全 文 ：西北植物学报 , 2009 , 29(9):1816-1821
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
　　文章编号:1000-4025(2009)09-1816-06＊
落葵粘液细胞分布及发育的解剖学研究
纪光欣 ,初庆刚＊
(青岛农业大学 植物学研究室 ,山东青岛 266109)
摘　要:采用石蜡切片法对落葵粘液细胞的分布及发育构造进行观察研究。结果表明:(1)除花药 、子房及种子外 ,
粘液细胞普遍存在于落葵植株的地上部分内。茎中的粘液细胞多单个散生分布于皮层 、髓及髓射线;叶内的粘液
细胞主要分布于海绵组织 ,栅栏组织中则很少见;叶柄中的粘液细胞主要沿叶柄“ U”型皮层的两边分布;发育后期
作为果实的花萼片中粘液细胞则散生分布很多。(2)根据发育过程的不同形态 , 可将粘液细胞的发育分为 4 个阶
段:原始细胞阶段 、液泡化阶段 、成熟阶段和细胞质解体阶段;粘液细胞最早可见于第三叶原基 , 并且粘液细胞的发
育与植株器官的发育不同步。
关键词:落葵;粘液细胞;分布;发育;解剖结构
中图分类号:Q944.5 文献标识码:A
Developmental Structure and Distribution of
Mucilage Cells in Basella alba
JI Guang-xin , CHU Qing-gang＊
(Botanical Research S ection of Qingdao Ag ricultu ral University , Qingdao ,Shandong 266109 , China)
Abstract:The developmental st ructure and dist ribution of mucilage cells of Basel la alba L.are studied w i th
paraff in sectioning.The results are as fo llow s:mucilage cells generally ex ist in the organs above ground ex-
cept anther , ovary and seed.In the stem ,most muci lag e cells may scat ter in the co rtex , pith and pith ray.In
leaf ,mucilage cells mainly o ccur in the spongy tissue , but few can be seen in palisade tissue.In leaf stalk ,
mucilage cells distribute along the “U-ty pe” co rtex o f leaf stalk.The re are lots of mucilage cells in calyces
w hich become pulp at the end of development.According to the dif fe rent pat terns of mucilage cells in the
development pro cess ,we can divide the development of mucilage cells into 4 stages.T he stage of init ial mu-
cilage cells , the stage o f vacuolation , the stag e of mature mucilage cells and the stage of disintegrat ion.The
mucilage cell initia tes at the third leaf primordium , and mucilage cells and o rg ans of Basel la alba L.are not
at equal pace w hen they are developing .
Key words:Basel la alba L.;mucilage cells;distribution;development;anatomical st ructure
　　落葵(Basel la alba L.),隶属落葵科(Basellace-
ae)落葵属 ,是双子叶植物纲石竹亚纲的一个比较古
老的种 ,原产亚洲热带 ,通常作为蔬菜食用 ,中药常
取其解热抗炎的特性用之 ,治疗发热炎症或跌打损
伤[ 1] 。因落葵茎叶存在大量粘液细胞 ,使其口感特
殊 ,作为一种绿色无公害蔬菜成为人们餐桌上的新
宠 。近年来对落葵的研究涉及多个方面:对其进行
相关营养分析后得知落葵富含胡萝卜素 ,维生素 C
含量中等 ,硝酸盐含量较低 ,是既营养又保健的新型
蔬菜[ 2] ;其果实富含果胶及色素 ,经提取后前者可以
＊收稿日期:2009-05-26;修改稿收到日期:2009-08-26
作者简介:纪光欣(1984-),女(汉族),学士 ,在读硕士研究生。
＊通讯作者:初庆刚 ,教授 ,主要从事结构植物学研究。 E-mail:chuqg@yah oo.com.cn
广泛应用于医药 、食品业及化妆品业[ 3] ,后者可以用
来制造酸碱指示剂[ 4] 或者染料[ 5] ;另外有研究者发
现其提取液可以抑制普通烟草花叶病毒[ 6] ,并且对
清除氧自由基具一定效果[ 7] ;在组织培养方面则有
人研究其组织分化及诱导的条件[ 8] 。
粘液细胞属于一种异细胞 ,作为内分泌组织分
布于某些双子叶植物中 ,例如樟科 、马齿苋科 、蓼科 、
锦葵科等[ 9] 。目前对于粘液细胞的研究不多 ,能抗
恶劣环境的植物如红豆草(Onobrychis v iciae f ol ia
S cop.)存在大量粘液细胞与其抗旱关系密切[ 10] ,盐
生马齿苋(Portulaca oleracea)的粘液细胞有助于
其保水抗盐以增加其对逆境的耐受力[ 11] ;存在于樟
科的粘液细胞则具有分类学上的意义[ 12] 。落葵的
粘液细胞非常丰富 ,但是对其研究未见报道。本实
验以落葵作为材料 ,系统研究粘液细胞在落葵地上
部分的分布以及叶中粘液细胞的发育 ,以期为研究
该科粘液细胞的规律奠定一定的理论基础。
1　材料和方法
选取优质市售落葵种子进行栽培 ,待植株长成
后取其地上部分 ,从开花前的植株上采取茎 、叶 、芽 ,
在果实成熟期采取花 、果实和种子 ,所取实验材料均
用 FAA 进行固定 。
材料经石蜡法制片 ,选用番红-固绿对染 、苏木
精染色及 PAS 染色法对切片进行染色[ 13] 。在 Ni-
kon eclipo se 80i显微镜下观察 、照相 。
2　观察结果
2.1　粘液细胞的分布
粘液细胞在植株地上各部分大小形态类似:呈
圆形或多边形 ,体积明显大于周围细胞 ,能明显与周
围细胞区分开来。在观察中经过测量 ,大部分粘液
细胞在 30μm到 80μm 之间 ,小于 20μm 或者超过
90 μm的粘液细胞数量稀少 。
2.1.1　在茎中的分布　落葵是典型蔓生型茎 。粘
液细胞单个散生于茎的皮层 、髓及髓射线中 ,体积明
显大于周围的薄壁组织细胞 ,能较好地与周围的细
胞区分(图版Ⅰ ,1)。
2.1.2　在叶及叶柄中的分布　落葵叶是异面叶 ,上
表皮下方的栅栏组织细胞呈紧密排列状态 ,而靠近
下表皮的海绵组织呈疏松排列并且多层 。落葵幼叶
中粘液细胞多单个散生分布海绵组织中(图版 Ⅰ ,
2),栅栏组织中则鲜见分布;成熟叶中 ,分布大量发
育成熟的粘液细胞(图版 Ⅰ , 3),在成熟叶的栅栏组
织中才可观察到粘液细胞(图版 Ⅰ ,4)。
落葵幼嫩的叶柄中 ,粘液细胞多数分布在维管
束下方的“U”型皮层组织中并向两边扩散分布 ,即
沿着“U”的两边分布(图版 Ⅰ , 5);随着叶柄成熟逐
渐增粗 ,粘液细胞在维管束上方的皮层组织中也有
较多分布 ,但是与皮层相比较 ,在叶柄中的粘液细胞
分布仅局限于皮层组织 ,分布不广泛 。
2.1.3　在花 、果实和种子中的分布　落葵的花萼片
为肉质合生 ,不能分开 ,种子在内发育至成熟。在果
实发育期进行观察 ,发现在花萼片的薄壁组织中 ,粘
液细胞大量散生分布于其中(图版 Ⅰ , 6)。另外 ,在
花柄中也发现大量粘液细胞的存在(图版 Ⅰ ,7)。在
落葵雄蕊原基和心皮原基这些分生组织也未见粘液
细胞分布(图版Ⅰ ,8),在发育后期成熟花药及子房
的横切面上也观察不到粘液细胞(图版Ⅰ ,9)。落葵
的种子种皮坚硬 ,呈木质化状态 ,无粘液细胞分布 ,
在胚及胚乳内也未观察到粘液细胞(图版 Ⅰ ,10)。
2.1.4　在芽中的分布　对芽的横切面进行观察 ,发
现粘液细胞最早可见于第三叶原基(图版 Ⅰ ,11),在
随后出现的叶原基及幼叶中均有单个散生分布的粘
液细胞 。
粘液细胞的数量与幼叶的发育程度基本呈正比
关系 ,但是 ,在同一个时期的幼叶中 ,粘液细胞之间
存在发育不同步的现象 ,在叶的发育过程中不断有
新的粘液细胞发生(图版Ⅰ ,12)。
2.2　粘液细胞的发育
落葵粘液细胞在茎 、叶中很早就有发生 ,并且发
育过程迅速 。粘液细胞在第三叶原基即可观察到 ,
在其他不同发育程度的幼叶中均观察到处于各个发
育时期的粘液细胞 。根据粘液细胞发育过程中的形
态变化 ,将其划分为 4个阶段:
原始细胞阶段:粘液细胞最早见于第三叶原基 ,
在基本分生组织中 ,粘液细胞呈单个散生分布。在
此阶段的细胞已经开始初步分化 ,有小液泡出现 ,此
时粘液细胞的原始细胞开始出现 ,与周围细胞排列
紧密 ,为呈多边形的等径细胞 ,周围细胞多是圆形小
细胞;粘液细胞的原始细胞染色较深 ,其体积较周围
细胞大 ,细胞质浓厚 ,液泡较小 ,细胞核大且明显偏
向一边(图版 Ⅱ , 1)。经 PAS 染色后未观察到粘液
多糖物质的存在 ,进而说明此阶段粘液细胞还未开
始分泌粘液多糖(图版 Ⅱ ,2)。
液泡化阶段:此阶段的粘液细胞会迅速发育 ,体
积大于周围细胞许多 ,明显开始液泡化 ,其细胞核仍
大于周围细胞 ,有的细胞的细胞核会因液泡的挤压
18179 期　　　　　　　　　　　　　　纪光欣 ,等:落葵粘液细胞分布及发育的解剖学研究
产生向周边移动的趋势 (图版 Ⅱ , 3)。PAS 染色结
果发现开始分泌少量粘液多糖物质(图版Ⅱ , 4)。
成熟阶段:液泡化阶段后粘液细胞达成熟状态 。
其细胞及液泡体积达到最大 ,细胞核和细胞质被挤
至细胞边缘呈薄薄一层甚至不易观察到 。此时 ,粘
液细胞体积达到最大 ,近似圆形(图版 Ⅱ ,5)。PAS
染色结果进一步加深 ,粘液多糖的分泌量进一步增
多(图版Ⅱ ,6)。
细胞质解体阶段:在此阶段 ,粘液细胞成熟后 ,
其细胞质和细胞核会逐渐解体消失 ,剩下满细胞的
粘液多糖物质(图版 Ⅱ , 7)。通过 PAS 染色可以看
见被染成深红色的粘液多糖物质占据整个细胞(图
版Ⅱ ,8)。
3　讨　论
Mary 等在研究中指出粘液细胞主要分布在落
葵叶的叶肉细胞及茎的皮层组织中[ 9] ,本研究表明 ,
落葵粘液细胞普遍存在于落葵地上植株的茎 、叶 、叶
柄及果肉中。 Lyshede 指出 ,粘液细胞的分布在种
与种之间是不同的 ,在一些植物中的上下表皮都存
在 ,而在另一些则偏向一面[ 14] 。落葵粘液细胞在幼
叶中主要分布于海绵组织 ,栅栏组织中分布稀少 ,当
叶成熟后 ,粘液细胞普遍存在于叶的海绵组织及栅
栏组织内;在茎中主要分布在皮层 、髓及髓射线中;
在叶柄中主要分布在维管束下方;在花柄及果实的
果肉中大量存在;在落葵的种子 、子房 、及花药组织
中未见有粘液细胞的分布 。
粘液内含有丰富的多糖营养物质 ,从落葵的粘
液细胞分布可以看出 ,喜爱落葵粘液味道的人们之
所以取食嫩茎及叶 ,因为这些部位大量存在粘液细
胞 ,口感也好 ,而且人们在采收时只取这些部位而不
整株收割 ,落葵植株便不断从侧芽长出新的嫩茎嫩
叶 ,可在整个生长期不断供人们采收。
盐生马齿苋中的粘液细胞含大量盐泡 ,所含盐
分有助于增大细胞内的渗透势 ,进而提高吸水能力 ,
可以保水稀盐 ,使细胞免受毒害[ 11] 。红豆草中的粘
液细胞则形状多不规则 ,其细胞壁向内生长 ,且向内
生长程度与环境水分呈负相关 ,粘液细胞增大了内
膜吸收面积 ,就可通过提高渗透势来保水抗旱[ 10] 。
落葵适宜在高温环境下生长 ,大量分布在植株体内
的粘液细胞可能用来大量吸收水分用以抵抗高温或
者别的逆境胁迫 。另外 ,由于落葵的天然抗虫能力
很强 ,在整个生长周期几乎没有发生病害 ,我们由此
推测 ,这一特性可能与粘液细胞分泌的大量粘液多
糖物质有关 。粘液细胞通常都是体积较大 ,形状也
不定 ,虽然其内含物或者结构有所差异 ,但是其共同
的抵抗恶劣环境的作用是不能被忽略的。
根据我们的观察结果 ,落葵的粘液细胞最早发
生于第三叶原基 ,发育明显较早 ,在幼嫩组织中即可
观察到大量发育前期及部分发育成熟的粘液细胞 ,
在成熟组织中则几乎全是成熟后的粘液细胞。在形
态上 ,粘液细胞大多近似圆形 ,也有不规则的 ,都明
显远大于周围的细胞 ,并且在细胞特征上能清晰地
进行区分。粘液细胞发生之后 ,在一些同时期的叶
原基 、幼叶中可观察到处于不同发育时期的粘液细
胞 ,由此看来 ,粘液细胞的发育和植株器官的发育并
不同步 ,而这点 ,在油樟(Cinnamomum longepanic-
ulatum)粘液细胞的发育中也有体现[ 15] 。
Bakker等[ 16] 指出在樟属和番荔枝属及樟目和
木栏目的一些植物中 ,粘液细胞除了有初生壁之外
还有一层栓质化壁 ,这些种不会形成由分泌细胞融
合而成的粘液腔 ,而芙蓉属和锦葵目的一些植物却
缺少这层栓质化壁 ,所以引起粘液细胞之间细胞壁
的破裂而形成粘液腔。关于落葵粘液细胞细胞壁的
超微结构及粘液多糖物质是如何分泌积累的 ,有待
进一步的研究。
参考文献:
[ 1] 　LI Y H(李育浩),WU Q H(吴清河), LI R L(李茹柳), HAN J(韩　坚), CHEN SH Y(陈淑英).Anti-in flammatory and ant ipyretic func-
t ion of Basel la alba L.[ J] .Journa l o f Trad it ional Ch inese Medicine(中药材), 1992 , 15(6):32-35(in C hinese).
[ 2] 　ZHANG SH X(张书霞), XIAO SH H(肖生鸿).Study on content of nit rate , vi tamin C and carotene in Basel la rubra[ J] .Chinese J ourna l
o f S pectroscop y Laborator y(光谱实验室),2006 , 23(2):228-230(in Chinese).
[ 3] 　M A B L(马柏林), LIANG SH F(梁淑芳).A preliminary s tudy on the ab st raction of pect in in Basel la rubra[ J] .Terr itor y &Natura l Re-
sources Stud y(国土与自然资源研究), 1994 , 4:40-46(in Chinese).
[ 4] 　LI U ZH M(刘志明), ZHANG R(张　瑞), ZHANG J L(张金利).Research on Basella a lba L.red pigment act as acid-b ase indicato r[ J] .
Academic Periodical o f Farm Products P rocessing(农产品加工学刊), 2007 ,8:21-23(in Chinese).
1818 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
[ 5] 　ZHAO H ZH(赵惠芝), CHUO H M(啜惠明), YANG X Q(杨秀芹).Study on production technology and propert ies of Ba sel laceae pig-
ment[ J] .J ournal o f H ebei Vocat ion-Technical Teacher s Col lege(河北职业技术师范学院学报), 2002 , 16(2):29-31(in Chinese).
[ 6] 　LIU H SH(刘华山), HAN J F(韩锦峰), ZHANG Y F(张玉丰),et al.The inhibitory ef fects of ex tract f rom Basel la rubral L.on tobacco
m osaic vi ru s[ J] .Acta A gricu lturae Boreal i-S inica(华北农学报), 2006 , 21(6):184-187(in C hinese).
[ 7] 　LI U H SH(刘华山), HAN J F(韩锦峰), MENG F T(孟凡庭),ZHANG Y F(张玉丰).S cavenging ef fects of B asel la rubral L.and Bou-
gainvi l lea spectabi l is Willd ex t ract s on oxide f ree radicals[ J] .Gu izhou Ag ricul tu ral Sciences(贵州农业科学), 2007 , 35(2):12(in Chi-
nese).
[ 8] 　SUN X X(孙晓昕), L B(吕　博), GAO S(高　嵩), XU N(徐　娜), JIANG CH Y(姜长阳).Estab lishm ent of regenerat ion clon e of
B asel la rubra[ J] .Anhui Ag ricul ture Science Bu llet in(安徽农学通报), 2007 , 13(19):66-68(in Chinese).
[ 9] 　M ARY G , PIET ER B.A survey of mu cilage cells in vegetat ive organs of the dicotyledon s[ J] .Israel Journa l o f Botany , 1989 , 38:125-
174.
[ 10] 　M U X Q(慕小倩), YANG SH X(杨淑性).A p relimin ary study on th e muci lage cell in Sainfoin(Onobrych is v iciaefo liasco p)[ J] .Acta
Un iver sity A gr iculture Boreal i-Occid entali s(西北农业大学学报), 1991 , 19(4):8-11(in C hinese).
[ 11] 　WANG G Q(王桂芹), CHEN K L(陈喀林), DUAN Y J(段亚军).Anatomy st ructures study of Por tu laca oleracea[ J] .B ul letin of Bo-
tanical R esearch(植物研究), 2005 , 25(4):406-409(in C hinese).
[ 12] 　CHU Q G(初庆刚), HU ZH H(胡正海).Comparative an atomy of oil cell s and mucilage cell s in the leaves of the Lauraceae in China[ J] .
Acta Ph ytota xonomica S in ica(植物分类学报), 1999, 37(6):529-540(in Chinese).
[ 13] 　李正理.植物组织切片学[ M] .北京:北京大学出版社 , 1996:130-139.
[ 14] 　LYSHEDE O B.Studies on the mucilaginous cells in the leaf of Spar tocy ti sus f il ipes W.B.[ J] .P lanta , 1977 , 133:255-260.
[ 15] 　CHU Q G(初庆刚),WANG K X(王奎先), HU ZH H(胡正海).Anatomical s tu dies on the development of oil and m ucilage cells in Cin-
namomum longepanicu laum[ J] .A cta B ot.Borea l.-Occiden t.S in.(西北植物学报), 1999 , 19(6):104-110(in Chinese).
[ 16] 　BAKKER M E , BAAS P.Cel l w alls in oil and mucilage cells[ J] .Acta Bot.Neerlandica , 1993 , 42(2):133-139.
图版说明:
白色箭头所指的为粘液细胞
图版 Ⅰ 　1.茎横切面 ,示皮层 、髓及髓射线中的粘液细胞;2.幼叶横切面 ,示幼叶海绵组织中的粘液细胞;3.成熟叶横切面 ,示成熟叶中粘
液细胞分布;4.成熟叶横切面 ,示成熟叶栅栏组织中的粘液细胞;5.叶柄横切面 ,示叶柄中粘液细胞分布;6.果实纵切面 ,示花萼片中粘液细胞
分布;7.花柄横切面 ,示花柄中粘液细胞分布;8.花纵切面 ,示雄蕊原基和心皮原基无粘液细胞分布;9.花药及子房纵切面 , 示花药及子房无粘
液细胞分布;10.种子纵切面 ,示种子中无粘液细胞分布;11.茎端横切面 ,示第三叶原基粘液细胞;12.茎端横切面 ,示各级幼叶粘液细胞发育不
同步。
图版 Ⅱ　1.示苏木精染色的原始细胞阶段的粘液细胞;2.示 PAS染色的原始细胞阶段粘液细胞;3.示苏木精染色的液泡化阶段粘液细
胞;4.示 PAS染色的液泡化阶段粘液细胞;5.示苏木精染色的成熟阶段粘液细胞;6.示 PAS染色的成熟阶段粘液细胞;7.示苏木精染色的细
胞质解体阶段粘液细胞;8.示 PAS染色的细胞质解体阶段粘液细胞。
Explanation of plates:
M ucilage cells are at w hite arrow s
Plate Ⅰ 　Fig.1.T ran sverse section of shoot , show ing m ucilage cel ls in th e cortex , pi th and pi th ray;Fig.2.T ransverse sect ion of spire ,
show ing m ucilage cell s in the spongy tis sue of spi re;Fig.3.T ran svers e section of m ature leaf , showing dist ribut ion of mu cilage cells in the ma-
tu re leaf;Fig.4.Transverse sect ion of matu re leaf , show ing mucilage cell s in the pali sade t is sue of matu re leaf;Fig.5.Transverse sect ion of leaf
stalk , show ing dist ribu tion of mucilage cells in the leaf s talk;Fig.6.Longitudinal section of f rui t , showing dist ribu tion of mu cilage cel ls in the ca-
ly xes;Fig.7.Transverse sect ion of fl oral sh oot , sh ow ing dis trib ution of m ucilage cells in the f loral shoot;Fig.8.Longi tudinal section of f low er ,
show ing no dist ribut ion of muci lage cell s in the prim ordium of geni talia and geni tal s;Fig.9.Lon gi tu dinal sect ion of an th er and ovary , show ing no
dist ribut ion of muci lage cel ls in the anther and ovary;Fig.10.Longitudinal section of seed , show ing no dist ribu tion of mucilage cells in th e seed;
Fig.11.Transverse sect ion of stem apex , show ing th e m ucilage cell in the third leaf primordium;Fig.12.Transverse section of stem apex , show-
in g the dif ferent developm ental stage of m ucilage cells in dif feren t spi res.
Plate Ⅱ　Fig.1.Show ing ini ti al mucilage cell stained w ith hematoxy lin reaction;Fig.2.Showing init ial mu cilage cel l stained wi th PAS reac-
t ion;Fig.3.Showing mucilage cell at vacuolation s tage stain ed w ith hem atoxylin reaction;Fig.4.Show ing mucilage cell at vacuolat ion stage
stained wi th PAS react ion;Fig.5.Sh ow ing matu re muci lage cell s tained w ith hematoxylin reaction;Fig.6.Sh ow ing mature muci lage cel l s tained
w i th PAS reaction;Fig.7.Show ing mucilage cel l at disin tegration stage s tained w ith hematoxy lin reaction;Fig.8.Show ing mucilage cell at disin-
t egrat ion stage stain ed wi th PAS reaction.
18199 期　　　　　　　　　　　　　　纪光欣 ,等:落葵粘液细胞分布及发育的解剖学研究
图版Ⅰ 　Plate Ⅰ
1820 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
图版Ⅱ　Plate Ⅱ
18219 期　　　　　　　　　　　　　　纪光欣 ,等:落葵粘液细胞分布及发育的解剖学研究