全 文 ：温度对经济红藻龙须菜生长及光合作用的影响
刘树霞 ,徐军田 ,蒋栋成　(淮海工学院海洋学院 ,江苏连云港 222005)
摘要　[目的 ]为筛选出龙须菜的最佳生长温度。 [方法]测定了不同温度(15、20、25℃)对龙须菜生长和光合作用的影响 ,并根据海藻
的生理活动与光合作用 ,研究了龙须菜影响温度变化的机理。 [结果] 25℃时 ,龙须菜具有最大的光合作用速率、呼吸作用速率、光能利
用效率及光饱和点;20℃时 ,龙须菜具有最低的呼吸作用速率、光补偿点以及最高的R/P值。 [结论 ] 25℃是红藻龙须菜生理活动的最
佳温度 , 20℃是龙须菜保种的最佳温度。
关键词　龙须菜;温度;生长;光合作用
中图分类号　S968.4　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)33-16322-03
TheEfectsofTemperatureontheGrowthandPhotosynthesisofEconomicRedMacroalgaGracilarialemaneiformis
LIUShu-xiaetal　(SchoolofMarineScience＆Technology, HuaihaiInstituteofTechnology, Lianyungang, Jiangsu222005)
Abstract　[ Objective] ThestudyaimedtochoosethebestgrowthtemperatureofGracilarialemaneiformis.[ Method] Theeffectsofdifferent
temperature(15, 20, 25 ℃)ongrowthandphotosynthesisofGracilarialemaneiformisweredetermined, andmechanismoftemperature
changeactedonGracilarialemaneiformiswerestudiedbasedonphysiologicalactivitiesandphotosynthesis.[ Result] Gracilarialemaneiformis
hadthehighestphotosyntheticrate, respirationrate, photosyntheticeficiencyandlightsaturationunder25 ℃;thelowestrespirationrate,
lightcompensationpointandthehighestvalueofP/Rwerefoundunder20℃.[ Conclusion] 25℃wasthebesttemperatureforphysiological
activityofthethalli, 20℃wasthebestconditionforGracilarialemaneiformisstoring.
Keywords　Gracilarialemaneiformis;Temperature;Growth;Photosynthesis
基金项目　近海海洋环境科学国家重点实验室(厦门大学)开放课题基
金资助项目(MELRS0912)。
作者简介　刘树霞(1978-),女 ,山东潍坊人 , 硕士 ,助理实验师 ,从事
大型海藻生理生态研究。
收稿日期　 2009-10-09
　　龙须菜是江篱的一种 ,原产于山东半岛等地的低潮带 ,
在我国福建和广东也有大规模养殖 。由于龙须菜是优质的
琼胶原料 ,美味的海洋蔬菜 ,同时也是鲍鱼养殖的优质饲料 ,
所以市场需求量很大。因此 ,我国学者对龙须菜进行了大量
的基础生物学和栽培生物学研究 [ 1-4] 。笔者研究了不同的
温度对龙须菜藻体生长以及光合作用的影响 ,旨在真实的反
映龙须菜藻体在养殖过程中的光合作用能力 ,也为龙须菜的
生理学研究与养殖提供一定的理论数据与参考 。
1　材料与方法
1.1　材料　龙须菜取自广东省南澳临海试验站。于 20 ℃
和 100 μmol/(m2·s)(光周期为 12 h∶12 h)的条件下用过滤
海水 ,预培养 1周 ,选取色泽紫红 、枝芽完好的龙须菜个体 ,
备用。
1.2　方法
1.2.1　生长的测定 。生长试验在光照培养箱(宁波江南产)
中进行 ,培养光强为 100 μmol/(m2·s)。生长试验设置 3个
温度梯度 ,分别为 15、20、25 ℃(根据龙须菜养殖区温度变化
范围设定);藻体的初始重量为 2 g,放入 2 L的三角烧瓶内 ,
培养介质为过滤灭菌的自然海水 ,为了防止生长过程中受营
养供应的限制 ,海水中加入一定量的 N、P(60μmol/LNO-3 , 8
μmol/LPO3-4 )。每隔 1 d换水 1次 ,同时测定藻体的鲜重变
化 。试验周期为 2个星期。按照以下公式求得藻体的相对
生长率 (RelativeGrowthRate, RGR):RGR=100 ×(lnNt-
lnN0)/t,式中:Nt为第 t天的鲜重 , N0为初始鲜重。
1.2.2　光合作用的测定。光合放氧的测定采用英国汉莎公
司生产的氧电极。光源为碘钨灯 ,通过调节灯与反应器之间
的距离得到不同的光强梯度 ,光强梯度为 10、20、50、100、
200、400、600 μmol/(m2·s),其中 ,呼吸作用通过用不透光的
黑色布罩套住反应器得到。通过循环恒温水浴装置 ,分别将
温度控制为 15、20、25 ℃,光合反应介质为过滤灭菌的自然
海水(pH值 8.0)。光强用 TES-1330光度计测定。所用龙须
菜藻量为 0.1g(FW),预先将龙须菜剪成长度为 1 ～ 2 cm左
右的小段 ,然后在弱光下恢复 1 ～ 2 h,把由于藻体的损伤所
导致的影响降至最低。反应介质体积为 2 ml。光响应曲线
(光合作用速率对光强的响应 ,即 P-I曲线)通过公式 Pn=
Pmax×tanh(a×I/Pmax)+Rd得出 ,式中 , Pmax为最大光合作
用速率 , Rd为呼吸作用 , a为低光下的光能利用效率 。光饱
和点的计算公式为:Ik=Pmax/a。光补偿点的计算公式为 Ic
=Rd/a[ 5] 。每条 P-I曲线的测定时间为 30 min左右。
1.2.3　统计与分析。数据处理与分析应用 Origin7.0软件 ,
显著性差异分析用 T-Test或 One-WayAnova(Turkey),设显
著水平为 95%。
2　结果与分析
2.1　温度对红藻龙须菜生长的影响　从图 1可以看出 ,龙
须菜的鲜重随着时间的变化呈递增趋势 ,这种趋势符合一次
方程 ,即生长随着时间呈现良好的线性关系。
图 1　不同温度对龙须菜鲜重的影响
Fig.1　Theefectofdifferenttemperatureonthefreshweightof
Gracialrialemaneiformis
　　从图 2可以看出:在 15 ℃下龙须菜的相对生长速率与
在 20℃下的相对生长速率相比无显著差异(P>0.05);而在
责任编辑　陈红红　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(33):16322-16324
25℃下龙须菜的相对生长速率显著高于在 15、20 ℃下生长
的藻体(P<0.05)。说明在 25 ℃下龙须菜的生长最适合。
图 2　不同温度对龙须菜相对生长速率的影响
Fig.2　Theeffectsofdiferenttemperatureontherelative
growthrateofGracilarialemaneiformis
2.2　温度对红藻龙须菜光合作用的影响　从图 3可以看
出 ,在低光强 [光强低于 100 μmol/(m2·s)]下 , 3种温度条件
下的藻体的光合作用速率差异不大 ,当光强增强后 ,其光合
作用的能力出现明显差异 , 25 ℃下生长的龙须菜的净光合
作用速率要显著高于其他 2种处理下的藻体(P<0.05)。
15 ℃与 20℃温度下的龙须菜最大光合作用速率差异不
显著(P>0.05);而在 25℃下龙须菜的最大光合作用速率
[ (234.8+10.1)μmolO2 /(h·g)(DW)]显著高于其他温度
下生长的藻体(P<0.05),其数值为其他温度下的 2倍左右。
不同温度下龙须菜的呼吸作用之间差异显著(P<0.05),其
中 25℃下龙须菜的呼吸作用速率最高 , 20 ℃最低。 25 ℃下
龙须菜的光能利用效率以及光饱和点最高 ,而 15℃和 20 ℃
处理的藻体之间无显著差异(P>0.05)。而对于光补偿点来
说 , 20℃培养的藻体明显低于 15 ℃和 20 ℃处理的藻体(P
<0.05),而后两者之间无显著差异(P>0.05)(表 1)。
图 3　不同温度对龙须菜光合作用的影响
Fig.3　Theefectsofdiferenttemperatureonthephotosynthesis
ofGracilarialemaneiformis
表 1　不同温度下龙须菜光合作用与光强关系参数的变化
Table1　PhotosyntheticparameterschangesofthecorrelationbetweenthephotosynthesisandlightintensityofGracilarialemaneiformisunderdif-
ferenttemperature
温度∥℃Tempera-ture
最大光合作用速率(Pmax)μmolO2 /(h· g)DWMaximumphotosyntheticrate
呼吸作用速率 (Rd)μmolO2 /(h· g)DWRespirationrate
光合效率(α)
μmolO2/(h· g)/μmol/(m2· s)Photosyntheticeficiency
光补偿点(IC)μmol/(m2· s)Lightcompensationpoint
光饱和点(IK)μmol/(m2· s)Lightsaturationpoint
15 133.2 ±14.4a -39.4 ±2.7a 1.95 ±0.12a 20.2 ±0.2a 68.1 ±3.3a
20 143.8 ±8.6a -26.9 ±5.2b 1.99 ±0.03a 13.5 ±2.8b 71.9 ±1.3a
25 234.8 ±10.1b -54.5 ±1.3c 2.48 ±0.14b 22.1 ±0.7a 95.1 ±9.4b
　注:同列不同小写字母表示差异在 0.05水平的显著性。
　Note:Diferentsmalletersinthesamecolumnmeansignificanceat0.05level.
　　从图 4可以看出 , 20℃下生长的龙须菜藻体具有最高的
P/R值(光合作用与呼吸作用比值), 25 ℃下次之 ,而 15 ℃
下生长的藻体 P/R值最低 , 不同处理之间差异显著
(P<0.05)。
图 4　不同温度生长条件下龙须菜光合作用与呼吸作用比值
(P/R)的变化情况
Fig.4　Theratiochangesofphotosynthesisandrespiration
(P/R)inGracilarialemaneiformisunderdiferenttem-
perature
3　结论与讨论
(1)生长是一个极为重要的参数 ,是细胞内生物化学和
生理学过程的综合体现。该研究结果表明 ,生长在 25 ℃条
件下的龙须菜的相对生长速率最高 ,这表明在海区内随着季
节的变化 ,到夏季温度达最高水平(在南方不超过 6月 ,因为
6月以后水温提高到 25℃以上 ,龙须菜会很快出现腐烂等现
象),其藻体的生长也相应达到最高值。但是 ,在龙须菜的自
然生长环境条件下 ,必须考虑随着温度的增加 ,藻体所接受
的光强会增加 ,较高的太阳辐射能够引起海水表面生长的龙
须菜产生光抑制 ,反而会导致藻体生长速率的下降 [ 6] 。因
此 ,海区内龙须菜的生长不仅和温度有关 ,而且与营养盐供
应水平 、养殖密度以及藻体所接受的光强度均有密切的关
系 [ 7-10] 。相对于温度来说 ,其他环境因素更好控制一些。而
海区的温度随着季节的变化而变化 ,因此在养殖过程中 ,在
夏季 ,可以通过控制其他环境因子使其最适于养殖藻体 ,这
样可以在这段时间内获得比冬季或春季更高的产量。
(2)结果表明 ,温度对龙须菜光合作用可产生显著的影
响。与龙须菜生长情况一样 ,光合作用也在 25 ℃时具有最
1632337卷 33期　　　　　　　　　　　　　　　　刘树霞等　温度对经济红藻龙须菜生长及光合作用的影响
大的光合作用速率 ,这表明光合作用速率的大小在一定程度
上反映了生长速率的大小。很多研究者常常用光合作用能
力的强弱来估测一种海藻的生长情况 [ 7, 11] 。该试验结果表
明 , 25 ℃时 ,龙须菜的相对生长速率比其他的温度高 10%左
右 ,但其最大光合作用速率却为其他温度下的 2倍 ,这主要
由于在 25 ℃时龙须菜具有更高的呼吸作用 ,这种旺盛的代
谢在一定程度上耗损了光合作用所积累的干物质 ,导致生长
的增加率不如光合作用明显。光合作用的数据可以反映藻
体的重要生理活动能力 ,但若要精确地估测藻体在海区的真
实产量 ,其最佳的选择还应测定它们的生长速率。
(3)25 ℃条件下生长的龙须菜具有最大的光补偿点 ,这
与藻体在自然条件下的生长情况相对应。而在 20 ℃条件下
生长的龙须菜具有最低的呼吸作用 、光补偿点以及最高的
R/P值 ,在该温度下 ,低的呼吸作用速率说明藻体的代谢水
平低 ,在一定程度上保存了光合作用所积累的干物质 ,低的
光补偿点则说明龙须菜需要很低的光强便可以维持其生命
活动 ,而 R/P值是衡量细胞内物质积累的一个重要参数 [ 12] 。
P/R值越高 ,说明光合作用活性越强 ,这表明 20 ℃时 ,藻体
具有最高的光合作用活性 ,也说明在该温度下生长的藻体有
良好的生理状态 ,可见 20 ℃是保存龙须菜藻体的最佳温度 。
在南方可以将龙须菜保存在 20 ℃,这样既达到了保种的目
的 ,又可以使藻体的活性处在最佳状态。
参考文献
[ 1] 邓志峰 ,纪明候.龙须菜和扁江篱多糖的组成及抗肿瘤效果 [ J].海洋与湖沼 , 1995, 26(6):575-581.
[ 2] 黄晓航 ,温宗存.间歇施肥对龙须菜的生长和化学组成的影响 [ J] .海
洋与湖沼, 1989, 29(6):570-574.
[ 3] 李纫芷.龙须菜藻体匍匐组织的生理特性与功能研究[ J] .海洋与湖
沼, 1999, 30(1):41-44.
[ 4] 孙雪,隋正红.几种环境因子对龙须菜 α-半乳糖苷酶活性的影响[ J].
青岛海洋大学学报:自然版, 2000, 30(3):510-514.
[ 5] HENLEYWJ.Measurementandinterpretationofphotosyntheticlight-re-
sponsecurvesinalgaeinthecontextofphotoinhibitionanddialchanges[J].JPhycol, 1993, 29:729-739.
[ 6] XUJT, GAOKS.Growth,pigments, UV-absorbingcompoundsandagar
yieldoftheeconomicredseaweedGracilarialemaneiformis(Rhodophyta)
grownatdiferentdepthsinthecoastalwateroftheSouthChinaSea[ J].
ApplJPhycol, 2008, 20:681-686.
[ 7] GAOKS, XUJT.EfectsofsolarUVradiationondiurnalphotosynthetic
performanceandgrowthofGracilarialemaneiformis(Rhodophyta)[ J].Eur
JPhycol, 2008, 43:297-307.
[ 8] YANGHS, ZHOUY, MAOYZ, etal.Growthcharactersandphotosyn-
theticcapacityofGracilarialemaneiformisasabiofilterinashelfishfarm-ingareainSanggouBay, China[J].AppJPhycol, 2005, 17(3):199-206.
[ 9] YANGYF, FEIXG, SONGJM, etal.GrowthofGracilarialemaneiformis
underdiferentcultivationconditionsanditsefectsonnutrientremovalin
Chinesecoastalwaters[ J].Aquaculture, 2006, 254:248-255.
[ 10] ZOUDH, XIAJR, YANGYF.Photosyntheticuseofexogenousinorgan-
iccarbonintheagarophyteGracilarialemaneiformis(Rhodophyta)[ J].
Aquaculture, 2004, 237:421-431.
[ 11] IKUSIMAI.Ecologicalstudiesontheproductivityofaquaticplantcom-
munitiesI.Measurementofphotosyntheticactivity[J].BotMagTokyo,
1965, 78:202-211.[ 12] HUMPHREYGF.Thephotosynthesis:respirationratioofsomeunicelu-
larmarinealgae[ J].JExpMarBiolEcol, 1975, 18:111-119.
(上接第 16321页)
SOD、CAT和 POD等保护酶类在植物体内协同作用 ,在逆境
胁迫中清除过量的活性氧 ,维持活性氧的代谢平衡 、保护膜
结构 ,从而使植物在一定程度上忍耐 、减缓或抵御逆境胁迫
伤害 [ 12] 。试验表明 ,在盐胁迫下 ,百喜草各耐盐组愈伤组织
的丙二醛含量均高于对照组 ,但其变化幅度不大 ,而对照组
愈伤组织表现为丙二醛含量随盐浓度的增加而增加 ,耐盐愈
伤组织的 MDA含量上升幅度较小 ,表明耐盐愈伤组织的过
氧化过程较慢 ,细胞膜稳定性较高。在不同浓度盐胁迫下 ,
耐盐愈伤组织的 POD、SOD的酶活均高于对照组 ,说明百喜
草耐盐性愈伤组织酯酶活动活跃 ,证明耐盐愈伤组织耐盐性
比对照强且具有相对稳定性。百喜草耐盐愈伤组织与对照
组在无盐胁迫时 ,脯氨酸含量差别较小 ,说明耐盐愈伤组织
与对照组本身脯氨酸含量不存在较大差异 ,耐盐愈伤组织是
在盐胁迫后比对照系含有更多的脯氨酸 ,说明耐盐愈伤组织
具有更高的脯氨酸积累能力。这与其他学者做的研究结果
相同 。这种明显的高脯氨酸积累能力有助于细胞维持在盐
胁迫下的生长 ,这一结果说明脯氨酸的积累与耐盐性是正相
关的。
总体来看 ,该试验筛选的百喜草耐盐性愈伤组织在含水
量 、MDA含量 、POD和 SOD酶活性 、PRO含量等生理生化指
标上均较对照组有明显差异 ,表明通过用 NaCl对耐盐植物
百喜草的培养和筛选 ,可以进一步提高其耐盐能力 ,获得抗
高含量 NaCl的遗传变异体 。
参考文献
[ 1] 王遵亲 ,祝寿泉 ,俞仁培 ,等.中国盐渍土 [ M].北京:科学出版社, 1993.
[ 2] 刘士余 ,聂明英,彭鸿燕.百喜草及其应用研究 [ J].安徽农业科学,
2007:35(25):7807-7808, 7810.
[ 3] 张伟,史玉虎,潘磊.百喜草研究进展 [ J].湖北林业科技, 2004(2):40-
44.
[ 4] HEATHRL, PACKERL.PhotoperoxidationinisolatedchloroplastsⅠ Ki-
neticsandstoichiometryoffatyacidperoxidation[ J].ArchBiochemBio-
phys, 1968, 25:189-198.
[ 5] 赵可夫.植物抗盐生理[ M] .北京:中国科学技术出版社 , 1993.
[ 6] 波钦诺克XH.植物生物化学分析方法 [ M].荆家海,丁钟荣 ,译.北京:
科学出版社 , 1981:197-203, 205-207.
[ 7] BEYERWF, FRIDOVICHI.Assayingforsuperoxidedismutaseactivity:
somelargeconsequencesofminorchangesinconditions[ J].AnalBio-
chem1, 1987, 161:559-566.[ 8] 朱光廉.植物体内游离脯氨酸的测定[ J] .植物生理学通讯, 1983(1):35
-37.
[ 9] BASUS, GANGOPADHYAYG, GUPTAS, etal.Screeningforcrosstoler-
anceagainstrelatedosmoticstresinadaptedcaliofsaltsensitiveandtol-
erantvarietiesofrice[J].Phytomoiphology, 1996, 46:357-364.
[ 10] HASSONE, POLJAKOFF-MAYBERA.Calusculturefromhypocotylsof
Kosteletzhyavirginica(L)seedlings[J] .PlantCelTisueOrganCulture,
1995, 43(3):279-285.
[ 11] FORYERCH, DESCOURVI RESP, KUNERTKJ.Protectionagainst
oxygenradicals:animportantdefensemechanismstudiedintransgenicplants[J].PlantCelandEnvironment, 1994, 17:507-523.
[ 12] LIANGYC, CHENQ, LIUQ, eta1.Exogenoussilicon(Si)increasesan-
tioxidantenzymeactivityandreduceslipidperoxidationinrootsofsalt-
stressedbarley(HordeumvulgareL.)[ J].JournalofPlantPhysiology,
2003, 160(1):157-164.
16324 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2009年