全 文 ：第 44 卷 第 3 期
Vol. 44 No. 3
淡 水 渔 业
Freshwater Fisheries
2014 年 5 月
May 2014
收稿日期:2013 － 12 － 26;修订日期:2014 － 03 － 21
资助项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07101 － 007 － 005);河南省教育厅科学技术重点研究项目(14B180009);
河南省创新型科技人才队伍建设工程
第一作者简介:徐婷婷(1988 － )，女，硕士研究生，专业方向为污染与恢复生态学。E-mail:xutingtingyouxiang@ 163. com
通讯作者:马剑敏。E-mail:mjm6495@ sina. com
温度、光照和氮磷浓度对谷皮菱形藻生长的影响
徐婷婷1，路建周2，靳 萍1，杨佩昀1，高 伟1，蔺庆伟1，马剑敏1
( 1. 河南师范大学生命科学学院，河南新乡 453007;
2. 安阳幼儿师范高等专科学校，河南安阳 455000)
摘要:以硅藻中的谷皮菱形藻(Nitzschia palea)为实验材料，研究了温度、光照、氮和磷浓度对其生长的影响。
结果显示，谷皮菱形藻对温度的适应范围较广，15 ～ 35 ℃范围内均可生长，当温度为 35 ℃时比生长率最大。在
光照 1 000 ～ 5 000 lx范围内，谷皮菱形藻均能达到较高的细胞密度，光照为 1 000 lx 时，其最终细胞密度最大，
光照 5 000 lx时，比生长速率最大。在氮磷浓度实验中，氮浓度分别定位于 1 mg /L和 11 mg /L，每个氮浓度下设
置磷浓度梯度为 0. 05 、0. 1 、0. 5、2 mg /L，结果显示不同处理间藻的比生长速率存在极显著差异。在低氮条件
下，磷浓度为 2 mg /L时比生长速率最大;在高氮条件下，磷浓度为 0. 1 mg /L时比生长速率最大。
关键词:谷皮菱形藻(Nitzschia palea);温度;光照;氮;磷
中图分类号:S931. 3 文献标识码:A 文章编号:1000-6907-(2014)03-0039-06
Effects of temperature，illumination，nitrogen and phosphorus
concentration on growth of Nitzschia palea
XU Ting-ting1，LU Jian-zhou2，JIN Ping1，YANG Pei-yun1，GAO Wei1，
LIN Qing-wei1，MA Jian-min1
(1. College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，Henan，China;
2. Anyang Infant Normal College，Anyang 455000，Henan，China)
Abstract:In this study，the effects of temperature，illumination，nitrogen and phosphorus concentration on the growth of
Nitzschia palea were investigated. The results showed that N. palea could survive and grow in a wide range of temperature 15
～ 35 ℃ with the highest growth rate on 35 ℃. N. palea had a relatively higher cell density during illumination of 1 000 ～
5 000 lx，and it had the maximum cell density at 1 000 lx while grown fastest at 5 000 lx. In the experment of nitrogen and
phosphorus concentration，the nitrogen concentration was set two groups 1 mg /L and 11 mg /L，and each group set one
phosphorus concentration gradient 0. 05，0. 1，0. 5 mg /L. The consequence indicated that there was highly significant
difference between the specific growth rate of different treatment. Under the condition of low nitrogen concentration
(1 mg /L)with phosphorus concentration of 2 mg /L，the N. palea could reach the maximum specific growth rate. However，
under the condition of high N stress (11 mg /L)with phosphorus concentration of 0. 1 mg /L，the algae specific could grow
fastest.
Key words:Nitzschia palea;temperature;illumination;nitrogen;phosphorus
硅藻与人类的生活和生产关系十分密切，现已
广泛应用于水产养殖、环境监测、再生能源等方
面［1］。目前国内对硅藻的研究主要以自然生态特
征和分类学研究为主［2］，生态因子方面的研究也
越来越受到重视［3-4］。在硅藻的生长过程中，光
照、温度等环境因子的变化会使硅藻的生长发生相
应变化。水体中氮磷浓度的变化，对控制硅藻数量
也存在着显著影响。不同藻种之间，最适宜的生长
DOI:10.13721/j.cnki.dsyy.2014.03.007
条件存在着较大差异。
作为常见的单细胞浮游藻类，谷皮菱形藻
(Nitzschia palea)是硅藻中的代表种，它生长速度
较快，营浮游或底栖生活，广泛分布于世界各海
水、半咸水及淡水水域，是我国沿海常见的赤潮生
物［5］。谷皮菱形藻因含有丰富的营养物质，可以
作为鲍、海胆、海参等名贵经济动物生长的饵料，
是海洋渔业中应用较广的优良藻种［3］，而它能否
在淡水养殖中得以推广，具有潜在经济价值和研究
意义。另外菱形藻属也是环境污染监测指示种，并
具有净化污水的能力［6］。本实验研究温度、pH 和
氮、磷浓度对谷皮菱形藻增殖的影响，为深入了解
其生长繁殖规律提供科学依据，对该藻的培养、应
用，以及了解该藻的暴发机理具有重要意义。
1 材料与方法
1. 1 实验材料和培养条件
谷皮菱形藻(Nitzschia palea)由中国科学院水
生生物种质库淡水藻种库提供。选用 D1 培养基［7］
培养藻种，于光照培养箱内保存，定期接种。培养
条件为:温度 25 ℃，光暗比 14 h∶ 10 h(光:暗)，
光照度 2 500 lx。操作过程及器皿用常规方法灭菌。
1. 2 实验设置与方法
1. 2. 1 温度实验
将处于对数生长期的藻种接种到盛有 200 mL
D1 培养液的 250 mL 三角瓶中，分别置于 15、20、
25、30、35 ℃光照培养箱中培养20 d，光照度2 500 lx，
光暗比为 14 h∶ 10 h，每个处理设 3 个重复。
1. 2. 2 光照实验
将处于对数生长期的藻种接种到盛有 200 mL
D1 培养液的 250 mL 三角瓶中，分别置于 1 000、
2 000、3 000、4 000、5 000 lx 光照培养箱中培养
20 d，温度为 25 ℃，光暗比为 14 h∶ 10 h，每个处
理设 3 个重复。
1. 2. 3 氮、磷浓度实验
将处于对数生长期的藻种接种于添加一定氮磷
浓度的 200 mL D1 培养基中。实验分 8 个处理组，
以 NaNO3 为氮源，设置两个水平:N 含量分别为
1 mg /L和 11 mg /L;以 K2HPO4 为磷源，设置四个
浓度梯度:P含量分别为 0. 05、0. 1、0. 5 和 2 mg /L。
培养时间 20 d，温度为 25 ℃，光照度 2 500 lx，光
暗比为 14 h∶ 10 h，每个处理设 3 个重复。
1. 3 测定指标
1. 3. 1 藻种密度
取处于对数生长期的谷皮菱形藻藻液，用紫外
分光光度计扫描其在 400 ～ 800 nm的吸光值，确定
其最大吸收峰的波长为 676 nm(图 1)。以相同初
始条件接种 3 瓶藻进行纯培养，培养 14 d，每隔 2
d用分光光度计测定藻液吸光值(OD)，并用血球
计数板测定藻细胞密度，建立细胞数与吸光值 OD
间的回归方程:y = 3. 726 4x + 0. 079 8，其中 x 为
吸光值(OD)，y为细胞密度(106 个 /mL)，回归系
数 Ｒ2 = 0. 976 7，P ＜ 0. 05，因此可以用吸光值直
接反应藻细胞密度。
图 1 谷皮菱形藻在波长 400 ～ 800 nm下的吸光值扫描图
Fig. 1 Absorbance scan of N. palea
on 400 ～ 800 nm wavelength
所有培养实验中，每天摇瓶 1 次。接种后每 2 d
取藻液，在最大吸收峰波长下测定藻液吸光值，以
吸光值的变化表示藻细胞的生长情况。
1. 3. 2 细胞生长率
采用以下公式计算谷皮菱形藻的比生长率:
μ =
lnN2 － lnN1
t2 － t1
(1)
式中:μ 是比生长速率(d －1)，t1、t2 为培养
时间(d)，N1 和 N2 分别为培养 t1 和 t2 时藻液的吸
光值。每个条件下的比生长率为生长指数期时的生
长率平均值。
1. 4 数据处理
应用 Excel 2003 软件进行数据处理和作图，应
用 SPSS 17. 0 软件进行数据分析。
2 结果与分析
2. 1 温度实验结果
2. 1. 1 温度对谷皮菱形藻生长的影响
谷皮菱形藻在温度实验中的生长情况如图 2 所
示，总体上，各个温度下均能正常生长，温度高能
04 淡 水 渔 业 2014 年
促进其较快生长，而温度低则明显抑制了该藻的生
长，较低温度下该藻有较好的持续性。高温下谷皮
菱形藻较早进入指数生长期，30 ℃和 35 ℃下藻的
生长曲线几乎重叠，说明 30 ℃和 35 ℃下藻种的生
长势相近，它们在第 2 天率先进入对数生长期，经
过短暂的几天对数生长期后，很快停止生长，第
12 天达到最大细胞密度，14 d 后开始衰亡。20 ℃
条件下藻种前期的生物量低于 25 ℃条件下，而第
6 天后生长速度加快，并一直保持较高的生长速
率，第 18 天时的生物量已超过 25 ℃ 条件下。
15 ℃条件下，谷皮菱形藻生长较缓慢。
图 2 谷皮菱形藻在不同温度下的生长曲线
Fig. 2 Growth of N. palea in different temperatures
2. 1. 2 比生长速率分析
根据式(1)计算谷皮菱形藻的比生长速率，结
果如图 3 所示。比生长速率的方差分析表明，不同
温度对其比生长速率影响极显著(P ＜ 0. 01)。选用
LSD(least significant difference)法进行多重比较，
结果表明:所设置温度梯度间作用差异大，在 P
为 0. 05 和 0. 01 显著水平上，均可分为 4 个组别:
25 ℃和 30 ℃作用同为一组，其组间差异不显著。
因此，可以认为水温 35 ℃时，谷皮菱形藻生长最快。
2. 2 光照实验结果
2. 2. 1 光照对谷皮菱形藻生长的影响
实验期间谷皮菱形藻的生长情况如图 4 所示。
不同光照度对其生长快慢有一定的影响。12 d 以
前，各个光照度下藻种的生长曲线大致相同，并无
明显规律。12 d 后，5 000、4 000、3 000 lx 条件
下的藻种相继到达稳定期，而 1 000 lx 和 2 000 lx
条件下依然保持较快生长，1 000 lx 光照度下藻种
生长最好，达到最大生物量。
在第 12 天之前，弱光下(1 000 lx)细胞增长率
显著低于其他 4 组，但其指数生长期延长，在进入
稳定期时细胞数目反超其他组。而在高光照度下
(5 000 lx)，谷皮菱形藻指数生长期缩短，细胞老
化加快。
图 3 谷皮菱形藻在不同温度下的生长速率比较
Fig. 3 Comparison of growth velocities of N. palea
in different temperatures
图 4 谷皮菱形藻在不同光照下的生长曲线
Fig. 4 Growth curve of N. palea in different illumination
2. 2. 2 比生长速率分析
根据式(1)计算谷皮菱形藻比生长速率，结果
如图 5 所示。LSD法多重比较分析，不同光照处理
间差异极大，在 P为 0. 05 和 0. 01 显著水平上，均可
分为 3 个组别:1 000 lx和 2 000 lx为一组，3 000 lx
和 4 000 lx为一组，5 000 lx 为一组。因此可以认
为，光照度 5 000 lx时藻种生长最快。
2. 3 氮磷浓度实验
2. 3. 1 不同氮磷浓度对谷皮菱形藻生长的影响结
果
由不同 N浓度下的生长曲线(图 6，8)可知，谷
皮菱形藻在高氮(11 mg /L)条件下较低氮(1 mg /L)
时长势好。
在低氮不同磷浓度梯度下，种群增长幅度较
小，第 8 天以前，各处理间生长曲线相似，并无明
显差别，第 8 天以后，磷浓度 2 mg /L 组细胞密度
明显增加，而另外三组生长缓慢，没有明显差别。
14第 3 期 徐婷婷等:温度、光照和氮磷浓度对谷皮菱形藻生长的影响
图 5 谷皮菱形藻在不同光照下的生长速率比较
Fig. 5 Comparison of growth velocities of N. palea
in different illumination
在高氮不同磷浓度梯度下，在第 8 天以前，P
浓度 0. 05、0. 1、0. 5 mg /L 处理间生长曲线相似，
2 mg /L组相对生长缓慢。在经过短暂的几天对数
生长后，0. 05、0. 1 mg /L两组在第 14 天达到最大生
长量，之后很快停止生长，进入衰亡期，而0. 5 mg /L
组持续性较好，直到 20 d还处于对数生长期。
2. 3. 2 比生长速率分析
根据式(1)计算各处理下谷皮菱形藻比生长速
率，结果如图 7、9 所示。由方差分析可知，高氮
和低氮条件下，其比生长速率差异显著(P ＜
0. 05)，高氮条件下相对生长较快。
在低氮条件下，不同磷浓度对其生长速率的影
响显著(P ＜ 0. 05)。进行 LSD法多重比较分析，在
P为 0. 05 和 0. 01 显著水平上，均可分为 2 个组
别:0. 01、0. 1、0. 5 mg /L 为一组，2 mg /L 为一
组。可以认为磷浓度 2 mg /L 时谷皮菱形藻生长最
快。
图 6 谷皮菱形藻在低氮 ( 1 mg /L) 和
不同磷浓度下的生长曲线
Fig. 6 Growth curve of N. palea in different phosphorus
concentration and low nitrogen concentration ( 1 mg /L)
图 7 谷皮菱形藻在低氮 ( 1 mg /L) 和
不同磷浓度下的生长速率比较
Fig. 7 Comparison of growth velocities of N. palea in
different phosphorus concentration and low nitrogen
concentration ( 1 mg /L)
图 8 谷皮菱形藻在高氮 ( 11 mg /L) 和
不同磷浓度下的生长曲线
Fig. 8 Growth curve of N. palea in different phosphorus
concentration and high nitrogen concentration ( 11 mg /L)
图 9 谷皮菱形藻在高氮 ( 11 mg /L) 和
不同磷浓度下的生长速率比较
Fig. 9 Comparison of growth velocities of N. palea in
different phosphorus concentration and
high nitrogen ( 11 mg /L)
在高氮条件下，不同磷浓度对其生长速率的影
响极显著(P ＜ 0. 01)。进行 LSD 法多重比较分析，
在 P为 0. 01 显著水平上可分为3个组别:2 mg /L
24 淡 水 渔 业 2014 年
为一组，0. 5 mg /L为一组，0. 1 mg /L 和 0. 05 mg /L
为一组。可以认为磷浓度 0. 1 mg /L 或 0. 05 mg /L
时谷皮菱形藻生长较快。
3 讨论
温度是影响浮游植物生命活动的重要因素。
Eggert等［8］指出浮游植物的遗传特性决定了其对温
度的耐受程度，每种微藻都有其最佳生长温度和最
适生长的温度范围。绝大多数硅藻在 5 ～ 40 ℃的范
围内都能存活，适温范围在 15 ～ 30 ℃。例如新月
菱形藻(Nitzschia closterium)、铲状菱形藻(Nitzschia
paleacea)、杷夫藻(Pavlova sp．)的适温范围分别为
20 ～ 30 ℃，10 ～ 25 ℃和 15 ～ 30 ℃［4］。本实验中的
谷皮菱形藻在 15 ～ 35℃下均能较快生长，在其适
温范围内，细胞生长繁殖的速度因温度而异:温度
越高，细胞内的化学和酶促反应越快，生长就越
快。当温度在 35 ℃时，细胞比生长速率最大，但
其衰亡也最快，这可能是营养元素的大量耗尽和高
温损害引起的，因为在高温下，细胞组分、蛋白质
和核酸会受到不可逆的损害，细胞机能急剧下降。
相反，当温度较低(15 ℃)时，细胞新陈代谢速率
减慢，藻种呈深棕色，以较低的速度生长繁殖。多
数学者认为当温度降低到一定程度之后，细胞质膜
就会发生“冻结”，无法正常运输营养物质和产生
质子梯度［9］，细胞就会停止生长。不过低温一般
不会导致谷皮菱形藻死亡，它可以在低温下较长期
地保持其生活能力，因此可以用低温保藏藻种。
光是浮游植物生命活动的主要能量来源。光照
对微藻生长的影响因种而异，一般来说，硅藻的最
适宜光照度范围为 1 000 ～ 7 000 lx。本实验中的谷
皮菱形藻在光照度 1 000 ～ 5 000 lx 下均能良好生
长，且在弱光下(1 000 lx)指数期持续时间最长，
而当光照较强时，对强光的耐受性也较强。该藻在
5 000 lx光照下仍然有高生长率，虽然藻液的颜色
明显淡于弱光照下，但并没有出现光抑制现象。
Anderson 等［10］研究发现，浮游植物既能最大限度
地利用光能，又能将强光对光合作用器官潜在伤害
降到最低。有报道表明，14 444 lx光照度能导致菱
形藻细胞分裂频率变慢，指数期缩短［11］，据此可
推测谷皮菱形藻的光饱和点在 5 000 ～ 14 444 lx 之
间。
大量研究表明，营养盐浓度，特别是氮磷浓度
对浮游植物的代谢活动和生长速率有显著影响，而
不同藻类的最适氮磷浓度存在较大差异。李雅娟
等［12］培养 3 种底栖硅藻的最适氮、磷浓度范围分
别为:盾卵形藻小型变种(Coccineis scutellum)3. 08
～ 12. 32 mg /L，0. 283 mg /L;咖啡形双眉藻(Am-
phora coffeaeformis)1. 54 ～ 6. 16 mg /L，1. 13 mg /L;
柔软舟形藻(Navicula mollis)1. 54 ～ 12. 32 mg /L，
0. 141 mg /L。
普遍认为氮浓度过低可导致浮游植物光合作用
效率降低，过高也会对生长不利。低氮(1 mg /L)
实验中，磷浓度在 0. 05 ～ 0. 5 mg /L 范围内藻种生
长极缓慢，明显受到抑制。氮限制诱导藻细胞进入
静止期，在氮限制下，藻的氨基酸合成受抑制，叶
绿素 a、光系统 I和 II反应中心蛋白合成减少，光
能的利用效率降低，碳水化合物和脂类含量增
加［13-14］。而磷限制则可能导致 1，5 －二磷酸核酮
糖的再生能力下降，质膜 H + － ATP酶、核酮糖-1，
5 －二磷酸羧化酶活性降低，从而影响细胞代谢，
限制植物生长［15］。低氮实验中，磷浓度为 2 mg /L
时谷皮菱形藻长势较好，培养基添加较高磷含量可
能具有一定的补偿性，使该藻在光合作用中对无机
碳的亲和力提高，这可能与低氮浓度下藻种对光合
无机碳(HCO3
－和 CO2)利用方式调整有关，藻细
胞具有了较低的 CO2 补偿点，通过提高其对无机
碳的亲和力来适应低氮环境［16］。
不同氮浓度下，最适磷浓度有所不同。在高氮
(11 mg /L)实验中，用不同浓度的磷处理该藻，生
长曲线图显示磷浓度为 0. 05 mg /L已有明显的指数
生长期，该浓度已能满足生长需要，而磷浓度为
0. 5 mg /L时该藻达到最大生物量。研究表明硅藻
在磷浓度越低时，其碱性磷酸酶活性越强［7］，由
此可知，该藻在缺磷或磷胁迫时，可能具有此应对
机制，这对于谷皮菱形藻能在不断变化的外界环境
中生存繁殖具有重要意义。在高氮(11 mg /L)实验
中，磷浓度为 2 mg /L(最高浓度)时其生长状况远
不如较低浓度。高浓度的氮或高浓度的磷可能导致
水体中氮磷比值不协调，从而影响谷皮菱形藻的生
长，此结果与丰茂武等［17］的研究结果相似。在本
实验中，增加磷含量的效果有一定的限度，高氮下
谷皮菱形藻生长的最适磷浓度为 0. 5 mg /L。
进一步分析氮磷比对该藻生长的影响可知，氮
磷比为 0. 5、22 和 110 时长势相对较好，氮磷比为
220 时生长受抑制。目前已有许多关于氮磷比对藻
类生长影响的研究:当磷源充足的情况下，适合铜
绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)生长的最佳比例为
40∶ 1［17］;当氮、磷比在 10 ～ 32 范围内尖刺拟菱形
34第 3 期 徐婷婷等:温度、光照和氮磷浓度对谷皮菱形藻生长的影响
藻(Pseudo-nitzschia pungens Halse)有相对较大的生
长，而当氮磷比小于 5 或大于 100 时，尖刺拟菱形
藻的生长受到抑制［18］。但也有一些人认为氮磷比
对淡水藻类生长的影响可能并不显著［19］。由于藻
类对氮、磷吸收率的不同，氮磷比对藻类生长的影
响并不表现在一个确定值上，也不能仅用该比例来
确定一个特定水环境中影响藻类生长的限制性因
素，而应结合氮、磷质量浓度与氮磷比进行综合考
虑。
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(责任编辑:邓 薇)
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