随着世界各国琼胶生产的不断发展，作为主要原料海藻的石
花菜日益不能满足琼胶生产的需要，以江蓠作原料提取琼胶的工作，已引起有关国家的广泛重视。早在
１００多年前，日本就开始用江蓠作为提取琼胶的辅助原料，进入二十世纪初期，北美、南非和澳大利亚，也
利用当地的自然资源，逐渐发展起以江蓠为原料的琼胶生产［１］。
但是，近些年来，工农业生产和科学技术的飞跃发展，对琼胶的需要量也大为增加。据初步了解，目
前全世界每年的琼胶消费量，大约为１万ｔ以上，其中仅日本每年就需要２　０００ｔ以上，需要原料海藻
１６　０００ｔ以上。我国的琼胶消费量也在不断增长，年产量也远不能满足工农业生产和人民生活的需要。
因此，研究和开展江蓠的人工养殖［２－５］，扩大原料海藻的生产，已经成为当前海水养殖战线的一项迫切任
务。
１９５０年代，中国开始进行江蓠养殖的试验，养殖过龙须菜［６］、真江蓠［７］、细基江蓠繁枝变型［８－１０］、脆江
蓠［１１］、粗江蓠［１２－１３］、菊花江蓠［１４］等多个江蓠品种。江蓠的养殖方式多样，浅滩播种或夹苗养殖［１５－１９］、浅海
浮筏养殖［２０］、和虾贝池塘混养［２１］等，不同养殖环境及方式直接影响江蓠的生长速率和对营养的利用效
率。国内没有关于芋根江蓠试养的相关记载，本文在实验室人为可控的条件下研究芋根江蓠快速繁育的
最适环境条件，建立了芋根江蓠快速繁殖体系，明确芋根江蓠的最适生长温度、营养盐及其浓度、盐度，为
芋根江蓠的人工栽培提供一定的理论基础，也为江蓠的大规模繁育开发潜在资源。
１　实验材料及方法
１．１　实验材料
芋根江蓠Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ，编号２０１３０７０００３，实验材料采自印度尼西亚，保存于中国海洋大学
大型海藻种质库。保存温度２４±１℃，光照３０００～５０００ｌｘ。
＊ 基金项目：海洋公益性行业科研专项经费项目（２０１４０５０２０）；中央高校基本科研业务费（２０１３６２０４０）资助
第一作者简介：唐贤明（１９７９－），硕士，高级工程师，从事热带海水养殖技术研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｎ．ｔａｎｇｘｍ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
＊通讯作者：金月梅（１９８２－），硕士，助理研究员，从事藻类生物学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｇｂｌ＿ｓｒ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１４－１１－２４
DOI:10.13984/j.cnki.cn37-1141.2015.03.005
４０　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　５年
１．２　实验材料预处理方法
选择颜色正常、无腐烂、生长旺盛的植株，用毛刷清理藻体表面污泥及杂藻，用高压水枪进行清洗，在
解剖镜下观察，直至表面无附生杂藻，最后用消毒海水冲洗干净后备用。
１．３　温度对芋根江蓠生长的影响
取生长良好的藻体，用吸水纸吸干附带的水分，称量初始鲜重Ｍｏ，培养在５００ｍＬ的三角烧瓶中，培
养温度设１８、２１、２４、２７、３０、３３和３６℃７个梯度，每个梯度３个平行，培养光照为６　０００ｌｘ，光照周期
１２∶１２，培养液为消毒海水中添加氮和磷，浓度分别为ＮａＮＯ３２４．３ｍｇ／Ｌ、ＫＨ２ＰＯ４１．７５ｍｇ／Ｌ。
１．４　光照对芋根江蓠生长的影响
取生长良好的藻体，用吸水纸吸干附带的水分，称量初始鲜重Ｍｏ，培养在５００ｍＬ的三角烧瓶中，光
照设置２０００、４０００、６０００、８０００和１００００ｌｘ　５个梯度，每个梯度３个平行，培养温度为２７℃，光照周期
１２∶１２，培养液为消毒海水中添加氮和磷，浓度分别为ＮａＮＯ３２４．３ｍｇ／Ｌ、ＫＨ２ＰＯ４１．７５ｍｇ／Ｌ。
１．５　盐度对芋根江蓠生长的影响
取生长良好的藻体，用吸水纸吸干附带的水分，称量初始鲜重Ｍｏ，培养在５００ｍＬ的三角烧瓶中，盐度设置
１５、２０、２２．５、２５、２７．５、３０、３２．５、３５和４０共９个梯度，每个梯度３个平行，培养温度为２７℃，培养光照为６　０００ｌｘ，光
照周期１２∶１２，培养液为消毒海水中添加氮和磷，浓度分别为ＮａＮＯ３２４．３ｍｇ／Ｌ、ＫＨ２ＰＯ４１．７５ｍｇ／Ｌ。
１．６　不同氮源对芋根江蓠生长的影响
取生长良好的藻体，用吸水纸吸干附带的水分，称量初始鲜重Ｍｏ，培养在５００ｍＬ的三角烧瓶中，选取４
种氮源，ＮａＮＯ３、ＮＨ４ＮＯ３、ＣＯ（ＮＨ２）２、ＮＨ４ＨＣＯ３，每种氮源设置０、１０、２０、３０、５０和１００ｍｇ／Ｌ　６个浓度梯度，
每个梯度３个平行，培养条件为温度２７℃，光照６　０００ｌｘ，光照周期１２∶１２ｈ。
１．７　数据处理方法
培养７ｄ后进行藻体鲜重 Ｍｔ的称量，相对生长率ＲＧＲ（％·ｄ－１）＝［ｌｎ（Ｍｔ／Ｍｏ）／ｔ］×１００％，其中Ｍｏ
为初始鲜重，Ｍｔ为ｔ天后的鲜重，藻体称量前用吸水纸吸干。Ｅｘｃｅｌ２００７进行数据平均值及标准差的计
算并作图，用ＳＰＳＳ１３．０进行数据统计分析，并用字母标出，相同字母表示差异不显著，不同字母表示差
异显著。
２　结　果
２．１温度对芋根江蓠生长的影响
图１　不同温度对芋根江蓠生长的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ
３期 芋根江蓠快速生长条件的研究 ４１　
　　材料培养３周后，３６℃条件下的芋根江蓠材料全部腐烂发白，无法称重，１８℃条件下均出现了负增长。
结果显示，不同培养条件下，芋根江蓠相对生长率的范围为（１．８５～４．６９）％·ｄ－１，２７℃、３０℃条件下，芋根
江蓠的相对生长率分别为４．６９％·ｄ－１、４．４２％·ｄ－１，统计分析的结果显示该两组间无显著差异，但显
著高于其他（Ｐ＜０．０５）。因此，芋根江蓠最适的培养温度为２７～３０℃。
２．２　光照对芋根江蓠生长的影响
图２　不同光照条件下芋根江蓠的生长情况
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ
随着培养光照的增强，芋根江蓠的生长速率不断增加，在光照为６　０００ｌｘ时达到最大为１．９３％·ｄ－１，随
后呈不断下降的趋势。统计分析的结果也显示，光照强度为６　０００ｌｘ时，相对生长率显著高于其他各组
（Ｐ＜０．０５），因此可以认为，６　０００ｌｘ是芋根江蓠生长的最适光照。
２．３　盐度对芋根江蓠生长的影响
图３　不同盐度对芋根江蓠生长的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ　ＪＺ）
随着盐度的增加，芋根江蓠的相对生长率呈现不断上升的趋势，盐度为２２．５时达到最大为６．３２％·ｄ－１，
随后呈不断下降的趋势，盐度为４０时降到最低为１．４３％·ｄ－１。结果说明过高过低的盐度都会抑制芋根
江蓠的生长。统计分析的结果显示盐度为２０、２２．５、２５、２７．５　４组间芋根江蓠的相对生长率无显著差异，
４２　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　５年
但显著高于其他各组（Ｐ＜０．０５）。结果表明，芋根江蓠生长的最适盐度为２０～２７．５。
２．４　不同氮源对芋根江蓠生长的影响
图４　不同ＮａＮＯ３浓度下芋根江蓠的生长情况
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＮＯ３ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ
随着ＮａＮＯ３浓度不断增加，相对生长率呈上升的趋势，在 ＮａＮＯ３浓度为２０ｍｇ／Ｌ时达到最大为
４．４７％·ｄ－１，随后不断下降，ＮａＮＯ３浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，相对生长率下降至３．７１％·ｄ－１。单因子方差
分析的结果显示，ＮａＮＯ３浓度为１０、２０、３０和５０ｍｇ／Ｌ　４个条件下芋根江蓠的相对生长率差异不显著，
ＮａＮＯ３浓度为０ｍｇ／Ｌ、１００ｍｇ／Ｌ条件下芋根江蓠的相对生长率显著低于其他４组（Ｐ＜０．０５）。
图５　不同ＮＨ４ＮＯ３浓度下芋根江蓠的生长情况
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＨ４ＮＯ３ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ
随着ＮＨ４ＮＯ３浓度不断增加，相对生长率不断增加，在 ＮＨ４ＮＯ３浓度为１０ｍｇ／Ｌ时达到最大为
２．２１％·ｄ－１，随后不断下降，ＮＨ４ＮＯ３浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，相对生长率下降至１．０１％·ｄ－１。单因子方
差分析的结果显示，ＮＨ４ＮＯ３浓度为１０ｍｇ／Ｌ的条件下芋根江蓠的相对生长率显著高于其他各组
（Ｐ＜０．０５）。
３期 芋根江蓠快速生长条件的研究 ４３　
图６　不同ＣＯ（ＮＨ２）２浓度下芋根江蓠的生长情况
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＣＯ（ＮＨ２）２ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ
ＣＯ（ＮＨ２）２浓度为１０ｍｇ／Ｌ时，芋根江蓠的相对生长率最大为２．４０％·ｄ－１，降低或增加ＣＯ（ＮＨ２）２浓
度，芋根江蓠的相对生长率都呈现下降的趋势，浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，芋根江蓠的相对生长率最小为
１．７８％·ｄ－１。统计分析的结果显示，浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，芋根江蓠的相对生长率显著低于１０ｍｇ／Ｌ条
件，其他各组间均没有显著的差异（Ｐ＜０．０５）。说明过高的ＣＯ（ＮＨ２）２浓度能抑制芋根江蓠的生长。
图７　不同ＮＨ４ＨＣＯ３浓度下芋根江蓠的生长情况
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＨ４ＨＣＯ３ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ
ＮＨ４ＨＣＯ３浓度为１０ｍｇ／Ｌ时，芋根江蓠的相对生长率最大为７．４２％·ｄ－１，降低或增加ＮＨ４ＨＣＯ３
浓度，芋根江蓠的相对生长率都呈现下降的趋势，浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，相对生长率最小为３．８２％·ｄ－１。
统计分析的结果显示，浓度为１０ｍｇ／Ｌ、２０ｍｇ／Ｌ、３０ｍｇ／Ｌ时，各组间相对生长率无显著差异，而浓度为
０ｍｇ／Ｌ、５０ｍｇ／Ｌ、１００ｍｇ／Ｌ条件下，相对生长率显著低于其他３组（Ｐ＜０．０５），说明过高的ＮＨ４ＨＣＯ３浓
度能抑制芋根江蓠的生长。
３　讨　论
温度和光照是影响江蓠生长的重要因子。芋根江蓠在２１～３３℃间均可以生长，但最适生长温度为
２７～３０℃，较真江蓠（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｖｅｒｍｉｃｕｌｏｐｈｙｌｌａ）［２２］和细基江蓠繁枝变型（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｅｎｕｉｓｔｉｐｉｔａｔａ
４４　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　５年
ｖａｒ．ｌｉｕｉ）［２３］略高，属高温种。张学成等对龙须菜的栽培试验中发现当温度超过２３℃时藻体就开始溃
烂，这暴露了其不耐高温的特点，要在南方实现江蓠的栽培产业化还需开发芋根江蓠这类耐高温的新品
种。芋根江蓠最适光照强度为６　０００ｌｘ，这和细基江蓠繁枝变型的结果一致。李恒等［２４］的研究认为脆江
蓠生长的最适光照为７０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），这表明芋根江蓠对光照的需求更高，黄中坚［２５］对芋根江蓠的研
究结果也证明了这点。但是本实验中，８　０００ｌｘ条件下，芋根江蓠培养两周后，出现梢部发白的现象，这可
能是因为持续的高光照对芋根江蓠产生了伤害。
盐度也是影响江蓠生长的重要因素。芋根江蓠在１５～４０均可以生长，但最适盐度为２０～２７．５，和
很多报道的结果相一致。贺丽虹［２６］研究发现细基江蓠繁殖变型在低盐度（２１）条件下生长得更快。刘静
雯等的研究结果显示盐度１５～３０范围内培养细基江蓠繁枝变型，最高日特定生长率最高，金玉林等［２７］
认为脆江蓠的最适盐度为３０，盐度低于２０时生长受到抑制。而 Ｍａｎｏｊ　ｅｔ　ａｌ［２８］的研究结果显示，皮江蓠
（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｏｒｔｉｃａｔａ）在盐度为２５、３５时，生长率最高。以上的结果表明，江蓠对盐度的适应范围较广，
这和江蓠的喜好生长在淡咸水交界处的生活习性有关。
藻类的生长离不开营养盐的供给，文中芋根江蓠对不同形态的氮源均可以吸收利用，这是因为海水
中不同化合态的Ｎ可以相互转化。无论是哪一种氮源，在其浓度达到１０ｍｇ／Ｌ即可满足芋根江蓠的生
长。浓度过高反而会抑制芋根江蓠的生长。一般文献报道，藻类优先吸收ＮＨ４－Ｎ，当ＮＨ４－Ｎ浓度降
低到一定程度，才会激活体内的硝酸还原酶，开始吸收水体中的ＮＯ３－Ｎ［２９］。本文中并未体现出这种差
异，ＮａＮＯ３条件下芋根江蓠的相对生长率较ＮＨ４ＮＯ３反而略高。这和很多文献报道相一致，徐永健［３０］的
研究结果表明不同化合态氮（ＮＨ４－Ｎ、ＮＯ３－Ｎ）对龙须菜生长的影响是没有差异的。Ｌｅｏｎａｒｄｏ　ｅｔ　ａｌ的
研究结果也显示，不同氮源（ＮａＮＯ３、ＮＨ４ＮＯ３、ＮＨ４Ｃｌ、尿素）对隅江蓠（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｏｒｎｅａ）的生长率均无
显著影响，但是Ｎ：Ｐ比例能显著地影响江蓠的生长率。但是本研究中，ＮＨ４ＨＣＯ３较其他氮源更能促进
芋根江蓠的生长，其相对生长率最高可达７．４２％／ｄ－１，这可能是因为ＮＨ４ＨＣＯ３补给氮元素的同时避免
了碳元素的抑制。
本研究确定了芋根江蓠生长的最适环境条件，从最适温度和光照的生长情况来看，芋根江蓠为高温
种，且对光照的要求较高。芋根江蓠对盐度的要求较低，在盐度为２０．５‰时即可达到较高生长率。而芋
根江蓠对不同形式氮源的利用率也不尽相同，其中ＮＨ４ＨＣＯ３更能促进芋根江蓠的生长。这些研究结果
将为芋根江蓠的人工快繁奠定坚实的理论基础。
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ｆｏｒ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｂｌｏｄｇｅｔｔｉ
ＴＡＮＧ　Ｘｉａｎｍｉｎｇ１，ＪＩＮ　Ｙｕｅｍｅｉ　２，ＬＩＵ　Ｔａｏ３，ＺＨＡＮＧ　Ｌｅｉ　３，ＳＵＮ　Ｌｏｎｇｚｈｅｎ２，ａｎｄ　ＳＵＮ　Ｌｉｊｕｎ２
（１．Ｈａｉｎａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎ　ａｎｄ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｉｋｏｕ　５７０２０３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｑｉｎｇｄａｏ　Ｌｉｂａｎｇｄａ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｃｏ．，Ｌｔｄ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６１０８，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ，２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｍａｉｎｌｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔ，ｓａｌｉｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｏｕｒｃｅ
ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｇ．
ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ　ｗａｓ　ａｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｒａｎｇｉｎｇ　ｆｒｏｍ　２７ｔｏ　３０℃，ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　６　０００ｌｘ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　２０
ａｎｄ　２７．５．Ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　４ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｏｕｒｃｅｓ（ＮａＮＯ３，ＮＨ４ＮＯ３，ＣＯ（ＮＨ２）２，ＮＨ４
ＨＣＯ３）ｗｅｒｅ　１０～５０ｍｇ／Ｌ，１０ｍｇ／Ｌ，１０～３０ｍｇ／Ｌ　ａｎｄ　１０～３０ｍｇ／Ｌ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　１０ｍｇ／Ｌ　ｏｆ　ＮＨ４ＨＣＯ３ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ；ｗｈｉｌｅ　ｏｔｈｅｒ　ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｓｈｏｗ　ａｎｙ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ．Ｔｈｉｓ　ｆｉｎｄｉｎｇ　ｉｎｄｉｃａ－
ｔｅｄ　ｔｈａｔ　ＮＨ４ＨＣＯ３ｍａｙ　ｈａｖｅ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　ａｖｏｉｄｅｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｌｉｍｉｔａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｌｉｇｈｔ；ｓａｌｉｎｉｔｙ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｏｕｒｃｅ；Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ；ｇｒｏｗｔｈ