全 文 ：陕北黄土高原辽东栎林分布区北部边界
形成的光合作用机制*
蒙乾财摇 张晓飞摇 刘摇 晓摇 岳摇 明**
(西北大学西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室, 西安 710069)
摘摇 要摇 为阐明辽东栎林分布区边界形成的原因,沿秦岭到陕北黄土高原的水热梯度,选取
秦岭北坡(鸡窝子)和陕北黄土高原森林区南部(陈家山)、中部(槐树庄)及北部(下寺湾)4
个辽东栎林样地,测定了辽东栎叶片的气体交换与叶绿素荧光参数、气孔密度和气孔大小.结
果表明: 随着水热梯度由南到北呈现出由凉湿到偏温干的变化,辽东栎叶片最大净光合速率
(Pn max)和光饱和点(Lsp)分别由 13郾 34 滋mol CO2·m-2·s-1、1489郾 9 滋mol·m-2·s-1显著减少
到 6郾 99 滋mol CO2·m-2·s-1、1055郾 6 滋mol·m-2·s-1,暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(Lcp)分别
由 0郾 313 滋mol CO2·m-2·s-1、7郾 49 滋mol·m-2·s-1显著增加到 1郾 080 滋mol CO2·m-2·s-1、
31郾 96 滋mol·m-2·s-1;初始荧光(Fo)与非光化学猝灭系数(NPQ)呈增加趋势,而 PS域实际光
化学量子产量(椎PS域)、表观电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)等均显著降低. 辽东
栎的光合能力沿此梯度逐渐减弱,除黄土高原的陈家山外,其他 3 个样地辽东栎叶片的气孔
密度和气孔大小无显著差异.陕北森林区北部辽东栎叶片的光化学活性和电子传递速率等降
低,导致光合速率下降可能是其分布区边界形成的重要影响因素之一.
关键词摇 辽东栎摇 光响应曲线摇 气体交换摇 叶绿素荧光参数摇 气孔密度摇 陕北黄土高原
*陕西省环保厅秦岭生态监测项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: yueming@ nwu. edu. cn
2010鄄11鄄10 收稿,2011鄄03鄄11 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1409-07摇 中图分类号摇 Q948郾 1摇 文献标识码摇 A
Photosynthetic mechanisms of northern boundary formation of Quercus wutaishanica forest in
Loess Plateau of northern Shaanxi Province. MENG Qian鄄cai, ZHANG Xiao鄄fei, LIU Xiao, YUE
Ming (Ministry of Education Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China,
Northwest University, Xi爷an 710069, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1409-1415.
Abstract: Aimed to understand the causes of the boundary formation of Quercus wutaishanica for鄄
est, four sites were chosen along a precipitation and thermal gradient from Qinling Mountain to Lo鄄
ess Plateau of northern Shaanxi Province, i. e. , north slope of Qinling Mountain (Jiwozi)and south鄄
ern (Chenjiashan), central (Huaishuzhuang), and northern site (Xiasiwan) of Loess Plateau,
with the gas exchange, chlorophyll fluorescence parameters, stomatal density, and stomatal size of
Q. wutaishanica leaves measured. From the south to the north along the precipitation and thermal
gradient, weather varied from cool and humid to warm and semi鄄arid, and the maximum net photo鄄
synthetic rate (Pn max) and light saturation point (Lsp) of Q. wutaishanica leaves reduced obviously
from 13郾 34 to 6郾 99 滋mol CO2·m-2·s-1 and from 1489郾 9 to 1055郾 6 滋mol·m-2·s-1, dark res鄄
piration rate ( Rd ) and light compensation point ( Lcp ) increased evidently from 0郾 313 to
1郾 080 滋mol CO2·m-2·s-1 and from 7郾 49 to 31郾 96 滋mol·m-2·s-1, the minimum fluorescence
(Fo) and coefficient of non鄄photochemical quenching (NPQ) displayed an increasing trend, and
actual photochemical quantum yield of PS域 (椎PS域), apparent electron transport rates (ETR),
and coefficient of photochemical quenching ( qP) reduced obviously. These results demonstrated
that the photosynthetic capacity of Q. wutaishanica declined gradually with decreasing precipitati鄄
on, but the stomatal density and stomatal size showed no obvious difference among the study sites
except for the southern site of Loess Plateau. It was speculated that the depressed net photosynthetic
rate of Q. wutaishanica leaves induced by the declined 椎PS域 and ETR could be one of the main
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1409-1415
causes for the formation of northern boundary of Q. wutaishanica forest.
Key words: Quercus wutaishanica; light response curve; gas exchange; chlorophyll fluorescence
parameters; stomatal density; Loess Plateau of northern Shaanxi Province.
摇 摇 森林分布界限的形成及其机制研究一直为研究
者广泛关注,目前相关研究多集中在高山林线的形
成方面[1] .植被垂直带是植被水平地带性的缩影.
二者在一定程度上可相互类比,但植被水平地带在
空间尺度上远大于垂直地带,水热梯度的变化也更
为缓慢[2] .在全球变化背景下,森林边界的位置、结
构和动态对气候变化的响应过程和模式亟需深入研
究.因此,研究不同的森林群落水平地带性边界的成
因,可弥补植被垂直地带规律研究的不足,有助于从
生态过程上解释植被分布格局形成的原因.
陕北黄土高原是我国水土流失最为严重的地区
之一,其地带性植被在南部为落叶阔叶林,北部为森
林草原交错带[3] . 辽东栎(Quercus wutaishanica)林
是暖温带落叶阔叶林北部地区普遍分布的森林植物
群落.由于辽东栎既适应温凉湿润气候,又耐温干条
件, 因此,辽东栎林既可在陕北黄土高原接近草原
地带形成水平地带性植被, 是夏绿阔叶林的北限,
又能在秦岭北坡 1800 ~ 2200 m 范围内形成垂直地
带性群落.辽东栎林在秦岭北坡分布于降水最丰沛
地带,降水在 900 ~ 1000 mm 之间,其上限主要受热
量限制,一般不超出年平均气温 6 益等值线;而在黄
土高原,辽东栎林分布区的北部主要受水分条件的
制约(相当于 550 mm 年降水量等值线),其个体分
布不能超出年降水量 500 mm 的等值线[4],但其分
布区北部的年均温高出秦岭北坡分布区约 2 益 .秦
岭北坡与陕北黄土高原的辽东栎林在水分、温度、光
照、土壤等生境条件上有着明显的差异:秦岭区为偏
冷湿条件,黄土高原区为偏温干条件.两地辽东栎林
木的生长发育状况明显不同,在秦岭通常可长成较
高大的乔木林;在黄土高原区辽东栎林分布的南部
和中部阴坡较温润的条件下,生长稍好,而在干燥瘠
薄的阳坡和丘顶梁脊以及北部地区,仅能形成矮生
林[4-6] .
光合作用是植物生长和一切代谢活动的生理基
础,受诸多外界环境条件(如光、温、水、热等)和内
部因素的影响[7] .水分限制是抑制植物光合作用的
最主要的环境因子之一,而全球变化将会加剧干旱
与半干旱地区的水分限制[8],进而影响植物的生长
和作物的产量.已有研究表明,水分限制可能是陕北
黄土高原辽东栎林北部分布边界不能继续向北延伸
的原因[3],而且近 50 年来降水不足有加剧的趋
势[9] .本文从辽东栎的气体交换、叶绿素荧光特性、
气孔密度和气孔大小等方面,研究秦岭北坡至陕北
黄土高原森林区北部辽东栎光合作用的变化规律,
探讨陕北黄土高原辽东栎林分布区北部边界形成的
光合作用机制,以期对陕北黄土高原地区森林植被
的保护、恢复与重建提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地概况
选择秦岭北坡(鸡窝子)、陕北黄土高原森林区
南部(陈家山)、中部(槐树庄)及北部(下寺湾)的
辽东栎林共 4 个研究地点,其中下寺湾接近陕北辽
东栎林分布区的北部边界. 各个试验地的基本概况
见表 1.从秦岭北坡到陕北黄土高原森林区北部,从
南到北呈现出由温凉湿润到温干的水热梯度变化.
表 1摇 试验地基本概况
Table 1摇 General situation of the experimental sites
样地
Plot
地理位置
Geographic
location
经纬度
Longitude and
latitude
海拔
Altitude
(m)
年均温
Annual mean
temperature
(益)
年降水量
Average annual
precipitation
(mm)
无霜期
Frost free
period
(d)
坡度
Slope
gradient
坡向
Slope
aspect
鸡窝子
Jiwozi
秦岭牛背梁自然保护区 Ni鄄
ubeiliang National Nature Re鄄
serve in Qinling Mountain
108毅49忆 E
33毅50忆 N
1930 6郾 8 950 130 17 NE20
陈家山
Chenjiashan
子午岭南端 South end of Zi鄄
wuling forest
108毅45忆 E
35毅09忆 N
1270 10郾 6 630 150 20 NE30
槐树庄
Huaishuzhuang
子午岭自然保护区 Ziwuling
Nature Reserve
108毅42忆 E
35毅52忆 N
1400 9郾 2 588 180 15 NE40
下寺湾
Xiasiwan
西北洛河上游 Upstream of
Luohe at northwest Ganquan
County
109毅02忆 E
36毅24忆 N
1250 8郾 6 523 148 15 NE60
0141 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
其中黄土高原区由南向北年均气温和年均降水均递
减,秦岭北坡辽东栎分布区呈现明显的温凉湿润气
候特征.
1郾 2摇 研究方法
由于叶片离体后光合活力在短时间(例如 4 h)
内是稳定的[10],因此在野外条件下,本文采用离体
法代替连体法测定辽东栎的光合作用. 在 4 个试验
地分别选择 3 ~ 5 株生长良好的成年辽东栎,选取树
冠上半部分向阳枝条,用高枝剪将其剪下,立即插入
装有水的瓶子中,以防止水分丢失[11],在水中再剪
去一小段,在现地条件下,对充分展开的向阳叶片进
行光合作用气体交换、叶绿素荧光参数的测定,然后
将测定过的叶片压在标本夹中带回实验室,进行气
孔参数的测量.
1郾 2郾 1 叶片气体交换的测定摇 2010 年 7 月下旬至 8
月初,采用 Li鄄6400 便携式光合系统测定仪(Li鄄Cor,
USA) 及 Li鄄6400鄄02B LED红蓝光源,于晴天 9:00—
11:30 测定离体条件下辽东栎向阳叶片的气体交换
参数.光照强度设为 1500、1200、1000、800、600、400、
200、100、50、20 和 0 滋mol·m-2·s-1共 11 个梯度,
其他测定条件(如温度、湿度、CO2 浓度)与周围环
境保持一致. 测定参数为:叶片净光合速率 (Pn,
滋mol CO2·m-2·s-1)、气孔导度(Gs,mmol H2O·
m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol H2O·m-2·s-1)和
胞间 CO2 浓度(C i,滋mol·mmol-1),并以 Pn / Tr 计算
水分利用效率(WUE,mmol CO2·mmol-1 H2O).
1郾 2郾 2 叶绿素荧光参数的测定 摇 采用 Li鄄6400 便携
式光合系统测定仪测定叶绿素荧光参数,叶室为配
套的 Li鄄6400鄄40 荧光叶室,测定方法按仪器使用说
明书操作,测定时间为测定气体交换当天的14:30—
17:00. 由仪器自动给出的荧光参数有:初始荧光
(Fo)、最大荧光(Fm)、PS域最大光化学量子产量
(Fv / Fm)、PS域潜在活性(Fv / Fo)、PS域有效光化学
量子产量 (Fv忆 / Fm忆)、 PS域实际光化学量子产量
(椎PS域)、表观电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系
数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ).
1郾 2郾 3 气孔密度与气孔大小的测定摇 采用印迹法测
定辽东栎叶片的气孔密度和气孔大小. 取 4 个试验
地的辽东栎叶片各 3 片,用透明指甲油涂抹于叶片
下表皮中部约 1 cm2,待指甲油干后, 用透明胶带取
下指甲油薄片,置于载玻片上,盖上盖玻片,用尼康
E55i显微镜及尼康 DS鄄Fie 成像系统进行显微观察
并拍照.于 400伊下,在每一装片上随机选 5 个视野
并拍照,每个试验地共拍 15 幅图片,计算每幅图片
上的气孔个数,然后除以图片面积,取平均值,统计
每平方毫米叶片上的气孔数目,即气孔密度
(No·mm-2).对以上装片用 1000 伊进行气孔观察,
每个装片上随机观察 5 个视野并拍照,用 Motic Ima鄄
ges Plus 2郾 0 在每个视野中量取 5 个气孔的长度与
宽度,分别取平均值.
1郾 3摇 数据处理
Pn鄄PAR 的关系采用最小二乘法经验方程拟
合[12-13]:
Pn =Pn max(1-C0e (-琢PAR / Pn max))
式中:Pn max为最大净光合速率;琢为弱光下光量子利
用效率;C0 为一度量弱光下净光合速率趋于零的
指标.
光补偿点( Lcp)和光饱和点( Lsp)的计算公式
为:
Lcp =Pn max ln(C0) / 琢
Lsp =Pn max ln(100C0) / 琢
另外,与净光合速率所在的轴相交的截距为暗
呼吸速率(Rd).
采用 Statistica 6郾 0 软件进行光响应曲线拟合、
单因素方差分析;样地间各个指标采用多重比较进
行差异性显著检验,显著性水平为 琢 = 0郾 05;由 Ori鄄
gin 7郾 5 软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同样地辽东栎叶片的气体交换特性
2郾 1郾 1 Pn鄄PAR响应曲线摇 由图 1 可以看出, 当光合
有效幅射(PAR)<400 滋mol·m-2·s-1,随光强的增
加 ,辽东栎叶片净光合速率(Pn)急剧上升;PAR在
图 1摇 辽东栎叶片净光合速率与光合有效辐射响应曲线
Fig. 1摇 Response curve of net photosynthetic rate (Pn) in Quer鄄
cus wutaishanica leaves to photosynthetically active radiation
(PAR).
玉:鸡窝子 Jiwozi;域:陈家山 Chenjiashan;芋:槐树庄 Huaishuzhuang;
郁:下寺湾 Xiasiwan. 下同 The same below.
11416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒙乾财等: 陕北黄土高原辽东栎林分布区北部边界形成的光合作用机制摇 摇 摇 摇 摇
400 ~ 1200 滋mol·m-2·s-1范围内,Pn 的上升幅度
逐渐减小.在饱和光条件下,从南到北辽东栎叶片
Pn max呈显著减小趋势.其中,鸡窝子 Pn max显著大于
其他 3 个地点,而最北部的下寺湾明显低于前三者.
摇 摇 鸡窝子的光补偿点(Lcp)最小、光饱和点(Lsp)
最大,下寺湾的 Lcp最大、Lsp最小,两地的差异达到了
显著水平,而陈家山和槐树庄介于二者之间.从秦岭
北坡到黄土高原森林区北部,叶片暗呼吸速率(Rd)
与表观量子效率(琢)的变化趋势恰好相反,前者逐
渐增加,而后者逐渐下降(表 2).
2郾 1郾 2 叶片气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和胞
间 CO2 浓度摇 由图 2 可以看出,随着 PAR的增加,4
个样地辽东栎叶片的气孔导度(Gs)均不断上升.其
中鸡窝子各个光强的 Gs 明显高于其他 3 个样点,而
其余样地的叶片 Gs 的上升趋势基本一致.鸡窝子、
陈家山和槐树庄的蒸腾速率(Tr)均为缓慢上升,并
且各个光强点的大小基本相同,而下寺湾的 Tr 从
PAR为 200 滋mol·m-2·s-1开始,显著大于前三者,
在 PAR上升到 1000 滋mol·m-2·s-1之后迅速增加.
摇 摇 4样地辽东栎叶片水分利用效率(WUE)随 PAR
的变化趋势类似,均在 PAR<200 滋mol·m-2·s-1时
呈直线上升,PAR为 400 或 600 滋mol·m-2·s-1时达
到最大,之后略有下降.其中,鸡窝子辽东栎叶片的
WUE最大;而下寺湾WUE最小.
PAR为 0时,鸡窝子辽东栎叶片的胞间 CO2 浓度
(Ci)接近大气 CO2 浓度(367 滋mol CO2·mmol-1),明
显小于其他 3 个地点,而陈家山、槐树庄和下寺湾分
别比大气CO2浓度(379 ~ 399 滋mol CO2·mmol-1 )
表 2摇 辽东栎叶片光响应主要参数
Table 2摇 Parameters of photosynthesis鄄light response of Quercus wutaishanica leaves (mean依SD, n=3)
样地
Plot
最大净光合速率
Pn max
(滋mol CO2·
m-2·s-1)
光补偿点
Lcp
(滋mol·m-2
·s-1)
光饱和点
Lsp
(滋mol·m-2
·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol CO2·m-2
·s-1)
表观量子效率
琢
(滋mol CO2·
滋mol-1)
回归系数
r2
鸡窝子 Jiwozi 13郾 34依0郾 72a 7郾 49依2郾 74d 1489郾 9依51郾 7a 0郾 313依0郾 035c 0郾 0414依0郾 0008a 0郾 982 ~ 0郾 990
陈家山 Chenjiashan 8郾 98依0郾 11b 11郾 17依3郾 34c 1223郾 6依17郾 7b 0郾 389依0郾 018c 0郾 0341依0郾 0005b 0郾 972 ~ 0郾 981
槐树庄 Huaishuzhuang 8郾 69依0郾 10b 20郾 59依4郾 54b 1185郾 8依1郾 4b 0郾 737依0郾 094b 0郾 0343依0郾 0005b 0郾 988 ~ 0郾 988
下寺湾 Xiasiwan 6郾 99依0郾 10c 31郾 96依5郾 65a 1055郾 6依13郾 6c 1郾 080依0郾 036a 0郾 0314依0郾 0001c 0郾 971 ~ 0郾 982
同列不同字母表示样地间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference among sites at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
图 2摇 辽东栎叶片气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和胞间 CO2 浓度与光合有效辐射的关系
Fig. 2摇 Relationships between stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), and intercellular
CO2 concentration (Ci) of Quercus wutaishanica leaves with photosynthetically active radiation (PAR).
2141 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 辽东栎叶片的叶绿素荧光参数
Table 3摇 Chlorophyll fluorescence parameters of Quercus wutaishanica leaves (mean依SD, n=3)
样地 Plot Fo Fv / Fm Fv / Fo Fv 忆 / Fm 忆 椎PS域 ETR qP NPQ
鸡窝子
Jiwozi
151郾 00依2郾 78b 0郾 815依0郾 005a 4郾 40依0郾 14a 0郾 537依0郾 006a 0郾 310依0郾 004a 82郾 27依1郾 12a 0郾 572依0郾 020a 1郾 79依0郾 04d
陈家山
Chenjiashan
166郾 46依3郾 60a 0郾 801依0郾 006ab 4郾 04依0郾 15b 0郾 451依0郾 003c 0郾 248依0郾 005b 66郾 04依1郾 22b 0郾 551依0郾 029a 2郾 06依0郾 01b
槐树庄
Huaishuzhuang
170郾 64依14郾 32a 0郾 786依0郾 016bc 3郾 69依0郾 33c 0郾 466依0郾 001b 0郾 175依0郾 003c 46郾 53依0郾 91c 0郾 430依0郾 027b 1郾 92依0郾 01c
下寺湾
Xiasiwan
172郾 30依5郾 45a 0郾 770依0郾 008c 3郾 35依0郾 15c 0郾 422依0郾 003d 0郾 168依0郾 005c 44郾 71依1郾 34c 0郾 312依0郾 027c 2郾 41依0郾 12a
表 4摇 辽东栎叶片的气孔密度与气孔大小
Table 4摇 Stomatal density and size on leaves of Quercus wutaishanica (mean依SD, n=3)
样地
Plot
气孔密度
Stomatal density
(No·mm-2)
变异系数
Coefficient of
variation (% )
气孔长度
Stomatal length
(滋m)
变异系数
Coefficient of
variation (% )
气孔宽度
Stomatal width
(滋m)
变异系数
Coefficient of
variation (% )
鸡窝子 Jiwozi 494依44b 8郾 9 21郾 7依4郾 7a 1郾 8 16郾 5依4郾 1a 3郾 2
陈家山 Chenjiashan 615依40a 6郾 6 21郾 6依4郾 6a 1郾 7 15郾 5依3郾 9b 2郾 3
槐树庄 Huaishuzhuang 527依24b 4郾 5 22郾 2依4郾 7a 6郾 4 16郾 4依4郾 1a 2郾 9
下寺湾 Xiashiwan 545依36b 6郾 6 22郾 2依4郾 7a 3郾 1 16郾 2依4郾 0a 1郾 2
高 189、172 和 278 滋mol CO2 ·mmol-1;当 PAR <
200 滋mol·m-2·s-1,随着光强的增加,辽东栎叶片
C i 急剧下降,这与 Pn 相对应;此后,C i 下降缓慢并
达到最低值,鸡窝子、陈家山、槐树庄和下寺湾分别
为 228、192、184 和 193 滋mol CO2·mmol-1;而后又
有增加的趋势,当 PAR 为 1500 滋mol·m-2·s-1时,
鸡窝子、陈家山、槐树庄和下寺湾分别上升到 237、
211、227 和 256 滋mol CO2·mmol-1 .
2郾 2摇 不同试验地辽东栎叶片的叶绿素荧光特性
由表 3 可以看出,陕北 3 个样地辽东栎叶片的
初始荧光(Fo)均低于鸡窝子,并且差异达到显著水
平.从陈家山经槐树庄到下寺湾,辽东栎叶片的 Fo
略有增加,但并不明显. 从南到北, PS 域活性
(Fv / Fo)与 PS域最大光化学量子产量(Fv / Fm)的变
化趋势相同.与秦岭鸡窝子相比,陕北槐树庄、下寺
湾辽东栎叶片的 Fv / Fo 与 Fv / Fm 值都明显降低,说
明 2 样地叶片的 PS域活性与光能利用能力较低.从
秦岭北坡到陕北森林区北部,4 个地点辽东栎叶片
的 PS域有效光化学量子产量(Fv忆 / Fm忆)、实际光化
学量子产量 (椎PS域 ) 和表观光合电子传递速率
(ETR)都显著下降,光化学猝灭系数(qP)的下降趋
势也十分明显,而非光化学猝灭系数(NPQ)的变化
趋势则相反,总体上由南到北显著上升.
2郾 3摇 不同试验地辽东栎叶片气孔密度与气孔大小
的差异
辽东栎叶片的气孔均分布在叶的下表面.由表
4 可以看出,4 个样地中,陈家山的辽东栎叶片的气
孔密度最大(615 个·mm-2),与其他 3 个样地的差
异达到显著水平,鸡窝子、槐树庄和下寺湾之间的差
异不明显;叶片气孔长度均介于 21郾 6 ~ 22郾 2 滋m 之
间.鸡窝子、槐树庄、下寺湾的辽东栎气孔宽度介于
16郾 2 ~16郾 5 滋m之间,而陈家山为 15郾 5 滋m,明显小于
前三者.另外,辽东栎叶片气孔密度的变异系数比气
孔长度和气孔宽度的变异系数大,表明辽东栎叶片气
孔密度相对不稳定,对生长环境的变化比较敏感.
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,秦岭北坡辽东栎的光合能力最强,而
陕北森林区北部辽东栎的光合能力最弱,可能与陕
北森林区北部降水量较少,干旱胁迫下植物的净光
合速率下降有关[8] . 另外,秦岭鸡窝子辽东栎的 Rd
最小,陕北北部的下寺湾 Rd 最大,由此推测下寺湾
辽东栎较大的 Rd 导致了光强为 0 时的胞间 CO2 浓
度增加.这意味着辽东栎越靠近陕北森林区北部,其
呼吸作用越强,呼吸消耗的光合产物量越大,越不利
于代谢产物的积累和生物产量的形成.一般情况下,
光补偿点越低的植物,其利用弱光的能力越强,而光
饱和点高的植物能更有效地利用全日照的强光,使
植物生长较快[14] . 下寺湾辽东栎的 Lcp最高、Lsp最
低,而鸡窝子则 Lcp最低、Lsp最高,说明下寺湾辽东栎
可利用的光强范围小,对弱光和强光的利用能力比
较低,其表观量子效率 琢也证实了这一点.
以 Pn / Tr 计算的叶片水分利用效率(WUE)能
表征植物对自身蒸腾耗水量的利用能力[12] .由于其
31416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒙乾财等: 陕北黄土高原辽东栎林分布区北部边界形成的光合作用机制摇 摇 摇 摇 摇
Pn 最小,下寺湾辽东栎的叶片 WUE最低,叶片不能
充分利用自身的蒸腾耗水量来进行光合作用. 杨晓
青等[15]研究表明,严重水分限制下,植物叶片气孔
导度的下降并非是光合速率下降的主要原因,非气
孔因素显著地抑制了光合作用.本研究中,陕北黄土
高原 3 个样地辽东栎的气孔导度(Gs)均比秦岭北
坡鸡窝子低,Pn 也比后者小.但是,下寺湾辽东栎叶
片 C i 的增幅最大,是鸡窝子的 6郾 3 倍,同时,在 PAR
为 1500 滋mol·m-2·s-1时,下寺湾辽东栎的叶片 C i
比鸡窝子高,但其 Pn 却只有后者的 54郾 8% .这表明
下寺湾辽东栎由于 Gs 低、CO2 供应减少,而且非气
孔因素(如叶肉细胞光合活性降低)阻碍 CO2 的利
用,造成 C i 的积累,从而导致辽东栎光合作用降
低[16] .
在偏温干的陕北黄土高原,辽东栎叶片的 Fo 比
秦岭明显增加,最大值出现在下寺湾,同时,其
Fv / Fm和 Fv / Fo 均明显低于秦岭鸡窝子,这表明陕
北森林区北部辽东栎叶片的 PS域反应中心出现可
逆的失活或不易逆转的破坏,使叶片类囊体膜受到
损伤[17],降低了 PS域原初光能转化效率,使 PS域潜
在活性受损,光合作用原初反应过程受到了光抑
制[18] .此外,从秦岭北坡到陕北森林区北部,随着年
降水量的递减和水热梯度由冷湿到温干变化,叶片
的光能吸收、转化和传递等能力均明显降低,表现为
叶绿素荧光参数 Fv忆 / Fm忆、椎PS域、ETR 显著下降,对
光合速率的下降起着重要作用.由此可见,水分限制
使陕北森林区北部辽东栎的 PS域反应中心光化学
活性降低,CO2 同化能力下降,因此,下寺湾辽东栎
的 Pn 较低[19-20] .
非光化学猝灭是一种植物的自我保护机制,对
光合机构起一定的保护作用[21-22] . 在本研究中,秦
岭辽东栎的 qP 最大、NPQ 最小,而陕北下寺湾的 qP
最小、NPQ最大.这表明秦岭辽东栎 PS域天线色素
吸收的光能大部分用于光合作用,以热量形式散失
的很少;而下寺湾辽东栎光化学活性低、NPQ 大,用
于光合传递的光能减小,过剩的光能不断增加,光合
机构则通过提高非光化学猝灭来耗散这些多余的光
能,以减少对光合机构的危害[20] .另外,与秦岭区相
比,陕北森林区北部的辽东栎高度低、胸径小、树杆
弯曲多枝[4]、生长缓慢、生物量低,这与其光合能力
相一致.
植物表面的气孔数目主要由植物自身的遗传物
质所控制,因而相对稳定;当环境发生长时间变化
时,气孔数目会发生改变[23] .如随着海拔的升高,云
杉气孔密度先升高后下降[24],而春小麦气孔密度随
着水分的减少也表现出类似的趋势[25] . 在本研究
中,下寺湾的年均降水量最小,但是辽东栎叶片的气
孔密度最大值则出现在陈家山.另外,4 个样地之间
的气孔长度没有明显的变化,而陈家山的气孔宽度
却比其他 3 个样地窄, 辽东栎单位叶片的气孔面积
在 4 个样点之间没有明显的差异. Pn 和 Gs 的变化
趋势均为从南到北依次下降,说明水热梯度上辽东
栎 Pn 的差异不是由气孔密度与气孔大小决定的.
除了其他物理因素和生物因素的地区差异外,
气候(如降水和温度)可能是植物物种分布最重要
的决定因素[26] . K觟rner[27]指出,从热带到低温限制
地带的温度梯度上,成熟植物个体的生长不受碳资
源的限制.而秦岭辽东栋林分布上限的年平均温度
比黄土高原区的最北界线低,而且最冷月的平均气
温( - 10 益 ~ 12 益)也显著低于后者 ( - 7 益 ~
8 益).另外,从秦岭北坡到陕北黄土高原森林区北
部,年均降水量呈规律性的下降. 因此,水分不足是
限制辽东栋林向北分布的主导因素[4] . 本研究发
现,陕北森林区北部的辽东栎叶片 Pn 明显低于中
部、南部及秦岭北坡,且陕北森林区北部的辽东栎受
到了明显的光抑制,导致光合机构受损、光化学活性
下降、光合能力降低.而这种光合作用的抑制与水分
限制相关联[8] .
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作者简介摇 蒙乾财,男,1984 年生,硕士.主要从事植物生理
生态学研究. E鄄mail: menghan1229@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
51416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 蒙乾财等: 陕北黄土高原辽东栎林分布区北部边界形成的光合作用机制摇 摇 摇 摇 摇