全 文 ：第 9 卷第 2 期
2 0 1 3 年 4 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 9，No. 2
Apr.，2013
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2013. 02. 003
收稿日期:2012-09-27;修回日期:2012-10-22
资助项目:广东省科技计划项目(2010B060200010，2010B020201015) ;汕头市科技计划项目(2010-126，2011-161)
作者简介:陈伟洲(1971 －) ，男，高级工程师，从事大型海藻生物学与栽培技术研究。E-mail:wzchen@ stu. edu. cn
不同生态因子对皱紫菜生长及生理组分的影响
陈伟洲，吴文婷，许俊宾，金玉林，宋志民
(汕头大学海洋生物研究所，广东 汕头 515063)
摘要:研究了在不同温度、盐度和光照强度下皱紫菜(Porphyra crispata)生长及藻体生理成分的变化。结果表明，
适合皱紫菜生长温度为 17 ～ 23 ℃，最适宜温度为 17 ～ 20 ℃，在此温度下藻体可以保持较快相对生长速率，温
度高于 23 ℃时其生长受到抑制，并出现溃烂现象，说明皱紫菜耐受低温能力要比耐高温能力强。适合皱紫菜生
长的盐度范围为 25 ～ 35，最适宜盐度范围为 30 ～ 35，在此盐度下藻体可以保持较快相对生长速率，低于 15 或高
于 35 其生长缓慢甚至受到抑制，并出现发白、腐烂现象，说明皱紫菜的耐高盐能力表现强于耐低盐。适合皱紫
菜生长的光照强度为 4 000 ～ 7 500 lx，光照强度过低时其光合作用降低，而过高则影响藻体的新陈代谢、生长速
度及其光泽度，从而影响皱紫菜的品质。
关键词:皱紫菜;温度;盐度;光照强度;生长;生理组分
中图分类号:S 968. 43 + 4 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2013)02 － 0014 － 06
Effects of different ecological factors on growth and physical
components of Porphyra crispata
CHEN Weizhou，WU Wenting，XU Junbin，JIN Yulin，SONG Zhimin
(Marine Biology Institution，Shantou University，Shantou 515063，China)
Abstract:We studied the effects of different temperatures，salinities and light intensities on the growth and physical components of
Porphyra crispata. The results show that the suitable temperature and salinity for P. crispata growth were 17 ～ 23 ℃ and 25 ～ 35 with 17
～ 20 ℃ and 30 ～ 35 as the optimum growth temperature and salinity，respectively. The thallus was inhibited and rotted when the tem-
perature was above 23 ℃ or the salinity was above 35 or below 15，which indicates that the thallus has stronger resistance to lower
temperature and higher salinity than to higher temperature and lower salinity. In addition，the thallus grew quickly under light intensity
of 4 000 ～ 7 500 lx，so the photosynthesis of thallus reduced under low light intensity，while the metabolism，growth rate and glossi-
ness were affected negatively under high light intensity.
Key words:Porphyra crispata;temperature;salinity;light intensity;growth;physical components
紫菜属植物是一类原始大型经济红藻，生长范
围广泛，从热带到寒带均有分布，几乎跨越整个纬
度范围。目前紫菜种类在世界上有 134 种之多，中
国已记载了 22 个物种或变种，主要分布在南方和
北方沿海地区。中国栽培的紫菜主要有 2 个物种:
南方为坛紫菜 (Porphyra haitanensis) ，北方为条斑
紫菜 (P. yezoensis)［1］。
皱紫菜(P. crispata)是紫菜属自然分布的主要
种类之一，属于暖温带种，生长在中高潮带岩礁
上，主要分布在中国的福建、广东、浙江等沿海地
区［2］，具有重要的经济价值和药用价值。随着环
境条件的变化和人为过度采集，皱紫菜自然分布的
第 2 期 陈伟洲等:不同生态因子对皱紫菜生长及生理组分的影响 15
生物量日趋减少，现存资源量已经难以满足开发利
用的需要，有必要开展皱紫菜栽培技术研究工作。
目前国内外只有皱紫菜形态分类、分布等资源调
查［3］，皱紫菜叶状体的 rbcL 基因分类学分析［4］以
及利用微卫星对皱紫菜等紫菜属物种进行遗传分析
的研究［5］，尚未见有关皱紫菜实验生态学的研究
报道。因此，系统地研究皱紫菜的栽培生物学特性
具有重要意义。笔者近年来在广东省南澳岛通过采
集自然皱紫菜成熟种菜进行人工育苗及栽培试验，
探讨其栽培的生物学特性，以期为皱紫菜的栽培生
产提供科学依据和技术指导。
1 材料与方法
1. 1 材料与培养条件
试验在位于广东省汕头市南澳岛的汕头大学海
洋生物研究所南澳临海实验站进行。试验所需皱紫
菜叶状体采自南澳岛深澳湾皱紫菜栽培筏架(23°
20N，116°55E) ，在 0. 5 h 内运回实验室。选择
生长良好的藻体，在室温(20 ± 0. 5)℃和光照强度
约 5 000 lx［光周期亮(L)∶暗(D)= 12 h∶12 h］
的条件下用过滤灭菌的自然海水(pH 8. 1，盐度
32)暂养 2 d。
试验设置 5 个温度梯度(14 ℃、17 ℃、20 ℃、
23 ℃和 26 ℃) ，5 个盐度梯度(15、20、25、30 和
35) ，3 个光强梯度 4 000 lx、7 500 lx 和15 000
lx)。2 d后挑选健康的藻体置于装有 3 L 自然海水
的锥形瓶中，藻体密度为 1 g·L －1。温度梯度试验
中海水盐度为 32、光照强度设为 5 000 lx;盐度梯
度试验时温度为(20 ± 0. 5)℃、光照强度为 5 000
lx;光照试验时盐度为 32、温度设为 (20 ±
0. 5)℃。在智能型光照培养箱(GXZ-300D，中国宁
波江南仪器厂出品)中分别恒温培养，光周期 L∶
D为 12 h∶12 h，24 h培养，温度和盐度试验周期
为 12 d，光照试验周期为 10 d，每个处理设置 3 个
重复。分别在试验周期后测定皱紫菜的相对生长速
率、光合色素［叶绿素 a(Chl-a)、类胡萝卜素
(Car) ］、藻胆蛋白［藻红蛋白(R-PE)和藻蓝蛋白
(R-PC) ］、可溶性蛋白(Pro)的质量分数和超氧化
物歧化酶(SOD)活性等生理生化指标。
1. 2 研究方法
藻的生长用相对生长速率(relative growth rate，
RGR) ，即通过测定藻体在培养 7 d内鲜质量(FM)
的变化来表示，利用公式 RGR (%·d －1)=［ln(Mt /
M0)/ t］× 100%求得。其中 M0 为初始鲜质量，Mt
为 t天后的鲜质量，藻体称量前用吸水纸吸干。
Chl-a和 Car 的质量分数测定采用乙醇法，根
据 PORRA［6］的公式计算 Chl-a 的质量分数，根据
PARSONS ＆ STRICKLAND［7］的公式计算 Car 的质
量分数;R-PE和 R-PC的质量分数测定参考 BEER
和 ESHEL［8］的方法;可溶性蛋白(Pro)的质量分数
利用考马斯亮蓝 G250 染色法［9］测定;SOD 活性采
用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定［9］。
1. 3 数据处理
试验数据采用 Excel 2007 和 Origin 7. 0 统计软
件进行数据处理及统计分析。用 One Way ANOVA
检验差异的显著水平，设显著水平为 P ＜ 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 不同生态因子对生长的影响
2. 1. 1 温度对叶状体生长的影响 皱紫菜在不
同温度梯度(14 ℃、17 ℃、20 ℃、23 ℃和 26℃)
培养 12 d RGR的变化见图 1 － a。皱紫菜在 17 ～ 23
℃生长较快，最高 RGR出现在 23 ℃，但是在此温
度的培养后期出现轻微的“烂叶”。皱紫菜的最适
生长温度为 17 ℃，当温度高于 23 ℃时藻体出现大
面积溃烂。
2. 1. 2 盐度对叶状体生长的影响 图 1 － b 为皱
紫菜在不同盐度梯度(15、20、25、30 和 35)培养
12 d RGR 的变化。皱紫菜在盐度为 15 的条件下
RGR较低，在盐度为 20 ～ 35 下 RGR 则相对较快。
最高速率出现在盐度 35，但是在培养后期速率迅
速下降且叶片边缘出现轻微烂叶现象。
2. 1. 3 光照对叶状体生长的影响 图 1 － c 为皱
紫菜在不同光强梯度(4 000 lx、7 500 lx、15 000
lx)培养 12 d RGR的变化。不同光照强度条件下的
生长速率差异明显，中光照强度组(7 500 lx)一直
以相对较快的速度生长，低光照强度组(4 000 lx)
次之，高光照强度组(15 000 lx)的生长最慢甚至后
期出现负增长，适宜皱紫菜生长的光照强度为 4
000 ～ 15 000 lx。
2. 2 不同生态因子对光合色素的影响
2. 2. 1 温度对光合色素质量分数的影响 不同
温度下皱紫菜光合色素的质量分数变化见图 2 － a
～ b。低温组(14 ℃、17 ℃和 20 ℃)和高温组(23
℃和 26 ℃)的 w (Chl-a)之间差异显著(P ＜ 0. 05) ，
但 14 ℃、17 ℃和 20 ℃ 3 组之间差异不显著(P ＞
16 南 方 水 产 科 学 第 9 卷
图 1 不同温度(a)、盐度(b)和光照强度(c)对
皱紫菜相对生长速率的影响(n = 3)
Fig. 1 Effects of different temperatures(a) ，salinities(b)and
light intensities (c)on relative growth rate of P. crispata
0. 05) ，最高值出现于 20 ℃。低温组的 w(Car)高
于高温组，当温度高于 20 ℃，w(Chl-a)随着温度
的升高显著下降(P ＜ 0. 05)。而低温组的不同温度
对 w(Car)的影响差异不显著(P ＞ 0. 05)。14 ～ 23
℃下 w(R-PE)差异不显著(P ＞ 0. 05) ，温度高于
20 ℃ w(R-PE)随温度升高呈上升趋势，在 26 ℃下
显著增加(P ＜ 0. 01)。R-PC 也具有同样的变化趋
势，在 23 ℃和 26 ℃下 w(R-PC)差异不显著(P ＞
0. 05)。
2. 2. 2 盐度对光合色素质量分数的影响 图 2
－ c ～ d为不同盐度下皱紫菜光合色素的质量分数
变化，w(Chl-a)和 w (Car)均呈先升后降的趋势，
盐度为 20 ～ 30 时两者的差异不显著(P ＞ 0. 05) ，
最高值出现在 25;盐度为 15 和 35 时两者均显著
下降(P ＜ 0. 05)。不同盐度条件下 w(R-PE)的变化
呈先升后降的趋势，最高值出现在盐度 30，在盐
度 35 时出现下降趋势;而 w (R-PC)的变化呈上升
趋势，最高值也出现在盐度 30 和 35，差异不显著
(P ＞ 0. 05)。
2. 2. 3 光照对光合色素质量分数的影响 图 2
－ e ～ f为在不同光照强度培养条件下皱紫菜光合色
素质量分数的变化，随着光照强度的增加，w(Chl-
a)和 w(Car)均呈先升后降的趋势，最高值均出现
在中光照强度组。低光照强度和中光照强度组之间
w(Chl-a)差异不显著(P ＞ 0. 05) ，15 000 lx 时 w
(Chl-a)显著下降(P ＜ 0. 01) ，w(Car)差异不显著
(P ＞ 0. 05)。随着光照强度的增强，w(R-PE)和 w
(R-PC)均呈下降趋势，在 15 000 lx 时达到最低。
w(R-PE)在高于 4 000 lx 时出现显著下降(P ＜
0. 01) ，高于 7 500 lx 时变化不显著(P ＜ 0. 05) ，
而 w(R-PC)在低光照强度组和中光照强度组下变
化差异不显著(P ＞ 0. 05) ，高于 7 500 lx 时出现显
著下降(P ＜ 0. 01)。
2. 3 生态因子对可溶性蛋白和 SOD酶活性的影响
2. 3. 1 温度对可溶性蛋白质量分数和 SOD 酶活性
的影响 随着温度的升高，皱紫菜 w(Pro)的变
化呈先升后降的趋势，其差异不显著(P ＞ 0. 05) ，
最高值出现于 20℃(图 3 － a)。SOD 酶活性随着温
度升高呈上升趋势(图 3 － b)。低温组(14 ℃、17
℃和 20 ℃)之间差异不显著(P ＞ 0. 05) ，但温度高
于 20℃时 SOD酶活性显著增加(P ＜ 0. 01)。
2. 3. 2 盐度对可溶性蛋白质量分数和 SOD 酶活性
的影响 随着盐度的升高，皱紫菜 w(Pro)呈先
升后降的变化趋势，盐度对 w(Pro)影响的差异不
显著(P ＞ 0. 05)。盐度为 15 ～ 25 时 w (Pro)随盐度
增加呈上升的趋势，最高值出现于盐度 25。盐度
高于 25 时 w (Pro)随盐度升高呈现出降低的趋势。
而 SOD酶活性随着盐度变化的规律不明显，不同
盐度对其活性的影响差异不显著(P ＞ 0. 05) (图 3
－ c ～ d)。
第 2 期 陈伟洲等:不同生态因子对皱紫菜生长及生理组分的影响 17
图 2 不同温度、盐度和光照强度对皱紫菜光合色素质量分数的影响(n = 3)
* . P ＜ 0. 05;＊＊. P ＜ 0. 01;下同
Fig. 2 Effects of different temperatures，salinities and light intensities on photosynthetic pigments content of P. crispata
* . P ＜ 0. 05;＊＊. P ＜ 0. 01. The same case in the following figures.
2. 3. 3 光照对可溶性蛋白质量分数和 SOD 酶活性
的影响 随着光照强度的增强，皱紫菜 w(Pro)
呈先降后升的趋势，最低值出现在 7 500 lx，光照
强度对 w(Pro)影响的差异不显著(P ＞ 0. 05)。SOD
酶活性随着光照强度增加呈上升趋势，低、中光照
强度(4 000 lx和 7 500 lx)下 SOD 酶活性无显著性
差异(P ＞ 0. 05) ，高光照强度(15 000 lx)下 SOD酶
活性显著增强(P ＜ 0. 01) (图 3 － e ～ f)。
3 讨论
3. 1 环境因子对皱紫菜光合色素的影响
史修周等［10］认为在坛紫菜选育研究上可以通
过蛋白质、藻胆蛋白、Chl-a、生长速度、藻体厚
度等重要指标来确定其品种的优劣。Chl-a是海藻
重要的光合色素，其含量的高低与藻体本身的营
养生长旺盛与否密切相关。藻胆蛋白是光合作用
18 南 方 水 产 科 学 第 9 卷
图 3 不同温度、盐度和光照强度对皱紫菜可溶性蛋白质量分数和 SOD酶活性的影响(n = 3)
Fig. 3 Effects of different temperatures，salinities and light intensities on soluble protein content and SOD activity of P. crispata
重要的辅助色素蛋白，同时还可以作为藻体细胞
的贮存蛋白，有利于藻类在自然接种的生存竞
争［11］。笔者研究表明，随着温度的增加，皱紫菜
w(Chl-a)在 14 ℃、17 ℃、20 ℃低温条件下变化
不显著(P ＞ 0. 05) ，而在 23 ℃、26 ℃高温组出
现显著下降(P ＜ 0. 05) ，表明对皱紫菜的 Chl-a
产生显著影响的温度阈值在 23 ℃以上，而藻胆
蛋白的质量分数随着温度的增加出现上升趋势且
差异显著(P ＜ 0. 05) ，所以在总体上光合色素的
质量分数随着培养温度的升高而呈现增加趋势。
笔者的结果与史修周等［10］的研究结果一致，同时
也观察到皱紫菜在 26 ℃下培养 1 个周期后藻体
出现了“烂叶”现象，虽然在 23 ℃温度下具有最
大的相对生长速率，但在此温度下培养后期叶片
边缘也出现了局部“烂叶”现象。因此综合分析，
认为皱紫菜的适宜生长温度为 17 ～ 23 ℃，最适
宜温度为 20 ℃。
盐度也是影响紫菜生长的主要因子之一。皱紫
菜产于浙江、福建及广东等地，广东省南澳岛海区
海水盐度一般高于 30。笔者的试验结果表明，皱
紫菜的 Chl-a和藻红蛋白的质量分数随着盐度的上
升呈现先增后降的趋势，最高值分别出现在盐度为
25 和 30，但光合色素的质量分数在盐度 20 ～ 30 范
围内差异均不显著(P ＞ 0. 05)。紫菜由于藻体所含
第 2 期 陈伟洲等:不同生态因子对皱紫菜生长及生理组分的影响 19
色素比例不同，在其外观的颜色和光泽上就会表现
出来［11 － 13］，试验中低盐度组的皱紫菜样品的色泽
与高盐度组差异不大，说明皱紫菜在试验设计的各
个盐度梯度下均能正常生长。陈昌生等［14］研究认
为坛紫菜藻体在低盐环境中仍能进行很好的光合作
用，并不影响其正常生长，这与笔者的研究结果一
致。但是相对于高盐组而言，盐度为 15 时皱紫菜
叶状体的相对生长速率较低，所以综合分析，认为
皱紫菜适合生长的盐度为 25 ～ 35，最适宜盐度为
30 ～ 35，在盐度 35 条件下培养的后期其相对生长
速率有所下降，叶片边缘出现局部烂叶现象。
光照强度与紫菜的光合作用密切相关。王素
平等［15］发现强光下坛紫菜丝状体生长较快，细胞
内含物较贫乏，液泡增大，色素体小;弱光下藻
丝生长较慢，细胞内含物饱满，液泡小，色素体
较大。光照强度对紫菜叶状体生长也有同样的影
响，在适宜的生长温度下，光照强度越高，光反
应为暗反应提供足够的原料，紫菜叶状体生长速
度也越快，且在不同光照强度下叶状体的颜色是
有差别的。笔者研究结果表明，在低光照强度下
培养的皱紫菜颜色表现为深褐绿色，中光照强度
下为正常的褐绿色，而在高光照强度下则为浅褐
绿色，并在培养后期出现发白现象，且其叶绿素
和藻胆蛋白的质量分数都显著低于低光照强度组
(P ＜ 0. 05) ，这可能是由于光照强度影响代谢水
平和生长速度导致其色素含量、成分以及不同色
素的比例发生改变引起的。
3. 2 环境因子对皱紫菜 SOD酶活性的影响
在植物的正常生命过程中，植物细胞中存在
着活性氧的产生和清除 2 个过程。逆境胁迫会促
进活性氧的产生，其结果一方面诱导有关保护酶
的活性升高，另一方面可以直接破坏生物大分
子，使酶活性丧失，表现为低强度胁迫条件下植
物体内酶活性随着胁迫程度增加而上升，当胁迫
程度超出植物体忍耐范围后，胁迫程度越高，酶
活性越低［16］。BOWLER 等［17］认为，尽管 SOD 可
以清除活性氧，减轻膜脂过氧化对细胞其他部位
的伤害，但这种保护作用是有限的。笔者的研究
表明，温度和光照对紫菜的 SOD酶活性有显著影
响(P ＜ 0. 05) ，而盐度对 SOD 酶活性影响不显著
(P ＞ 0. 05)。随着温度或光照强度的增加，皱紫
菜体内 SOD酶活性增强，在 26 ℃和15 000 lx 时
达到最高，说明皱紫菜在这 2 个条件下受到的胁
迫程度最高，所以刺激了 SOD酶活性的增强，从
而使皱紫菜能继续正常生长，但在培养后期均出
现了烂叶现象，说明 SOD酶对皱紫菜的保护作用
是有限的。
参考文献:
［1］张学成，秦松，马家海，等 . 海藻遗传学［M］． 北京:中国农
业出版社，2005:184 － 186.
［2］郑宝福，李钧 . 中国海藻志红藻门紫球藻目红盾藻目角毛藻
目 红毛菜目［M］． 北京:科学出版社，2009:85 － 86.
［3］曾呈奎，张德瑞，张峻甫，等 . 中国经济海藻志［M］． 北京:
科学出版社，1962:103 － 104.
［4］杨立恩，金杰，朱建一，等 . 紫菜(Porphyra)叶状体 rbcL基因
分类学分析［J］． 常熟理工学院学报:自然科学版，2009，23
(8) :66 － 71.
［5］吴文婷，张磊，宋志民，等 . 5 个紫菜属物种丝状体的微卫星
初步遗传分析［J］． 南方水产科学，2012，8(4) :29 － 36.
［6］PORRA R J. The chequered history of the development and use of
simultaneous equations for the determination of chlorophylls a and b
［J］． Photosynthesis Res，2002，73(1) :149 － 156.
［7］PARSONS T R，STRICKLAND J D H. Disscussion of spectrophoto-
metric determination of marine plant pigments，with revised equa-
tion for ascertaining chlorophylls and carotenoids［J］． J Mar Res，
1963，21(3) :155 － 163.
［8］ BEER S，ESHEL A. Determining phycoerythrin and phycocyanin
concentrations in aqueous crude extracts of red algae［J］． Aust J
Mar Freshw Res，1985，36(6) :785 － 792.
［9］张志良，瞿伟菁 . 植物生理学实验指导［M］． 北京:高等教育
出版社，2002:158 － 160.
［10］史修周，徐燕，梁艳，等 . 坛紫菜藻胆蛋白及叶绿素 a 的测
定与分析［J］． 集美大学学报:自然科学版，2008，13(3) :
221 － 226.
［11］何培民，秦松，严小军，等 . 海藻生物技术及其应用［M］．
北京:化学工业出版社，2007 :199 － 211 .
［12］黄秋，左正宏，李勇斌，等 . 60 Co-γ 诱变坛紫菜的海区栽培
选育及品质性状初步分析［J］． 台湾海峡，2006，25(2) :
250 － 255.
［13］马家海，张礼明，吉传礼，等 . 条斑紫菜冷藏网试验及其产
品质量分析［J］． 水产学报，1998，22(S1) :66 － 71.
［14］陈昌生，纪德华，谢潮添，等 . 坛紫菜耐低盐品系的选育及
经济性状的比较［J］． 集美大学学报:自然科学版，2009，
14(1) :1 － 7.
［15］王素平，姜红如 . 条斑紫菜(Porphyra yezoensis)游离丝状体生
态的研究［J］． 海洋水产研究，1983(5) :77 － 99.
［16］SHI F C，BAO F. Effects of salinity and temperature stress on eco-
physiological characteristics of exotic cordgrass，Spartina alterni-
flora［J］． Acta Ecologica Sinica，2007，27(7) :2733 － 2741.
［17］ BOWLER C，MONTAGV M V. Superoxide dismutase and stress
tolerance［J］． Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1992，43
(1) :83 － 116.