全 文 ：淡竹种群生活史特征和空间分布格局分析
冯 云1，郭起荣1* ，徐振国2，牟少华1，王 青1，3，孙立方1，陈 红1
(1．国际竹藤中心，北京 100102;2．广西林业科学研究院，广西南宁 530002;3．北京林业大学，北京 100083)
摘要 从静态生命表、年龄结构图、存活曲线 3个方面分析了河南洛宁淡竹种群的生活史特征，选用丛生指标、Moristia指数、负二项指
数 3个参数分析了淡竹空间分布格局。结果表明:静态生命表中生命期望值随龄级增大而逐渐降低反映出该种群的生存力逐渐下降的
态势;物种生物学因素是影响淡竹种群生存力最主要的因素;淡竹种群的存活曲线更趋于DeeveyⅡ型;空间分布格局分析表明淡竹种群1
年生、2年生的淡竹个体表现为集群分布，3年生以上的个体表现为均匀分布。
关键词 淡竹;静态生命表;空间分布格局;存活曲线
中图分类号 S795． 7;Q948． 15 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)23 －11741 －03
Life History Characteristics and Spatial Pattern Analysis of Phyllostachys glauca McClure Population
FENG Yun et al (International Center for Bamboo and Rattan，Beijing 100102)
Abstract The life history characteristics of Phyllostachys glauca McClure population in Luoning City，Henan Province were analyzed from the as-
pects of static life table，age structure，and survival curve． Its spatial distribution pattern was analyzed through index of clumping I，index of Moris-
tia and negative binomial parameter K． The results showed that the gradually decreased expected life value in static life table reflected the decli-
ning trend in the viability of the population． Biotic factors were the most important factors affecting the viability of Phyllostachys glauca McClure
population． The survival curve of Phyllostachys glauca McClure population tended to the type of DeeveyⅡ． Study of spatial distribution pattern re-
vealed that the individuals of annual and two-year-old showed a clustered distribution，while the three-year-old individuals showed even distribu-
tion．
Key words Phyllostachys glauca McClure;Static life table;Spatial distribution pattern;Survival curve
基金项目 国际竹藤网络中心基本科研业务费专项(10618 － 14、
1682011005) ;科 技 部“十 二 · 五”科 技 支 撑 项 目
(2012BAD23B05)。
作者简介 冯云(1981 － ) ，女，山东青岛人，助理研究员，博士，从事生
物多样性方面研究，E-mail:fengyun@ icbr． ac． cn。* 通讯作
者，教授，硕士生导师，博士，从事森林种质资源保育与利用
研究，E-mail:qrguo@ icbr． ac． cn。
收稿日期 2012-04-19
种群统计(Demography)的核心是建立反映种群全部生
活史的各年龄组或生活态级出生率、死亡率，甚至包括迁移
率在内的信息综合表，即生命表(Life table)［1 －2］。通过对种
群生命表的研究，可以从时间上分析种群演替动态规
律［3 －5］。植物种群统计中常用的生命表主要有 2 类:动态生
命表和静态生命表。动态生命表又称特定年龄生命表，是以
同生群为对象，根据其不同年龄阶段中的生死动态和命运而
建立的，可以分析影响种群数量变动的关键因素，估算种群
趋势和组建预测模式。静态生命表又称为特定时间生命表，
是根据某个种群在特定时间断面上的年龄结构而建立的种
群数量的预测模式的生命表。静态生命表提供了一个种群
出生率和死亡率的一般概念，它反映多个世代重叠的年龄动
态历程中的一个特定时间，并不是对同生群的全部生活史追
踪［6］。静态生命表是以时间推空间，以横向导纵向，故在生
命表的编制中，会出现死亡率为负的现象，这虽与实际相违
背，但仍能作为重要的生态学依据反映种群的发展和衰
落［7］，尤其是当动态生命表不能产生时，其更具有特殊的意
义［8 －9］。而种群分布格局是指种群个体在水平空间上彼此
间的相互关系。研究物种分布格局，有助于认识该格局形成
的生态学过程、种群的生物学特性及其与环境因子之间的相
互关联［10］，对于正确判定林木分布规律，掌握其过程演化及
预测其变化趋势有极其重要的意义［11］。
淡竹(Phyllostachys glauca McClure)是我国重要经济竹
种之一，自然分布很广，对气候适应范围大。以往对淡竹的
研究主要集中在竹笋生长规律［12 －13］、地下竹鞭结构［14］、林分
结构［15 －16］、病虫害防治［17 －18］和资源利用［15］等方面，对淡竹
种群数量动态研究未见报道。该研究在淡竹核心分布
区———河南省洛宁县选择典型样地，在对淡竹种群野外调查
的基础上，从静态生命表、年龄结构、存活曲线和种群空间分
布格局 4个方面探讨了淡竹种群生活史特征与空间分布格
局，统计分析其种群数量特征，旨在为淡竹林的恢复、生物多
样性保护和资源开发利用提供科学依据。
1 样地概况与试验方法
1． 1 研究区概况 研究样地位于河南省洛宁县，洛宁县地
处豫西浅山丘陵区，是著名的淡竹林［19］产地。样地设立在
该县培育管护好、林内人为扰动少的绿竹风情园(34°2143″N，
111°3954″E)内，近自然经营。该区属暖温带大陆季风气候，年
平均气温 13． 8 ℃，极端最高气温 42． 1 ℃，最热月份平均气温
26 ℃，最冷月份平均气温0 ℃。全年无霜期约213 d，年降雨量
551 mm，林地内多为冲积褐土，土壤 pH为 7． 5 ～8． 0。
1． 2 研究方法 采用样方调查法，在研究区内设置 5 个 20
m ×20 m的样方，在每个样方内调查每株淡竹的胸径、枝下
高，并在当地竹农的帮助下，仔细辨别每株淡竹的年龄。
1． 3 数据处理
1． 3． 1 静态生命表的编制。根据研究积累和当地竹农的经
验来系统区分各株淡竹的年龄。将淡竹种群分为 4个龄级:
Ⅰ龄级为 1年生淡竹，Ⅱ龄级为 2年生淡竹，Ⅲ龄级为 3年生淡
竹，Ⅳ龄级为大于或等于 4 年生淡竹。据李国庆研究，在经
营上经常把 1年生竹定为幼龄竹，2 年生竹定为中龄竹，3 年
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(23):11741 － 11743 责任编辑 高菲 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.23.127
生竹定为近熟竹，4年生竹定为成熟竹，5 年生以上竹定为过
熟竹［20］。统计各个龄级内的淡竹株数，按照静态生命表的
编制方法，编制静态生命表。生命表包括如下参数［5，21 －22］:x
为龄级，在静态生命表中代替年龄等级;Nx 为在 x龄级内出
现的淡竹个体数;Lx 表示存活数标准化，Lx =(Nx + Nx +1)/2;
lgLx 为 Lx 取以 10为底的对数;Dx 为从 x到 x + 1 的死亡数，
Dx =Nx －Nx +1;Qx 为从 x到 x +1的死亡率，Qx = Dx /Nx;T为
从 x龄级起超过 x龄级的存活个体总数，T =∑Lx;Ex 为生命
期望，表示第 x龄级的个体在未来所能存活的平均年数，Ex
= Tx / Nx。
1． 3． 2 年龄结构图与存活曲线的绘制。以调查数据的个体
数为纵坐标，龄级为横坐标，绘制淡竹种群的年龄结构柱状
图。以各生命表中的龄级为横坐标，以 lgLx 为纵坐标绘制淡
竹种群的存活曲线。
1． 3． 3 种群空间分布格局分析。主要采用如下 3 种方
法［23 －26］进行空间分布格局类型的检验:
(1)丛生指标(index of clumping，I) ，当 I ＜ 0 时，趋向于
均匀分布，I值越小，聚集强度越大;当 I = 0 时，为随机分布;
当 I ＞0时，趋向于集群分布，I值越大，聚集强度越大。
(2)Moristia指数(Iδ) ，Iδ ＜ 1 趋向于均匀分布;Iδ = 1 为
随机分布;Iδ ＞1趋向于集群分布，分布类型结论通过 F检验
来判定。
(3)负二项指数(Negative binomial parameter，K) ，K值愈
小，聚集度越大;如果 K值无限大(一般为 8以上) ，则分布逼
近泊松分布。
2 结果与分析
2． 1 静态生命表 由淡竹静态生命表(表 1)表明，淡竹种
群的死亡率随年龄的增长呈上升趋势，生命期望值呈下降趋
势，表明淡竹种群的幼龄竹群体生命力旺盛并占主导地位，
种群整体生命力随年龄的增长逐渐衰退。
表 1 淡竹种群静态生命表
龄级 x
存活数 Nx
株
存活数标
准化 Lx
lgLx
死亡数 Dx
株
死亡率 Qx
从第 x龄级起超过 x龄
级的存活个体总数 T∥株
生命期
望 Ex
Ⅰ 144 165． 0 2． 22 － － 397． 00 2． 76
Ⅱ 186 142． 5 2． 15 87 0． 47 232． 00 1． 25
Ⅲ 99 69． 5 1． 84 59 0． 60 89． 50 0． 90
Ⅳ 40 20． 0 1． 30 40 1． 00 21． 37 0． 53
2． 2 种群年龄结构图 从淡竹的年龄结构图(图 1)可以看
出，所调查区域的中龄竹个体数最多，占总个体数的 37%;成
熟竹及过熟竹的个体数最少，占总个体数的 8%;幼龄竹和中
龄竹的个体数占总个体数的 66%。种群年龄结构表明该淡
竹种群整体表现较年轻。
图 1 淡竹种群年龄结构
图 2 淡竹种群存活曲线
2． 3 种群存活曲线 洛宁地区淡竹种群的存活曲线(图 2)呈
平滑下降趋势，介于 DeeveyⅠ和 DeeveyⅡ之间［27 －29］。采用 2 种
模型对其进行检验，得到幂函数模型为 y =2． 410 5x －0．340(R2 =
0．698 7);指数函数模型为 y = 2． 853 1e －0．176x(R2 = 0．857 7)。
由于指数模型的 R2(0．857 7)大于幂函数 R2(0．698 7)，因此认
为淡竹种群的存活曲线更趋于 DeeveyⅡ型。
2． 4 种群空间分布格局 如表 2 所示，淡竹种群空间分布
格局分析结果表明，幼龄竹和中龄竹的淡竹种群为集群分
布，近熟竹、成熟竹及过熟竹的淡竹种群为均匀分布。
表 2 淡竹种群空间分布格局
龄级 x Morisita指数 Iδ 负二项参数 K 丛生指标 I 分布类型
Ⅰ 1． 37 0． 06 1． 92 集群分布
Ⅱ 2． 20 0． 06 6． 23 集群分布
Ⅲ 0． 67 0． 07 －1． 73 均匀分布
Ⅳ 0． 10 0． 39 －4． 65 均匀分布
3 结论与讨论
(1)死亡率随龄级的增加呈现上升的趋势说明物种生物
学因素是影响种群生存力最主要的原因［5］。用河南省洛宁
县 2010年调查样方的 469株淡竹的数据编制淡竹种群的静
态生命表，也表明物种生物学因素是影响淡竹种群生存力最
主要的原因。淡竹种群的龄级越高，就表示越接近其实际寿
命。对于所研究的淡竹种群来说，种群越年轻，生长力越旺
盛，越能有效地利用地上、地下条件，死亡率低;反之越接近
实际寿命，其利用土壤养分、水分、光照等生存资源的能力下
降，死亡率升高。
24711 安徽农业科学 2012 年
(2)在淡竹种群静态生命表中，生命期望值随龄级增加
而逐渐降低的趋势符合种群生态学的特征，也体现了其生命
力下降的趋势［30］，充分反映了淡竹种群生命期望值的变化
规律与其死亡率的变化规律有着密切的联系，并且客观存
在。从淡竹种群的年龄结构图分析结果来看，中龄竹的个体
数比例最大，幼龄竹次之，近熟竹、成熟竹和过熟竹的比例较
小，这一特征表明淡竹种群属于稳定型种群。存活曲线能反
映生物种群存活率或死亡率随年龄的变化情况，从而能作为
种群动态的重要特征之一［22］。根据种群的空间分布格局研
究表明，1年生、2年生淡竹(幼龄竹、中龄竹)为集群分布，3
年生以上淡竹(近熟竹、成熟竹、过熟竹)为均匀分布。
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1448．
(上接第 11696页)
的结果有所不同。上述 3 种白甲鱼均未出现异型染色体。
以上研究结果表明，白甲鱼的二倍染色体数目都为 50，在自
然界中没有多倍体现象。分析白甲鱼属的核型特点，只是
NF数有差异，而 2n数不变，这可能是通过染色体结构重排
来实现的。从核型对比可以看出，细长白甲鱼和南方白甲鱼
核型 NF较为相近，在进化上亲缘关系较近。
关于鱼类染色体研究的报道，大部分都未发现有异型的
性染色体存在。笔者进行染色体制片时分开雌雄制作，结果
表明雌雄鱼染色体无明显差异，未发现有异形性染色体的
存在。
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