全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 939
温度、土壤水分和NaCl对黄顶菊种子萌发的影响
芦站根 *, 周文杰
衡水学院生命科学系, 河北衡水 053000
提要: 光照和黑暗条件下的黄顶菊种子萌发无显著差异; 种子萌发的适宜温度为25~35 ℃; 种子萌发率随着NaCl浓度的升
高而下降; 种子萌发的最佳土壤含水量为35%~45%。在最适温度下, 种子萌发耐受NaCl的临界值为89.919 mmol·L-1, 极限
值为218.92 mmol·L-1; 不同温度和NaCl以及二者共同作用使黄顶菊种子萌发受到的抑制都极显著。
关键词: 黄顶菊; 温度; 土壤水分; NaCl; 种子萌发
Effects of Temperature, Soil Moisture and Sodium Chloride on Germination of
Flaveria bidentis (L.) Kuntze Seeds
LU Zhan-Gen*, ZHOU Wen-Jie
Department of Life Science, Hengshui College, Hengshui, Hebei 053000, China
Abstract: The results showed that there was no significant difference between the germination of Flaveria
bidentis seeds under light and darkness; the optional temperature for germination was from 25 ℃ to 35 ℃.
Germination rate of F. bidentis decreased with the increase of NaCl concentration; the optional soil moisture
was from 35% to 45% for the germination. Under the optimal temperature, the critical and limited values of
NaCl tolerance for the germination were 89.919 and 218.92 mmol·L-1 respectively. Under different temperatures,
different concentrations of NaCl and their combination effect, the inhibition on germination rate of F. bidentis
seeds were all notable.
Key words: Flaveria bidentis; temperature; soil moisture; sodium chloride; seed germination
收稿 2008-02-28 修定 2008-09-19
资助 河北省科技厅科技攻关课题(06220159 和 07220308)。
* E-mail: luzhangen@126.com; Tel: 0318-8198528
黄顶菊属于菊科堆心菊族黄顶菊属一年生杂
草, 原产热带地区的南美洲(高贤明等 2004)。2001
年最早发现于河北衡水湖与天津南开大学, 由于有
极强的适应环境的能力和极易形成单优群落的特
性, 现已广泛分布于我国华北地区, 河北省已有 47
个县(市、区)受到侵袭。黄顶菊以种子繁殖为主,
繁殖系数高, 传播蔓延甚为迅速, 还侵入农田、荒
地, 通过化感作用影响绿豆等农作物种子的发芽
率、幼苗的生长以及生物的多样性(芦站根等
2006; 周文杰等 2007)。因此, 有关黄顶菊的防除
研究已被列为河北省紧要的研究课题之一, 弄清黄
顶菊种子发芽的环境条件对防止其进一步扩散显得
十分重要。本文研究水分、温度、光照、盐以
及这几种因素的交互作用对黄顶菊种子萌发特性的
影响, 以期为消灭和预防黄顶菊向其他地区扩散提
供参考。
材料与方法
黄顶菊[Flaveria bidentis (L.) Kuntze]种子于
2005年 11月采自衡水湖观光码头, 采回后放在户
外晾干, 后贮藏在 15 ℃条件下备用。种子先用蒸
馏水洗涤 2次, 选取 100粒置于直径为 10 cm垫有
2层滤纸的培养皿中, 每一处理重复 3次。溶液每
天更换 1次, 种子萌发以胚根出现为标准。
实验组合有: (1)不同光照强度实验。采用纱
布遮光设置不同的光照强度, 光照强度有黑暗, 10、
22、57、115和 233 µmol·m-2·s-1, 每天统计种子
的发芽率。(2)不同土壤水分实验。取用 2种衡水
湖周边的土壤(路旁和田地), 于80 ℃烘箱中烘干至
恒重后, 每皿分别称取 4.5、5.0、5.5、6.0、6.5、
7.0、7.5、8.0、8.5和 9.0 g干土, 以蒸馏水配
成含水量为 1 0%、1 5%、2 0%、2 5%、3 0%、
35%、40%、45%、50% 和 55% 的土壤。每皿
播种 100粒, 重复 5次, 分别置于 25 ℃培养箱中培
养。(3 )不同温度和不同浓度 NaCl实验。在 15、
20、25、30、35和 40 ℃等不同温度和持续黑暗
DOI:10.13592/j.cnki.ppj.2008.05.028
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月940
条件下, 分别测定种子在 0 (对照)、0.05、0.10、
0.15、0.20和 0.25 mol·L-1 NaCl溶液中的萌发率。
为检测种子萌发的适宜温度范围, 计算不同温度下
的发芽指数(Gi), 其计算公式为: Gi=Gt/Dt。其中
Gt为在时间 t时的发芽数, Dt为发芽日数。以种
子在最适温度下的最终萌发率(或发芽指数)为50%
时的NaCl浓度为种子萌发的耐NaCl临界值, 以种
子在最适温度下的最终萌发率(或发芽指数)为 0%
时的NaCl浓度为种子萌发的耐NaCl极限值。
以上数据处理与作图用 Excel和Origin 5.0完
成。
结果与讨论
1 光照和黑暗对黄顶菊种子萌发的影响
光照和黑暗对黄顶菊种子发芽率的影响差异
不显著, 所以以下的实验均在黑暗的培养箱中进
行。
2 土壤含水量对黄顶菊种子萌发的影响
从图1可以看到, 黄顶菊种子对水分的适应能
力较强, 除了路旁土壤的极干旱(10%~15%的相对
含水量)的条件下不能萌发外, 在田地和路旁土壤的
任一种土壤含水量下, 黄顶菊种子均能发芽出苗。
路旁土壤含水量为 4 0 % 和田地土壤含水量为
35%~40%的种子发芽率最高, 说明35%~40%含水
量是黄顶菊种子发芽的最佳条件, 这与外来入侵植
物加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)种子发芽需
要的土壤湿度条件(沈国辉等2004)相似, 也与衡水
湖黄顶菊的调查情况(芦站根等 2006; 芦站根和周
文杰 2006)相吻合。
3 温度对黄顶菊种子萌发的影响
在持续黑暗条件下, 黄顶菊种子萌发的最适温
度为 35 ℃, 此温度下的最终萌发率最高(图 2和
3)。种子萌发的最佳条件是在 35 ℃的蒸馏水中。
方差分析表明: 温度(F=7.98, P＜ 0.001)极显著地
影响黄顶菊种子的萌发。低温延缓种子萌发, 而高
温下的种子萌发快(图 2)。这种现象在一些盐生植
物如囊果碱蓬(Suaeda physophora)、盐地碱蓬(S.
sa l sa ) (段德玉等 200 3)、海韭菜(Tr ig lo ch in
maritimum)等中也可以见到。在 35 ℃下, 无论是
蒸馏水还是不同浓度的NaCl处理, 其种子萌发率达
到最大值, 这似乎表明黄顶菊种子萌发的最佳季节
是夏季。而在自然状态下, 黄顶菊的种子萌发时间
不一致, 5~8月份种子都可以萌发。究其原因, 可
能是春季融雪淋溶削减了土壤表层的盐分聚集, 同
时, 丰富的水分满足了种子萌发前的吸涨, 而后随
着地温的不断升高, 至温度为 25 ℃左右时, 种子开
始大量萌发, 遂形成新的幼苗; 而在夏季, 尽管种子
仍具有很强的萌发潜力, 但由于高温而引起的强烈
蒸腾作用, 地下盐分随着毛细管水上升到土壤表层,
对种子产生胁迫, 从而在一定程度上抑制了种子的
正常萌发。
4 NaCl对黄顶菊种子萌发的影响
由图 2可以看出, 在所有的温度条件下, 种子
的萌发率都随着NaCl浓度的升高而下降。在0.25
mol·L-1 NaCl中, 只有极少数种子萌发甚至不萌发。
方差分析表明: NaCl (F=402.23, P＜ 0.001)极显著
地影响黄顶菊种子的萌发率。此外, 35 ℃下, 黄
顶菊种子萌发率也随NaCl浓度的升高而下降。方
差分析表明: 黄顶菊的萌发率与NaCl浓度呈显著负
相关, 这与囊果碱蓬种子中的报道(王雷等2005)一
致。
经统计, 萌发期间黄顶菊种子的耐NaCl临界
值为 89.919 mmol·L-1 NaCl; 极限值为 218.92 mmol·L-1
NaCl。
此外, 温度和NaCl共同对黄顶菊种子萌发影
响的结果(图 2和 3)表明, 在温度相对较低的 15 ℃
下, 黄顶菊种子除了在蒸馏水中可以萌发以外, 其
他浓度NaCl溶液中都不能萌发。在 20 ℃下, 只有
低于 0.05 mol·L-1 NaCl中种子才能萌发, NaCl高于
0.05 mol·L-1的种子不能萌发。在 25 ℃下 0.05
mol·L-1 NaCl促进种子的萌发, 此溶液中的发芽率
图 1 不同土壤含水量下的黄顶菊种子发芽率
Fig.1 Percentages of seed germination of F. bidentis
under different soil moistures
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月 941
图 2 不同温度和不同浓度NaCl条件下黄顶菊种子的萌发率
Fig.2 Germination percentages of F. bidentis seeds under different concentrations of NaCl and temperature conditions
高。但随着 NaCl浓度的增加, 发芽率下降, 直至
为 0。30~35 ℃下的变化规律与此相似, 发芽率都
随着NaCl浓度的增加而下降, 直至为 0。40 ℃下,
黄顶菊种子在水中能萌发, 但发芽率较低, 在 0.05
mol·L-1 NaCl中仍发芽, 但发芽率极低, 且在第 4天
才发芽, 这说明高温下NaCl溶液会延缓发芽。方
差分析表明: 温度和NaCl共同影响黄顶菊种子萌发
率的效应极显著(F=3.56, P＜ 0.001)。
总之, 尽管温度、NaCl浓度以及它们的交互
作用均极显著影响黄顶菊种子的萌发速率, 但NaCl
的影响远大于温度的影响, 这充分说明NaCl是影响
黄顶菊种子萌发的最主要生态因子。在自然状态
图 3 不同温度和不同浓度NaCl下黄顶菊种子的最终萌发率
Fig.3 Mean final germination percentages of F. bidentis seeds
under different concentrations of NaCl
and different temperatures
植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月942
下, 黄顶菊种子在早春有萌发延续的现象。早春时
节, 随着积雪的融化和盐分浓度的降低, 种子有了
可能萌发的环境条件, 但由于此时的地温过低, 种
子在表层土壤里暂时处于 “休眠 ”状态; 到了晚春,
一旦温度升高, 种子吸涨了足够的水分, 即可迅速
萌发, 长出幼苗。可见, 温度是黄顶菊种子萌发的
限制性环境因子, 在温度相对较高和盐分积累减弱
的晚春时节, 黄顶菊种子具有最强的萌发能力, 对
其种群更新很有利。
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