全 文 ：第 22卷 第 8期
2006年 8月
农 业 工 程 学 报
T ransactions of the CSAE
Vol. 22　 No. 8
Aug.　 2006
不同氮磷浓度及氮磷比对龙须菜生长和琼胶含量的影响
徐永健 , 陆开宏 , 管保军
(宁波大学生命科学与生物工程学院 ,宁波 315211)
摘　要: 本文研究了不同氮磷浓度及氮磷比对龙须菜生长和琼胶含量的影响。结果表明: 污染环境中的两种不同化合态氮对
龙须菜的生长和琼胶含量的影响没有差异 ,在试验范围内 (氨氮 0～ 50μmol /L;硝氮 0～ 100μmol /L ) ,随着氮浓度升高 ,龙须
菜的生长速率增加而琼胶含量下降 ;环境中的磷对龙须菜生长的影响与氮相似 ,但对琼胶含量的影响却与氮相反 ;此外 ,不同
的氮磷比对龙须菜的生长和琼胶含量也有很大影响 ,本试验中 10∶ 1的氮磷比 ,龙须菜生长最好 ;而 1∶ 1的氮磷比 ,藻体的
琼胶含量最高。因此 ,在实际应用中 ,收获龙须菜前 ,要根据所作用环境的不同 ,对收获的海藻作适当的处理 ,如让海藻在有利
于琼胶合成的环境中 (低氮磷比、氮限制、富磷的环境 )暂养 2周 ,使得所收获龙须菜的琼胶产量高、质量好。
关键词: 龙须菜 ; 生长速率 ; 琼胶含量 ; 氮 ; 磷
中图分类号: S968. 43+ 4　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1002-6819( 2006) 08-0209-05
徐永健 ,陆开宏 ,管保军 .不同氮磷浓度及氮磷比对龙须菜生长和琼胶含量的影响 [ J].农业工程学报 , 2006, 22( 8): 209- 213.
Xu Yong jian, Lu Kaihong , Guan Baojun. Effects of concentrations and ratio s of nitrog en and phosphorus on the g row th and a-
gar content o fGracilaria lemaneif ormis ( Rhodophy ta ) [ J]. Transactions of th e CSAE, 2006, 22( 8): 209- 213. ( in Chinese with
Eng lish abst ract)
收稿日期: 2005-07-18　修订日期: 2006-04-06
基金项目: 宁波市博士基金项目 ( 2005A610025) ;宁波市科技项目
( 2004A610028) ;宁波大学校人才基金项目 ( 2004698)
作者简介:徐永健 ( 1975- ) ,男 ,浙江台州人 ,博士 ,主要从事水域污
染生物修复研究。 浙江　宁波市江北区风华路 818号　宁波大学生
命学院 92信箱 , 315211。 Emai l: xuyongjian@ nbu. edu. cn
0　引　言
江蓠属海藻是海洋中氮磷污染物非常有效的生物
过滤器 ,江蓠与动物混养可有效地去除动物养殖过程中
排放的污染物质 [1, 2 ]。由此可见 ,通过在近海富营养化水
域规模化栽培江蓠作为营养过滤器 ,可平衡因经济动物
养殖所带来的额外营养负荷 ,有效降低近海氮、磷污染 ,
减少赤潮发生的风险。这在国内外已有了尝试性的试验
研究 [3, 4 ]。
江蓠属海藻还是重要的大型经济海藻 ,是提取琼胶
的主要原料来源 ;其具有生长快、可粗放养殖、易于收获
等特点 ,因此用江蓠作为中国近海污染环境的修复生物
有其独特的优势。但不同的环境 ,如温度、盐度、光强、季
节变化 [5, 6]及氮、磷营养 [7, 8 ]等 ,对江蓠琼胶的产量和质
量有着很大影响 ,所得结果变化很大。
中国近海海域 ,由于海水养殖的品种及养殖方式的
不同 ,造成的环境污染也不尽相同 ,如:网箱养殖区的水
体为磷过量富营养化 [9 ] ,而长江口等河口区为氮过量富
营养化 ,且这种差异还随着季节而发生变化 [10 ]。 因此 ,
中国近海海域存在营养比例不平衡的现象。不同氮磷浓
度及氮磷比对江蓠属海藻琼胶含量的影响如何 ,以及如
何使作为营养过滤器的江蓠所生产的琼胶质量更好、得
率更高等 ,末见有报道。本试验根据中国近海海水的不
同营养状况特点 , 设计了不同氮磷浓度及不同氮磷比
对 江 蓠 属 大 型 经 济 海 藻 龙 须 菜 (Gracilaria
lemaneif orm is )的生长和琼胶含量的影响研究 ,探讨一
条既能较好地进行富营养污染的修复 ,也能有更高养殖
海藻经济效益的途径。
1　材料与方法
1. 1　材料来源及处理
龙须菜采集于宁波市象山港养殖海区 ,在实验室洗
净、去除杂藻 ,暂养在 100 L大型塑料桶内备用。
1. 2　试验设计
试验考察不同的营养盐浓度对龙须菜生长和琼胶
含量的影响。每个营养盐都设高、中、低 3个浓度梯度:
高浓度为龙须菜生长的饱和浓度 ,中浓度为各因子在象
山港区域海水中的平均浓度。 各因子的设计如下:
1 ) 氨氮: 高 N 组 ( 50 μmol /L )、中 N 组 ( 20
μmol /L)、低 N组 (低于 2μmol/L) ,每个水平 3个重复 ,
培养温度 20℃、光强 160μE /( m2· s)、光周期 12D∶
12L,试验持续 2周 ,中、高浓度组每隔 1 d添加 N营养
盐 1次 ,用以维持介质中的 N浓度稳定 ,至试验结束。
2)硝氮:试验设计同氨氮试验 ,高 N组硝氮浓度为
100μmol/L,营养盐添加时间为 2d 1次。
3 ) 磷酸盐: 高 P组 ( 20μmol /L )、中 P组 ( 10
μmol /L)、低 P组 (低于 0. 2μmol/L ) ,每个水平 3个重
复 ,其他条件同氨氮试验 ,中、高浓度组每隔 1 d添加 P
营养盐 1次 ,用以维持介质中的 P浓度稳定 ,至试验结
束。
4) N∶ P比:高 N∶ P= 100∶ 1,中 N∶ P= 10∶ 1,
低 N∶ P= 1∶ 1,每个水平设 3个重复 ,各水平的 N、 P
浓度设定为: 以 N∶ P= 10∶ 1为基准 ,各组 N浓度都
为 20μmol/L,高 N∶ P组介质中 P浓度在 2μmol /L的
基础上降到 0. 2μmol/L,低 N∶ P组的 P浓度从 2. 0
μmol /L升高到 20μmol /L;中、高浓度每隔 1 d添加 N、
P营养盐 1次 ,用以维持介质中的 N、 P浓度和 N∶ P比
209
稳定 ,至试验结束。
1. 3　龙须菜生长速率的测定
试验开始后 ,分别于第 7 d、 10 d、 14 d对养殖的龙
须菜进行称重 ,称重前用卷纸和纱布吸干藻体表面水
分 ,用精确度为 0. 1 mg的电子天平称量 ,龙须菜在各
时间段的日平均生长速率 ( SGR )计算方法如下:
第 0～ 7 d: SGR (% )= [ (W 7 /W′0 ) 1 /t - 1]× 100%
第 8～ 10 d: SGR (% ) = [ (W 10 /W′7 ) 1 /t - 1]×
100%
第 11～ 14 d: SGR (% )= [ (W 14 /W′10 ) 1 /t - 1]×
100%
式中　 W 7、W 10、W 14—— 分别为第 7 d、 10 d、 14 d时的
鲜藻质量 , g; W 0—— 初始放养量 , g; W′7、W′10—— 分别
为 W 7、W 10的值扣除用于测定琼胶的藻量 , g; t—— 两
次称量间隔时间 , d。
1. 4　琼胶含量的测定方法
每次称重龙须菜后 ,取出一定量的鲜藻 ,用蒸馏水
冲洗干净 ,放置在 60℃烘箱内烘干至恒重 ,计算含水
率 ;把烘干藻体研磨成粉末状 ,保存在磨口瓶中 ,用于琼
胶分析。
称取研磨好的龙须菜干粉 5. 0 g,用高温稀碱法 [11 ]
提取所含的琼胶 ,琼胶得率 (琼胶含量 )以每克干藻粉所
测得琼胶量的比率表示。
1. 5　数据分析
用 SPSS统计软件进行方差分析及多重比较。
2　结果与分析
2. 1　氨氮对龙须菜生长及琼胶含量的影响
图 1为不同氨氮浓度对龙须菜的生长速率及琼胶
含量的影响。在环境条件相同的情况下 ,随氨氮浓度的
升高 ,龙须菜的日平均生长速率明显上升。低氨氮组 ,龙
须菜的日平均生长速率处于较低水平 (小于 3% ) ;中高
浓度组 ,龙须菜的日平均生长速率较大 ,在 14 d的培养
时间内 ,该两组海藻的生长速率都维持在 11%以上 ,高
浓度组的平均生长速率略大于中浓度组 ,但经比较两组
间的差异不显著 ( P > 0. 05)。对龙须菜的 N营养生长
动力学研究表明 ,氨氮浓度达到 20μmol/L以上时 ,龙
须菜生长达到饱和状态 [12 ] ,本试验结果也证实了这一
结论。 从图 1中还可看出:氨氮浓度对龙须菜藻体的琼
胶含量也有很大影响 ,随浓度的升高 ,藻体中的琼胶含
量明显下降 ,且随着试验培育时间的增长 ,这种差异愈
明显。图 1中显示 ,当生长达到稳定状态时 ( 10～ 14 d) ,
2μmol /L氨氮组 ,龙须菜的琼胶含量高达 30% ;
20μmol /L和 50μmol/L组 ,随试验时间的延长 ,琼胶含
量不断下降 ,这两组的变化趋势基本一致 ,至生长稳定
状态 ,两组海藻所含的琼胶量经检验 ,差异不显著 (P
> 0. 05) ,尽管中浓度组的琼胶平均含量略高于高浓度
组。
图 1　氨氮浓度对龙须菜生长速率及其琼胶含量的影响
Fig. 1　 Effects o f ammonium concentrations on th e g row th and agar content o f G. lemanei f ormis
2. 2　硝氮对龙须菜生长及琼胶含量的影响
硝氮浓度对龙须菜生长及琼胶含量影响的变化曲
线与氨氮相似 (图 2)。当环境中硝氮浓度小于 2μmo /L
时 ,龙须菜的日平均生长速率小于 3% ;其余两组中海
藻的日平均生长速率都比较大 , 20μmol/L组接近于
10% , 100μmol/L组平均在 12%以上 ,两组间达到极显
著差异程度 (P < 0. 001) ,表明龙须菜在 20μmol /L硝
氮中生长没有达到最大状态 ;根据龙须菜的 N营养生
长动力学结果 ,当硝氮在 50μmol /L以上时 ,龙须菜生
长达到饱和状态 [ 12] ,本试验结果符合这一结论。 此外 ,
从氨氮和硝氮对龙须菜生长影响的结果看 ,两者略有不
同 ,龙须菜在氨氮营养下的生长速率稍大于硝氮 ,但比
较相同浓度下的两种化合态氮 (如 ,低、中浓度 )的结果 ,
差异并不显著 ( P > 0. 05) ,即氨氮和硝氮对龙须菜生
长的影响没有差异 ,这与很多文献报道相一致 [1, 13, 14 ]。
硝氮对龙须菜琼胶含量的影响也类似于氨氮。随着
氮浓度的增加 ,藻体琼胶含量逐渐下降。 硝氮的 20
μmol /L处理中 ,龙须菜的生长并没有达到最大状态 ,但
该处理的琼胶含量与 100μmol/L处理间的差异却不显
著 ( P > 0. 05) ; 比较氨氮和硝氮对龙须菜琼胶含量的
影响 ,两者有一定的差异 ,氨氮对龙须菜琼胶积累的影
响比硝氮稍大些 ,但差异并未达到显著水平 ( P >
0. 05)。结合生长结果 ,可看出 ,环境中氮的 2种主要无
机形态对龙须菜生长和琼胶含量影响没有显著差异。因
此 ,实际应用中可不必考虑氮形态对龙须菜产量和质量
的影响。
210 农业工程学报 2006年　
图 2　硝氮浓度对龙须菜生长速率及琼胶含量的影响
Fig . 2　 Effec ts of nitra te concent rations on the g row th and aga r content of G. lemaneif ormis
　　从上述结果 ,可以推测出龙须菜的生长速率与琼胶
含量间存在着负相关关系 (尽管数据较少不足以进行相
关的回归分析 )。这可能是因为: 藻体内琼胶与蛋白质的
合成是相关联的 ,当环境氮缺乏时 ,蛋白质下降 ,琼胶增
加 ;反之 ,环境氮充足时蛋白质合成多 ,琼胶含量下
降 [15 ]。因此 ,在营养污染养殖区龙须菜作为营养过滤器
进行栽培时 ,利用它的这一特性 ,在收获前把龙须菜转
移到贫氮营养环境中暂时一段时间 ( 10～ 14 d) ,收获的
海藻琼胶含量会大大增加。
2. 3　磷酸盐对龙须菜生长及琼胶含量的影响
图 3显示 ,随着磷浓度升高龙须菜的日平均生长速
率明显上升 ,生活在 10μmol /L磷酸盐中的龙须菜的生
长速率明显低于 20μmol/L (P < 0. 05) , 而两者远远
大于低浓度处理 ; Lewis等 [ 7]指出 ,磷对江蓠生长的影
响与氮营养是一致的 ,都能促进海藻的快速生长 ,磷是
一个影响龙须菜生长的重要因素。
图 3　磷浓度对龙须菜生长速率和琼胶含量的影响
Fig. 3　 Effects o f phosphate concentrations on the g rowth and agar content o f G. lemanei f ormis
　　磷也是一个影响龙须菜琼胶含量的重要因素。但与
氮相反 ,磷浓度升高促进琼胶含量的增加。 本试验低磷
组中 ,随着试验培育时间的增长 ,龙须菜琼胶含量逐渐
下降 ,经过 14 d后 ,藻体琼胶降低了近 10% ;而在 10
μmol /L组及 20μmol/L组中 ,藻体琼胶含量一直升高 ,
高浓度组升幅大于中浓度组 ,至第 10 d两者间已达到
差异显著水平 ( P < 0. 05) ,并保持至试验结束。海藻的
琼胶含量与环境磷浓度成正比关系 [8 ] ,本试验的结果支
持这一结论 ,在相同条件下 ,高磷处理 ( 20μmol /L)的龙
须菜比试验初始所含的琼胶量提高了 45. 7% ,比磷限
制处理提高了 60. 9% 。这是因为在磷浓度高时 ,光合固
定的碳从淀粉转移到琼胶 ,主要用于琼胶的合成 [15 ]。因
此 ,富磷作用下龙须菜生长速率的提高伴随着藻体琼胶
含量的上升 ,当环境中的磷酸盐达到海藻生长的饱和浓
度时 (龙须菜为 20μmol /L[12 ] ) ,海藻达到最大的生长速
度 ,藻体的琼胶生物含量达到最大状态。在实际生产应
用中 ,掌握这一规律 ,才能生产出高质量的海藻。
2. 4　氮磷比对龙须菜生长及琼胶含量的影响
图 4为环境中的不同氮磷比对龙须菜的生长速率
及琼胶含量的影响。 结果显示:氮磷比对龙须菜的生长
有重要的影响 , 10∶ 1的氮磷比最适于龙须菜的生长 ,
有最大的日平均生长速率 ,其次是 1∶ 1和 100∶ 1(图
4) , 3组处理间两两差异显著 ( P < 0. 01)。该结果与文
献报道非常接近 , Friedlander和 Levy[17 ]指出 ,当氮磷比
从 2. 5增加到 20时 ,江蓠 (G. conf erta)的生长速率明
显地提高 ; 以硝氮和氨氮作氮源时 ,紫菜 ( Porphyra
yezoensis )在氮磷比为 10～ 17时生长最快 ,进一步试验
发现 13～ 15的氮磷比最适于紫菜生长 [ 18] ;角江蓠 (G.
cornea)在 N∶ P= 10∶ 1时有最大的日平均生长率 ,大
大高于 10∶ 0和 1∶ 1时的该藻生长速率 [8 ]。氮磷比对
海藻生长影响原因主要是:低营养水平减少了海藻的光
合作用能力 ,从而限制了生长 [19 ] ,本试验 100∶ 1氮磷
比 ,介质中磷酸盐供应不足 ,从而限制了龙须菜的生长 ;
而 1∶ 1处理中 ,龙须菜的生长速率较慢可能与高浓度
的磷酸盐对海藻有一定的毒性相关 ,在角江蓠 [8 ]和江蓠
211　第 8期 徐永健等:不同氮磷浓度及氮磷比对龙须菜生长和琼胶含量的影响
(G. conf erta) [20 ]中都有类似报道。
从图 4还可看出: 氮磷比对龙须菜琼胶含量的影响
与其对生长速率的影响是不一样 ,龙须菜生长越快 ,藻
体内的琼胶含量越低 , 10∶ 1的氮磷比环境对龙须菜琼
胶积累最为不利 ,其次是高氮磷比 ( 100∶ 1)环境 ,最好
的是低氮磷比环境 ( 1∶ 1) ,即低氮高磷环境 ,能促进龙
须菜积累琼胶。而 10∶ 1组和 100∶ 1组的结果经比较
分析 ,对龙须菜琼胶含量的影响差异不显著 ( P >
0. 05)。上述所得的结果与 Lewis等报道不完全一致 ,
Lewis等 [7 ]认为 ,高氮磷限制环境比高氮高磷环境更能
促进江蓠藻体中琼胶的合成 ,而本试验中 1∶ 1处理却
比 100∶ 1处理的琼胶得率高得多 ( P < 0. 001) ,这可
能是文献中的磷水平比本试验高 10多倍限制海藻生长
有关。
图 4　氮磷比对龙须菜生长速率和琼胶含量的影响
Fig. 4　 Effects of N∶ P ratios on the g rowth ra te and agar content of G. lemaneif ormis
3　结　论
1)不同氮磷浓度及氮磷比对龙须菜的生长及琼胶
含量都有显著影响 ;
2)不同化合态氮对龙须菜生长和琼胶含量的影响
无显著差异 ;
3)龙须菜的生长速率与环境中的氮磷浓度成正
比 ,琼胶含量与氮成正比、与磷成反比 ;
4)龙须菜在 10∶ 1的氮磷比下生长良好 , 1∶ 1氮
磷比能促进龙须菜琼胶的积累。
因此 ,生产时 ,在考虑水温、盐度及光强 ,甚至季节
变化对海藻生长及琼胶产量影响的基础上 ,最好根据龙
须菜作为营养滤器所作用环境的条件和特点 ,在收获前
对海藻作适当处理 (如把海藻转移到低 N∶ P比、氮限
制、富磷的环境中暂养两周 ) ,使得所获海藻中的琼胶产
量高、质量好 ,获得最佳的经济效益。
[参　考　文　献 ]
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Effects of concentrations and ratios of nitrogen and phosphorus on
the growth and agar content of Gracilaria lemaneiformis(Rhodophyta)
Xu Yongjian , Lu Kaihong , Guan Baojun
(Facult y of L if t Science and Biotechnolog y , Ningbo University , N ingbo 315211, China)
Abstract: The ef fects of concentration and ra tio of ni trogen and phosphorus on the g row th rate ( SGR ) and agar
content ( AC ) of red macroalgaeGracilaria lemanei f ormis were studied. Results show tha t nit rate and ammonium, the
major nutrient pollutants, have similar effect on the SGR andAC ofG. lemanei f ormis. Within the tested range of nit ro-
gen concentraion( ammonium-nitrogen 0～ 50μmol /L; nit rate-nit rog en 0～ 100μmol /L) , the SGR increases w hereas
AC decreases w ith the increase of nit rog en concentration. The ef fects of ambient phosphorus and nit rog en on SGR of
G. lemanei f ormis are similar, but opposi te onAC . Dif ferent ratios of nit rog en and phosphorus ( N∶ P ratio ) have larg e
inf luence on the SGR and AC ofG. lemanei f ormis. SGR ofG. lemanei f ormis is the highest w hen it i s cultured in 10∶
1 ratio among the 1∶ 1, 10∶ 1 and 100∶ 1 treatments; and AC of G. lemaneif orm is is the highest in the 1∶ 1 t reat-
ment. Prior to harvest, G. lemanei f ormis should be cultured for tw o w eeks in low N∶ P ratio and high phosphorus
concentration environment to increase the agar content and quali ty.
Key words: Gracilaria lemaneif ormis; g row th rate; agar content; nit rogen; phosphorus
213　第 8期 徐永健等:不同氮磷浓度及氮磷比对龙须菜生长和琼胶含量的影响