全 文 ：第 30卷第 8期
2011年 8月
水 产 科 学
FIS HERIES　SCIENCE Vol.30 No.8Aug.2011
温度对小新月菱形藻叶绿素荧光特性及生长的影响
梁　英 ,刁永芳 ,陈书秀 ,荣　玲
(中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室 ,山东　青岛　266003)
摘　要:以小新月菱形藻为试验材料 , 研究了其在一次性培养过程中 ,不同温度(5 ～ 30 ℃)对其叶绿素
荧光参数[ 光系统Ⅱ的最大光能转化效率(Fv/F m)、光系统Ⅱ的潜在活性(F v/ Fo)、光系统Ⅱ的实际光能
转化效率(ΥPSⅡ)、相对光合电子传递效率(rETR)、光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)] 、叶绿素
相对含量以及细胞密度的影响。单因子方差分析结果表明 , 在整个培养周期中 , 温度对小新月菱形藻
各叶绿素荧光参数 、细胞密度和叶绿素相对含量均有显著影响(P< 0.05)。多重比较结果表明 , 接种
后 1～ 2 d , 20 ℃处理组的主要荧光参数(Fv/F m 、Fv/ F o 、rETR、ΥPSⅡ)显著高于其他处理组。 30 ℃的
处理组的上述荧光参数从第 1 d开始均显著低于其他处理组。 20 ℃处理组的细胞密度和叶绿素相对
含量均显著高于其他处理组。在本试验条件下 ,适宜小新月菱形藻生长的温度为 10 ～ 25 ℃, 最适温度
为 20 ℃。相关性分析结果表明 ,在整个培养周期中 ,小新月菱形藻的叶绿素相对含量和细胞密度之间
存在显著的正相关。
关键词:小新月菱形藻;温度;叶绿素荧光;生长
中图分类号:S963.213 文献标识码:A 文章编号:1003-1111(2011)08-0435-06
收稿日期:2010-11-29;　修回日期:2010-12-27.
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD09A03).
作者简介:梁英(1967-),女 ,教授 ,博士 ,研究方向:微藻生理生化;E-mai l:yliang@ou c.edu.cn.
　　小新月菱形藻(Nitz schia closterium f .minu-
t issima)具有较高的营养价值 ,生长繁殖快 ,容易人
工培养 ,是目前多种海产经济动物苗种生产的常用
饵料之一[ 1-4] 。虽然不少学者对小新月菱形藻的生
长繁殖 、生理生化进行了较多研究[ 5-7] ,但目前生产
中所使用的小新月菱形藻藻种 ,有多个品系和多个
不 同 的 代 号 , 如 MACC/B222 、 MACC/B242 、
MACC/B243等 。不同品系产地和来源不同 ,其生
长繁殖速度 、营养价值等存在较多差异[ 8] ,这给生
产单位选择合适的小新月菱形藻品系带来了困惑 ,
使用不合适的品系 ,也在一定程度上影响了育苗生
产 。虽然小新月菱形藻是人们公认的低温品种 ,但
迄今为止 ,还未见对北方育苗生产上常用的小新月
菱形藻 MACC/B242(2034)温度适应范围的报道 。
传统的确定微藻适温范围的方法是测定不同
温度下培养微藻的细胞密度 ,此方法较为耗时。许
多研究表明 ,微藻体内的叶绿素荧光与光合作用过
程中各种反应密切相关 ,包含了丰富的与光合作用
有关的生理信息 ,可以通过对体内叶绿素荧光参数
的测定反映逆境对光合作用某一过程的影响[ 9-12] 。
笔者所在实验室采用叶绿素荧光技术对雨生红球
藻(Haemotococcum p luv ies)[ 13] 、三角褐指藻(Pha-
eodacty lum tricornumm)[ 14] 适温范围的研究结果
表明 ,可以通过某些叶绿素荧光参数的变化来确定
微藻不同品种的温度适应范围 ,并可作为筛选耐高
温或耐低温微藻品种的参考指标 。本试验利用
Water-PAM 叶绿素荧光仪研究了北方育苗生产上
常用的小新月菱形藻 MACC/B242一次性培养过
程中 ,不同温度对其叶绿素荧光参数及生长的影
响 ,以期为小新月菱形藻的实验室培养及生产性大
规模培养提供重要的理论依据 ,并且为验证叶绿素
荧光技术在筛选耐高(低)温微藻品系方面的可行
性提供参考。
1　材料与方法
1.1　藻种及培养条件
试验用的藻种为中国海洋大学微藻种质库的
小新月菱形藻 ,编号为 MACC/B242。藻种培养条
件为温度 20 ℃、盐度 31 、f培养基 、光照度 5000 lx 、
光照周期16 h∶8 h 。试验在500 m l的三角烧瓶中
进行 ,将处于指数生长期的藻种 10 ml接种到新配
制的 f 培养基中 ,培养液终体积为 400 m l ,起始接
种密度为 9.6×104个/ml。除培养温度外 ,其他培
养条件与藻种培养条件相同 ,温度分别设定为 5 、
10 、15 、20 、25 、30 ℃,每个温度设 3个平行组 。在培
DOI :10.16378/j.cnki.1003-1111.2011.08.003
养的过程中不充气 ,每日摇瓶 4次并随机调换瓶的
位置。培养周期为 10 d ,每日用 Water-PAM 叶绿
素荧光仪按照梁英等[ 15] 的方法定时测叶绿素荧光
参数[最大光能转化效率(Fv/Fm)、光系统 II 潜在
活性(F v/Fo)、光系统 II实际转化效率(ΥPS Ⅱ)、相
对光合电子传道效率(rE TR)、光化系统(qP)和非
光化系统(NPQ)]和叶绿素相对含量 ,用血球计数
板法测细胞密度。
1.2　恢复试验
第一阶段温度试验结束后 ,将 30 ℃处理组的
样品放置在温度 20 ℃条件下培养 95 h ,其他培养
条件不变 ,定时测叶绿素荧光参数 ,以处于指数生
长期的藻种的荧光参数为对照 ,观察其恢复情况 。
1.3　数据处理
用 SPSS11.5 软件进行单因子方差分析
(ANOVA)、多重比较(P<0.05表示差异显著)和
相关性分析。用 Sigmaplot10.0软件作图。
2　结果与分析
2.1　温度对小新月菱形藻叶绿素荧光参数的影响
温度(5 ～ 30 ℃)对小新月菱形藻叶绿素荧光
参数的影响见图 1(a～ f)。单因子方差分析结果表
明 ,在整个培养周期中 ,温度对荧光参数 F v/Fm 、
F v/Fo 、ΥPS Ⅱ 、rE TR 、qP 、NPQ均有显著影响(P <
0.05)。多重比较结果表明 , 20 ℃处理组的 F v/Fm 、
F v/Fo 、rET R、ΥPSⅡ接种后 1 ～ 2 d 均显著高于其
他处理组。3 ～ 6 d , 25 ℃处理组的荧光参数 F v/
Fm 、F v/F o 最高。 30 ℃处理组的 F v/Fm 、Fv/F o 、
rE TR 、ΥPS Ⅱ自第 1 d 开始均显著低于其他处理
组 。5 ℃处理组的上述荧光参数在 1 ～ 6 d显著高
于 30 ℃处理组 ,但低于其他处理组 ,自第 7 d开始
上述荧光参数逐步恢复 。qP 和 NPQ 的变化也与
温度有关。30 ℃处理组 qP 接种后第 2 d开始下降
直至第 4 d开始上升 ,自第 5 d开始下降 ,第 8 d 开
始上升且幅度最大 ,第 9 d开始下降。而其他处理
组则变化幅度很小(图 1e)。N PQ 自接种后第 2 d
均开始下降 , 20 ℃自接种后第 4 d呈上升趋势 ,其
他温度下的处理组则呈波动上升趋势(图 1f)。
小新月菱形藻的荧光参数与温度之间的相关
关系见表 1 ,其相关性与温度范围和培养天数有关 。
温度为 5 ～ 20 ℃时 ,第 1 ～ 4 d ,小新月菱形藻的F v/
Fm 、F v/F o 、rET R 、ΥPS Ⅱ与温度成极显著的正相
关;第 8 ～ 10 d , rE TR 、ΥPS Ⅱ与温度成极显著的负
相关。温度为 20 ～ 30 ℃时 , 第 1 ～ 4 d , Fv/F o 、
rET R 、qP 与温度成极显著的负相关;第 5 ～ 9 d ,
rET R 、ΥPS Ⅱ与温度呈极显著的负相关 。
小新月菱形藻叶绿素荧光参数与细胞密度的
相关性见表 2。结果表明 ,接种后 1 ～ 4 d , Fv/Fm 、
Fv/Fo 、ΥPS Ⅱ 、rET R与细胞密度呈显著的正相关。
2.2　温度对小新月菱形藻细胞密度和叶绿素相对
含量的影响
温度对小新月菱形藻细胞密度和叶绿素相对
含量的影响见图1(g ～ h)。单因子方差分析的结果
表明 ,温度对该藻的细胞密度和叶绿素相对含量均
有显著影响(P <0.05)。多重比较结果表明 ,自接
种后第 2 d开始直至试验结束 , 20 ℃处理组的细胞
密度和叶绿素相对含量均显著高于其他处理组 。
25 ℃和15 ℃处理组的细胞密度和叶绿素相对含量
均低于 20 ℃处理组 ,而高于其他处理组(5 、10 、30
℃)。5 ℃的低温处理和 30 ℃的高温处理严重抑制
了该藻的生长 ,与接种时相比 ,培养结束时 5 ℃处
理组的细胞密度和叶绿素相对含量仅有少量增加
(分别增加到接种时的 3.96 倍和 2.91倍), 而 30
℃处理组的细胞密度和叶绿素相对含量在整个培
养周期中没有增加 ,说明在这两个温度下小新月菱
形藻基本不能生长繁殖 。
小新月菱形藻的细胞密度和叶绿素相对含量
与温度之间的相关性见表 1。5 ～ 20 ℃,小新月菱
形藻的细胞密度和叶绿素相对含量均与温度呈极
显著的正相关 ,细胞密度和叶绿素相对含量均随着
温度的升高而升高 。20 ～ 30 ℃,细胞密度和叶绿素
相对含量均与温度呈极显著的负相关 ,二者均随温
度的升高而降低。小新月菱形藻的叶绿素相对含
量与细胞密度的相关性见表 2 。由表 2可知 ,在整
个试验周期中 ,小新月菱形藻的细胞密度和叶绿素
相对含量均呈极显著的正相关关系。
2.3　30 ℃处理组的恢复情况
第 1阶段温度试验结束后 ,将 30 ℃处理组的
样品放置在 20 ℃下 ,其他培养条件不变 ,培养 95
h 。恢复试验结果表明 ,叶绿素荧光参数(Fv/Fm 、
Fv/Fo 、ФPS Ⅱ 、rE TR)从第 21 h 起 ,开始上升 , 第
71 h开始下降 ,最后降至较低水平 ,不能恢复到对
照水平。
436 水　产　科　学 第 30卷
图 1　不同温度(5～ 30 ℃)对小新月菱形藻叶绿素荧光参数 、叶绿素相对含量及细胞密度的影响
3　讨论
小新月菱形藻是北方育苗生产上常用的优质
饵料 ,温度是影响其生长繁殖的重要环境因子之
一[ 16-17] 。本试验结果表明 ,小新月菱形藻生长的适
温为 10 ～ 25 ℃,最适温度为 20 ℃。结果还表明 , 5
℃的低温处理和 30 ℃的高温处理严重抑制了该藻
的生长 ,在这两个温度下该藻基本上不能生长繁
437第 8期 梁　英等:温度对小新月菱形藻叶绿素荧光特性及生长的影响
殖 ,这与成永旭[ 18]报道的小新月菱形藻适温范围为
5 ～ 28 ℃的结果有所差异 ,与周洪琪等[ 19] 的研究结
果既有相同之处 ,也有不同之处。周洪琪等[ 19] 的结
果表明 ,新月菱形藻的最适温度为 20 ～ 25 ℃,这一
结果与本试验的结果一致 。但周洪琪的结果还表
明 ,新月菱形藻在 35 ℃和 15 ℃时细胞会停止生
长 ,甚至逐渐死亡;而本试验则表明 ,小新月菱形藻
可以在 15 ℃条件下较好生长。文国樑等[ 20] 对从对
虾养殖池塘中分离出的新月菱形藻的适温范围进
行了研究 ,结果表明 ,新月菱形藻生长的最适温度
为 23.4 ～ 29.6 ℃,与其生长的池塘水温相近 。李
卓佳等[ 21]对虾池中新月菱形藻的研究结果表明 ,其
25 ℃的细胞密度与 33.1 ℃和 16.9 ℃的差异不显
著 ,表明该藻可以适应 33.1 ℃的高温 。上述差异
可能是由于微藻品系不同而引起的 ,文国樑等[ 20-21]
用的新月菱形藻是从虾池中分离出来的 ,虾池水温
较高 ,可能使生活在虾池中的该藻具备了适应高温
的能力。本试验与成永旭[ 18] 虽然都是使用的新月
菱形藻的一个变种 —小新月菱形藻 ,但目前生产中
所使用的小新月菱形藻藻种 ,有多个品系和多个不
同的代号 ,不同品系产地和来源不同 ,其环境适应
性 、生长繁殖速度都存在较多差异 。
表 1　小新月菱形藻叶绿素荧光参数 、细胞密度及叶绿素相对含量与温度的相关系数
温度
℃
时间
d
叶绿素荧光参数
F v/ Fm F v/ F o ΥPSⅡ rET R qP NPQ
细胞
密度
叶绿素
相对含量
1 0.869＊＊ 0.911＊＊ 0.839＊＊ 0.838＊＊ 0.573 -0.578＊ 0.877＊＊ 0.757＊＊
2 0.834＊＊ 0.904＊＊ 0.776＊＊ 0.774＊＊ 0.273 -0.487 0.923＊＊ 0.923＊＊
3 0.867＊＊ 0.906＊＊ 0.736＊＊ 0.735＊＊ 0.041 -0.658＊ 0.954＊＊ 0.916＊＊
4 0.761＊＊ 0.749＊＊ 0.793＊＊ 0.793＊＊ 0.624＊ 0.077 0.973＊＊ 0.921＊＊
5～ 20 5 0.657＊ 0.600＊ 0.573 0.576＊ 0.337 0.153 0.944＊＊ 0.933＊＊
6 0.184 0.087 0.172 0.170 0.249 0.554 0.968＊＊ 0.929＊＊
7 -0.310 -0.30 -0.609＊ -0.608＊ 0.069 0.383 0.957＊＊ 0.931＊＊
8 -0.509 -0.516 -0.898＊＊ -0.899＊＊ -0.623＊ 0.664＊ 0.902＊＊ 0.932＊＊
9 -0.678＊ -0.759＊＊ -0.871＊＊ -0.870＊＊ 0.636＊ 0.803＊＊ 0.971＊＊ 0.943＊＊
10 -0.728＊＊ -0.806＊＊ -0.916＊＊ -0.918＊＊ -0.460 0.814＊＊ 0.932＊＊ 0.932＊＊
1 -0.924＊＊ -0.976＊＊ 0.655 -0.925＊＊ -0.823＊＊ 0.648 -0.964＊＊ -0.898＊＊
2 0.885＊＊ -0.914＊＊ -0.887＊＊ -0.888＊＊ -0.820＊＊ 0.466 -0.992＊＊ -0.966＊＊
3 -0.854＊＊ -0.838＊＊ -0.875＊＊ -0.876＊＊ -0.884＊＊ 0.663 -0.995＊＊ -0.984＊＊
4 -0.805＊＊ -0.703＊ -0.907＊＊ -0.908＊＊ -0.934＊＊ 0.646 -0.994＊＊ -0.958＊＊
20～ 30 5 -0.765＊ -0.655 -0.847＊＊ -0.847＊＊ 0.390 0.542 -0.984＊＊ -0.928＊＊
6 -0.723＊ -0.618 -0.850＊＊ -0.852＊＊ -0.426 0.087 -0.947＊＊ -0.932＊＊
7 -0.774＊ -0.670＊ -0.869＊＊ -0.871＊＊ -0.916＊＊ -0.535 -0.951＊＊ -0.935＊＊
8 -0.734＊ -0.663 -0.855＊＊ -0.854＊＊ -0.715＊ -0.355 -0.903＊＊ -0.948＊＊
9 -0.750＊ -0.708＊ -0.921＊＊ -0.921＊＊ 0.433 -0.603 -0.969＊＊ -0.958＊＊
10 -0.681＊ -0.623 -0.537 -0.535 -0.935＊＊ -0.836＊＊-0.966＊＊ -0.950＊＊
注:＊＊表示相关性极显著(P < 0.01);＊表示相关性显著(P < 0.05).
表 2　小新月菱形藻叶绿素荧光参数及叶绿素相对含量与细胞密度之间的相关系数
时间
d
叶绿素荧光参数
F v/ Fm F v/ F o ΥPSⅡ rET R qP NPQ
叶绿素
相对含量
1 0.806＊＊ 0.849＊＊ 0.812＊＊ 0.813＊＊ 0.703＊＊ -0.260 0.773＊＊
2 0.682＊＊ 0.762＊＊ 0.662＊＊ 0.661＊＊ 0.447 -0.240 0.930＊＊
3 0.654＊＊ 0.749＊＊ 0.628＊＊ 0.628＊＊ 0.424 -0.569＊ 0.976＊＊
4 0.662＊＊ 0.676＊＊ 0.690＊＊ 0.691＊＊ 0.525＊ 0.166 0.929＊＊
5 0.582＊ 0.602＊＊ 0.541＊ 0.542＊ -0.227 -0.294 0.953＊＊
6 0.528＊ 0.535＊ 0.462 0.461 0.204 0.247 0.973＊＊
7 0.504＊ 0.437 0.415 0.416 0.496＊ 0.399 0.931＊＊
8 0.420 0.319 0.228 0.226 0.296 0.352 0.855＊＊
9 0.361 0.200 0.139 0.139 -0.309 0.516＊ 0.941＊＊
10 0.287 0.079 -0.042 -0.044 0.490＊ 0.514＊ 0.864＊＊
注:＊＊表示相关性极显著(P < 0.01);＊表示相关性显著(P < 0.05).
　　叶绿素荧光是光合作用的良好指标和探针 ,许
多研究表明 ,微藻体内的叶绿素荧光与光合作用中
各种反应密切相关 ,可以通过对体内叶绿素荧光参
数的测定反映逆境对光合作用某一过程的影响 。
438 水　产　科　学 第 30卷
本试验结果表明 , 5 、30 ℃条件下 ,小新月菱形藻上
述荧光参数显著低于其他处理组 ,但是 5 ℃处理组
的上述荧光参数自第 7 d开始恢复 ,30 ℃处理组自
接种后开始则一直处于最低水平 ,由此可见 ,高 、低
温胁迫下小新月菱形藻的光系统 Ⅱ光合电子传递
均受到了抑制 ,但是低温处理受到的抑制程度低于
高温处理组 。可能是低温造成光系统 Ⅱ反应中心
可逆性的失活但并未造成光系统 Ⅱ反应中心的实
质性的破坏 ,这一生理变化是小新月菱形藻对低温
环境的一种生理适应能力。
当前 ,人们普遍认为高温对光合作用机构伤害
的原初部位是光系统 Ⅱ[ 22-23] ,而在高温胁迫下 ,光
系统Ⅰ的功能比较稳定[ 23] 。小新月菱形藻在 30 ℃
的胁迫下荧光参数 Fv/Fm 、Fv/Fo 、ΥPS Ⅱ、rET R显
著下降后处于最低水平 ,说明此温度下小新月菱形
藻光系统Ⅱ的最大光化学效率下降 ,光系统 Ⅱ的潜
在活性和实际光能转化率降低 、光合电子传递受到
抑制 。在整个培养过程中 NPQ 是波动上升的 ,表
明光系统Ⅱ的天线系统将过量光能耗散为热能的
量不断增加 ,卡尔文循环受抑制的程度增大。将培
养 10 d后的小新月菱形藻置于温度为 20 ℃、光照
度为 5000 lx环境下 ,经 95 h 恢复 ,部分参数还是
为 0。这说明 30 ℃高温对小新月菱形藻造成了不
可逆的伤害 ,这种伤害已超过了这种藻的温度耐受
力 ,因此本试验条件下 ,该藻无法在 30 ℃条件下生
长 。
小新月菱形藻个体小 ,富含 EPA 等营养物质 ,
是水产动物育苗的优良饵料 。但该藻适温范围较
窄 ,缺少耐 5 ℃以下低温和耐 28 ～ 30 ℃以上高温
的品系 ,给育苗生产带来一定的影响 。叶绿素荧光
是一种快速 、灵敏 、无伤害的检测技术 ,该技术在筛
选耐盐麦类作物品种方面[ 24-25] ,已显示出较好的应
用前景。本试验结果表明 ,小新月菱形藻的某些叶
绿素荧光参数 ,特别是叶绿素相对含量与细胞密度
的相关性较好 ,可以用来评价该藻对温度的适应
性 。笔者所在实验室以往利用叶绿素荧光技术对
雨生红球藻[ 13] 、三角褐指藻[ 14] 适温范围的研究结
果也得出了上述结论 。但目前仅对少量的微藻品
种进行了这方面的工作 ,是否可利用叶绿素荧光参
数作为筛选耐高温或耐低温微藻品系的参考指标 ,
还需要针对不同的微藻品种进行大量的试验研究 ,
以确定该法的可靠性和实用性。如果能将叶绿素
荧光技术应用于微藻育种 ,将会大大缩短微藻的育
种进程 ,但此方面工作还有待于进一步研究 。
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Effects of Temperature on Chlorophyll Fluorescence Parameters and
Growth in Alga Nitzschia closterium f.minutissima
LIANG Ying , DIAO Yong-fang , CHEN Shu-xiu , RONG Ling
(The Key Labora tory of Ma riculture , Ministr y of Educa tion , Ocean Unive rsity of China , Qingdao 266003 , China)
Abstract:The chlo rophy ll f luo rescence parameters(maximal pho tochemical ef ficiency o f PS Ⅱ Fv/Fm ,po-
tent ial activity o f PS Ⅱ Fv/F o , actual photochemical ef ficiency of PS ⅡΥPS Ⅱ , relativ e elect ron t ranspor t
rate rETR ,qP and NPQ), the relativ e chlorophyll contents and cell densi ty we re studied in alga Nitzschia
closterium f.minutissima unde r dif ferent tempe ratures(5 ～ 30 ℃).One-factor analy sis of variance revealed
that the temperature had significant effects on the above parame ters during the enti re experiment (P <
0.05).Multiple comparison show ed that there w ere significant ly higher Fv/Fm , Fv/F o , ΥPS Ⅱ and rETR
under 20 ℃than those in o ther t reatments f rom day 1 to day 2 ,whi le the above parame ters w ere found sig-
nif icantly lower under 30 ℃ than those in o ther t reatments f rom day 1 to the end o f the expe riment.The
max imal relat ive chlo rophy ll content and cell density we re observed in the alg a in 20 ℃ t reatment during
the experiment , and the alga had the prope r grow th at 10 ～ 25 ℃, the best g row th at temperature of 20 ℃.
The co rrelat ion analy sis indicated that there w ere significantly po sitiv e co rrelations between relative chlo-
rophy ll content and cell densi ty .Furthe rmore , the utilizat ion of chlo rophyl l f luorescence techniques in de-
terminat ion of suitable temperature range in microalg ae , selection of high o r low temperature resistance
microalgal strains and the mechanism of temperature st ress in alg ae were also discussed in this paper.
Key words:Nitz schia closterium f.minutissima;temperature;chlo rophy ll f luorescence;g row th
440 水　产　科　学 第 30卷