全 文 ：Mycosystema
菌 物 学 报 15 March 2010, 29(2): 172-177

jwxt@im.ac.cn
ISSN1672-6472 CN11-5180Q
©2010 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.






基金项目：国家自然科学基金（No. 30600010）
*Corresponding author. E-mail: niuyongchun@yahoo.com.cn
收稿日期: 2009-02-18, 接受日期: 2009-05-16

一种狗尾草病原真菌的鉴定及菌株致病性研究
赵杏利 邓晖 牛永春*
中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 100081



摘 要：经形态学鉴定和 rDNA ITS 序列分析，16 株分离自北京、河北、河南发病狗尾草的菌株、2 株分别分离自河南发病
虎尾草、牛筋草的菌株和 1 株分离自青海发病野燕麦的菌株被鉴定为狗尾草平脐蠕孢 Bipolaris setariae。接种试验表明，来
自狗尾草的菌株比来自其他寄主植物的菌株对狗尾草致病性强，分离自野燕麦的菌株对狗尾草无致病性，分离自不同地区不
同样品狗尾草的菌株其致病性有显著差异。菌株 NY1 对狗尾草有很强致病性，接种后 5d 植株叶片即全部呈枯死状，接种后
7d 整个植株枯萎死亡。菌株 NY1 对马唐和虎尾草也有很强致病性，但对于大多数供试栽培植物致病性很弱或无致病性。因
此，B. setariae NY1 菌株具有进一步开发成为狗尾草、马唐和虎尾草等杂草的生物除草剂的潜力。
关键词：狗尾草平脐蠕孢，致病性，ITS 序列

Identification and pathogenicity of fungus on Setaria viridis
ZHAO Xing-Li DENG Hui NIU Yong-Chun*
Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Based on morphological characteristics and sequence alignment analysis of rDNA ITS region, 16 strains isolated from
diseased plants of Setaria viridis from Beijing, Hebei and Henan, two strains isolated from diseased plants of Chloris virgata and
Eleusine indica from Henan, and one strain isolated from diseased plant of Avena fatua from Qinghai, were identified as Bipolaris
setariae. Artificial inoculation tests indicated that the strains from S. viridis had stronger pathogenicity than those from other hosts to
S. viridis. The strain from A. fatua had no pathogenicity to S. viridis. The strains with different origins showed difference in virulence
to S. viridis. The strain NY1 was strongly pathogenic to S. viridis. All the leaves blighted in 5 days after inoculation, and the whole
plants died in 7 days. NY1 was also strongly pathogenic to the weeds C. virgata and Digitaria sanguinalis but had light or no
pathogenicity to most crops. The B. setariae NY1 strain is potential to be developed as a microbial herbicide to the weeds S. viridis,
C. virgata and D. sanguinalis.
Key words: Bipolaris setariae, pathogenicity, ITS sequence

DOI:10.13346/j.mycosystema.2010.02.012
Vol.29 No.2 173
菌物学报
狗尾草 Setaria viridis (L.) Beauv. 俗称毛毛狗、
谷莠子、莠草，是谷子、麦类、玉米、棉花、豆类、
马铃薯等作物田的主要杂草，也是果园、蔬菜田的
常见杂草，更是草坪中的顽固性杂草（Defelice
2002）。狗尾草发生极为普遍，除北非、东非和澳大
利亚东部一些地区外，大多数欧亚和中东国家均有
分布（Holm et al. 1991a），是我国农田的常见杂草。
狗尾草繁殖能力强、生长速度快、生长期长、适应
性强，耐旱耐贫瘠，在酸性或碱性土壤上均可生长。
农田的狗尾草常与农作物竞争水份和养份，影响作
物生长和产量，发生严重时可形成优势种群密被田
间，造成作物严重减产。国外曾报道狗尾草导致了
小麦减产 44%、玉米减产 28%、大豆减产 29%，也
可造成甜菜、葡萄和其他作物的产量损失（Defelice
2002）。此外，狗尾草还是一些害虫如叶蝉、蓟马、
蚜虫、小地老虎等以及病毒、线虫等的中间寄主，
狗尾草的根还能够产生一种对甘蓝、番茄有毒的化
学物质（Holm et al. 1991b）。
对狗尾草的防除目前主要依赖人工或化学方
法，人工除草费工费时，而化学除草造成环境污染
问题并导致杂草种群抗性的产生，寻求非化学防除
狗尾草的方法已变得愈加迫切。生物除草剂的研究
和开发日益受到重视（Charudattan 2001），利用微
生物控制杂草危害正在成为一条有效的新途径。目
前，在狗尾草生物防除研究方面，加拿大学者筛选
出强致病性的狗尾草梨孢 Pyricularia setariae Y.
Nisik.（Peng et al. 2004；Peng & Byer 2005）。作者
在对狗尾草病原真菌资源的调查中发现一种狗尾
草叶斑病较严重，病斑多狭长梭形或长椭圆形，有
时随环境和生育期的变化表现为不规则形状，中央
浅灰色至近白色，边缘颜色逐渐变深，多为褐色，
初发生时密布叶片表面，茎部少有。经分离获得了
不同地理来源的狗尾草平脐蠕孢 Bipolaris setariae
(Sawada) Shoemaker 16 个菌株，开展了其对狗尾草
及常见杂草的致病性测定和分类学鉴定，并对致病
性强的代表性菌株进行了寄主范围研究。
1 材料与方法
1.1 样本采集
在 6－10 月份狗尾草生长季节，对北京、河北、
青海、河南等地的农田、草坪、荒地的狗尾草发病
情况进行调查并采集发病的狗尾草叶片和茎秆，记
录植株发病症状及有关信息，回实验室后进行镜检。
1.2 病原真菌的分离
从发病部位的病健交界处切取组织块 2－
5mm2，用 0.1%升汞溶液进行表面消毒 3min，无菌
水换洗 3 次，移入 PDA 培养基或玉米粉琼脂培养
基（CMA）平板上，26℃恒温箱中培养。待菌落长
出后，从组织块菌落边缘挑取少量菌丝，再次移入
PDA 平板上培养。经过移植纯化，菌落形态和孢子
形态均一致的菌株分别移入 PDA 斜面培养，保存
备用。
1.3 病原真菌的鉴定
1.3.1 菌株的形态学鉴定：将菌株接种在PDA培养
基上，26℃恒温培养3d，记录菌落形态，取直径2cm
的菌饼放在铺有两层湿润滤纸的培养皿中，4d后制
做玻片，观察记录孢子形态及产孢结构，测量孢子
（30个）和孢子梗大小等，进行详细描述，查阅专
著文献进行鉴定。
1.3.2 菌株的 DNA 提取、PCR 扩增及扩增产物的序
列分析：在 PDA 平板上铺玻璃纸，然后把供试菌
株接种到玻璃纸上，待菌落接近长满平板时从玻璃
纸上收获菌丝体，用 SDS 法提取基因组 DNA（Lee
& Taylor 1990），采用 0.8%琼脂糖凝胶电泳检测其
纯度和浓度。
以上述提取的基因组DNA为模板，用引物ITS4
（ 5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′ ） 和 ITS5
（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）对供
试菌株rDNA的ITS区域进行PCR扩增。反应液体积
50µL，包括：10 × PCR缓冲液（pH8.8 100mmol/L
Tris-HCl，500mmol/L KCl，0.8% Nonidet P-40）5µL，
25mmol/L MgCl2 5µL，引物ITS4（10µmol/L）和
ITS5（10µmol/L）各1µL，10mmol/L dNTP 2µL，
5U/µL Taq DNA聚合酶0.4µL，基因组DNA 1µL，双
蒸灭菌水34.6µL。PCR反应程序：95℃预变性2min
后，95℃变性1min，53℃复性1min，72℃延伸2min，
进行34个循环，最后72℃延伸10min，4℃保存。PCR
产物在1.4%琼脂糖凝胶中电泳分离后，于溴化乙锭
溶液（0.5µg/mL）中染色15min，通过ALPHA凝胶
成像系统显示记录电泳结果。
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PCR 扩增产物经检测后送到上海英骏生物技
术有限公司测序，测序引物为 ITS5。将测得的序
列采用 Blast程序与 GenBank上的序列进行同源性
比较，并对得到的代表性菌株的序列在 GenBank
中登录。
1.4 对狗尾草的致病性测定
将狗尾草种子播于直径 7.5cm 的塑料花盆中，
共播 60 盆，在温度为 20－30℃的温室中培育，待
狗尾草长至 3－4 叶期，每盆保留生长一致的狗尾
草植株 10 株待用。
待测菌株共 19 株，包括来自狗尾草的菌株 16
株和来自其他禾本科杂草的菌株 3 株（表 1），将
各菌株分别接种于玉米粉琼脂培养基（CMA）平板
26℃恒温箱中培养。1 周后，将菌落用玻片轻轻刮
下，用含有 0.05%吐温-20 的灭菌水配制悬浮液，经
两层纱布过滤，稀释至血球计数板测得浓度为 4 ×
105 个孢子/mL。接种采用孢子悬浮液喷雾法，用微
型喷雾器将混匀的孢子悬浮液均匀喷洒到已准备
好的狗尾草植株上，每个菌株接种狗尾草 3 盆，对
照喷含 0.05%吐温-20 的无菌水。接种后的植株置于
密闭容器内室温下保湿培养 48h，然后移到人工气
候箱中培养，每天光照 12h，光照度 16,500lx，温
度 32℃/25℃（光照/黑暗）、相对湿度 89%。一周
后调查发病情况。病情分级标准：0 级为叶片上无
病斑；1 级为叶片上有零星小病斑，叶片枯死率在
1%－25%；2 级为叶片上有少量小至中等大小病斑，
叶片枯死率在 26%－50%；3 级为叶片上病斑较多、
较大，叶片枯死率在 51%－75%；4 级病斑大、融
合连片，叶片枯死率在 76%－95%；5 级叶片全部
枯死。
1.5 代表性菌株的寄主范围测定
通过人工接种方法，测定代表性菌株对常见禾
本科杂草、主要禾本科及非禾本科作物苗期的致病
性，以了解其寄主范围。供试植物名单见表 2。将
供试植物种子播种于直径 10cm 的塑料花盆中，每
种植物播种 6 盆，在温度为 20－30℃的温室中培
育。当供试植物达到 2－4 片真叶时进行接种，根
据供试植物的植株大小每盆保留 5－10 株，采用孢
子悬浮液喷雾法接种。孢子悬浮液用含 0.05%吐温
-20 的灭菌水配制，浓度为 1.2 × 105 个孢子/mL。
表 1 狗尾草平脐蠕孢各菌株的来源及对狗尾草的致病性
Table 1 The origins of 19 isolates of Bipolaris setariae and their
pathogenicity to Setaria viridis
菌株
Isolate
寄主植物
Host plant
采集地
Locality
致病性
Pathogenicity
DX1
狗尾草
Setaria viridis
北京大兴 Daxing, Beijing 4
DX2 狗尾草 S. viridis 北京大兴 Daxing, Beijing 5
DX3 狗尾草 S. viridis 北京大兴 Daxing, Beijing 3
DX4 狗尾草 S. viridis 北京大兴 Daxing, Beijing 2
DX5 狗尾草 S. viridis 北京大兴 Daxing, Beijing 3
DX6 狗尾草 S. viridis 北京大兴 Daxing, Beijing 1
JZ1
虎尾草
Chloris virgata
河南焦作 Jiaozuo, Henan 2
KF1
牛筋草
Eleusine indica
河南开封 Kaifeng, Henan 2
LF1 狗尾草 S. viridis 河北廊坊 Langfang, Hebei 4
LF2 狗尾草 S. viridis 河北廊坊 Langfang, Hebei 3
LF3 狗尾草 S. viridis 河北廊坊 Langfang, Hebei 4
LF4 狗尾草 S. viridis 河北廊坊 Langfang, Hebei 4
LY1 狗尾草 S. viridis 河南洛阳 Luoyang, Henan 3
NY1 狗尾草 S. viridis 河南南阳 Nanyang, Henan 5
XY1 狗尾草 S. viridis 河南信阳 Xinyang, Henan 1
XY2 狗尾草 S. viridis 河南信阳 Xinyang, Henan 4
YS1
野燕麦
Avena fatua
青海玉树 Yushu, Qinghai 0
ZZ1 狗尾草 S. viridis 河南郑州 Zhengzhou, Henan 2
ZZ2 狗尾草 S. viridis 河南郑州 Zhengzhou, Henan 4
对照 CK 0
注：0：叶片上无明显病斑；1：叶片上有零星小病斑，叶片枯死率在
1%－25%；2：叶片上有少量小至中等大小病斑，叶片枯死率在 26%－
50%；3：叶片上病斑较多、较大，叶片枯死率在 51%－75%；4：叶片
上病斑融合连片，叶片枯死率在 76%－95%；5：叶片全部枯死.
Note: 0: No visible symptom on leaves; 1: Sporadic small lesions on leaves
and 1%-25% of leaves withered; 2: A few small to medium lesions on leaves
and 26%-50% of leaves withered; 3: Many large lesions on leaves and
51%-75% of leaves withered; 4: Lesions merged and 76%-95% of leaves
withered; 5: All the leaves withered.
每种植物接种 3 盆，另 3 盆喷含 0.05%吐温-20 的
无菌水做对照。接种 1 周后按如下标准记载发病情
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菌物学报
况：NS，无症状；LS，有零星病斑；MS，病斑较
大、较多；SS，病斑遍布植物叶片，病斑融合，
植株死亡。
2 结果与分析
2.1 供试菌株的形态学鉴定
对16株来自狗尾草的菌株和3株来自其他禾本
科杂草的相似菌株进行了形态学观察，它们的形态
特征与 Sivanesan （ 1987 ）对狗尾草平脐蠕孢
Bipolaris setariae (Sawada) Shoemaker的描述基本
一致，鉴定结果均为B. setariae。其中以菌株NY1
为代表描述如下：在PDA培养基上26℃下生长6d
后，菌落直径达64－68mm，灰白色，絮状，菌落
背面灰褐色。在PDA培养基上不易产孢，在CMA
培养基上易产孢。菌丝黄褐色，有分枝，多隔膜；
分生孢子梗多单生，少数2－5根丛生，直立或稍弯
曲，有膝状弯曲，2－5个隔膜，黄褐色，宽7－10µm。
分生孢子稍弯曲，很少直的，浅褐至黄褐色，顶端
细胞色浅，拟纺锤状或梭状，具5－10个隔膜，大
小47－88 × 10－15µm。
2.2 供试菌株的rDNA ITS序列同源性分析
经检测，提取的各菌株基因组 DNA 质量较好，
各样品 PCR 扩增产物均为长度在 566－583kb 之间
的单一 DNA 片段，符合预期大小。对 PCR 产物进
行序列测定，获得的 rDNA ITS 序列经在 NCBI 上
进行 Blast 比对，供试菌株与 GenBank 中 B. setariae
（Accession No. EF452444；Andrie et al. 2008）同
源性最高，除菌株 KF1、LY1、DX1、DX6、LF3
为 99%外，其余均为 100%。序列比较结果与形态
学鉴定结果相符。将菌株 NY1 的序列在 GenBank
上进行了登录（Accession No. FJ606786）。
2.3 不同菌株对狗尾草的致病性
狗尾草接种后 3d 开始发病，叶片上产生黄色
至黄褐色小斑点，叶鞘上也可发生，逐步扩大成椭
圆形或纺锤形病斑，大小 3－5 × 2－3mm，边缘黑
褐色，中部灰褐色，病斑可进一步扩大融合，形成
连片、不太规则的大病斑，严重时整个叶片枯死。
各菌株对狗尾草的致病性存在明显差异，来自
狗尾草的菌株比来自其他寄主植物的菌株对狗尾
草致病性强，分别分离自虎尾草 Chloris virgata
(Honda) Keng、牛筋草 Eleusine indica (L.) Gaertn.
的菌株 JZ1 和 KF1 对狗尾草的致病性级别只有 2，
而分离自野燕麦 Avena fatua L.的菌株 YS1 则对狗
尾草无致病性。分离自不同地区不同样品狗尾草的
菌株其致病性也有显著差异，致病性级别可以从 1
至 5 不同（表 1）。致病性强的菌株如 NY1 接种 5d
后狗尾草植株叶片即全部呈枯死状，接种后 7d 整
个植株枯萎死亡。
表 2 狗尾草平脐蠕孢 NY1 菌株对不同植物的致病性
Table 2 Pathogenicity of the isolate NY1 of Bipolaris setariae to plants
of different species
供试植物
Plants tested
感病程度
Disease severity
马唐 Digitaria sanguinalis (L.) Scop. SS
虎尾草 Chloris virgata (Honda) Keng SS
牛筋草 Eleusine indica (L.) Gaertn. LS
稗草 Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. LS
雀麦 Bromus japonicus Thunb. NS
野燕麦 Avena fatua L. LS
小麦 Triticum aestivum L. LS
玉米 Zea mays L. LS
高粱 Sorghum vulgare Pers. MS
谷子 Setaria italica (L.) P. Beauv. SS
芝麻 Sesamum indicum L. SS
大豆 Glycine max (L.) Merr. NS
花生 Arachis hypogaea L. NS
苜蓿 Medicago sativa L. NS
黄瓜 Cucumis sativus L. NS
番茄 Lycopersicon esculentum Mill. NS
辣椒 Capsicum annuum L. LS
棉花 Gossypium hirsutum L. NS
注：NS：无症状；LS：零星病斑；MS：病斑较大、较多；SS：病斑融
合、遍布叶片，植株死亡.
Note: NS: No visible symptom; LS: Sporadic lesions; MS: Many large
lesions; SS: Lesion merged and all over the leaves, plant death.
2.4 菌株NY1的寄主范围
对其他常见禾本科杂草接种试验发现，菌株
NY1除对狗尾草有很强致病性外，对马唐和虎尾草
也有很强致病性，对稗草、牛筋草和野燕麦致病性
较弱，对雀麦则无致病性。进一步对常见栽培作物
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的接种试验结果表明，菌株NY1对禾本科作物玉米
和小麦有轻微的致病性，只在叶鞘上产生少量较小
病斑，病斑扩展缓慢或不进一步扩展；对高梁有中
等致病性，而对与狗尾草亲缘关系较近的谷子致病
性很强；供试的双子叶植物中只有芝麻严重感病、
辣椒（甜椒）轻微感病，菌株NY1对其他供试双子
叶植物均无致病性（表2）。
3 讨论
关于狗尾草病原真菌国内有几篇调查报告涉
及，报道的种类有狗尾草黑穗病菌 Ustilago
syntherismae (Schw.) Peck、狗尾草锈菌 Uromyces
setariae-italicae Yoshino、狗尾草梨孢 P. setariae、
小米红褐尾孢 Cercospora setariae G.F. Atk.和狗尾
草平脐蠕孢 B. setariae（张希福和高山松 1996；潘
丽梅等 2005；张猛等 2006）。对于狗尾草平脐蠕
孢尚未开展过进一步研究。
根据对分离自不同地区狗尾草叶斑上的 16 株
真菌和分离自虎尾草、牛筋草和野燕麦叶斑上的 3
株类似真菌进行的形态学鉴定和 rDNA ITS 序列比
较分析，将上述 19 株真菌鉴定为狗尾草平脐蠕孢
B. setariae。由于 rDNA ITS 序列适合于种间和种内
分类单元的亲缘关系分析，且 GenBank 中数据较
多，因此，近年来 ITS 序列分析已成为真菌种和种
下类群鉴定及亲缘关系研究的常用方法。本研究中
所有 19 个供试菌株的 ITS 序列与已知种 B. setariae
的 ITS 序列相似度均≥99%，与形态学鉴定结果完
全相符。
本研究通过人工接种方法，对 19 株狗尾草平
脐蠕孢对狗尾草的致病性和其中 1 株代表性菌株的
寄主范围进行了研究。3 株来自其他寄主植物的菌
株对狗尾草致病性均较弱。来自狗尾草的 NY1 菌
株对狗尾草具有很强致病性，而对牛筋草致病性较
弱，仅在叶片产生零星小病斑。Figliola et al.（1988）
报道了从牛筋草分离到的 1 株狗尾草平脐蠕孢对牛
筋草具有很强致病性。以上表明，来自不同寄主植
物的菌株对狗尾草的致病性不同，并表现出对原来
的寄主植物较强的致病性。接种试验还发现来自狗
尾草的不同菌株其致病性存在明显分化，有些菌株
对狗尾草致病性很强，有些菌株的致病性较弱。
目前对狗尾草上病原真菌利用研究方面，加拿
大研究者 Peng et al.（2004）报道了狗尾草梨孢 P.
setariae，该病菌对狗尾草致病性强，对包括小麦、
大麦、燕麦等重要作物在内的 28 种植物无明显的
致病作用，而且其防治效果可与化学除草剂稀禾定
相媲美，具有作为防治狗尾草的真菌除草剂的开发
潜力。其他有关植物病原菌防治狗尾草的研究尚未
见报道。关于狗尾草平脐蠕孢，Figliola et al.（1988）
报道从牛筋草分离到 1 株菌，该菌对牛筋草具有很
强致病性，而对几种供试的重要作物无致病性或致
病性很弱，具有开发成为牛筋草生物防除剂的潜
力。本研究结果表明，获得的狗尾草平脐蠕孢 NY1
菌株对狗尾草、马唐和虎尾草等常见禾本科杂草均
有很强致病性，接种后一周被接种植株即全部枯
死。同时，该菌株对于大多数供试栽培植物致病性
很弱或无致病性。因此，NY1 菌株具有进一步开发
成为狗尾草、马唐和虎尾草等多种常见禾本科杂草
的生物除草剂的潜力。
谷子是我国北方部分地区的粮食作物，由于谷
子与狗尾草亲缘关系较近，本研究中狗尾草平脐蠕
孢 NY1 菌株对谷子也表现出了很强的致病性，因
此，用该菌株研发出来的活体微生物除草剂将不能
用于谷子种植地区。从一个具有生物除草潜力的菌
株发展成为一个生物除草剂还有很多工作要做，既
要有良好的田间除草效果、又要保证使用的安全
性。关于 NY1 菌株的安全性方面，除了进一步的
使用范围研究外，还可有目的进行菌株改良提高其
选择性，更有价值的是根据 NY1 菌株的致病特点
有望从病菌的代谢物中研发出新型除草剂。
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