全 文 ：食用菌学报 19 5, 2(2 ) : 27一 3 2
A c at E d “ l is F “ ng i
猴头菌对碳 、 氮营养的利用
肖光辉 吴德喜 李 青
曲南省园艺研究所 , 长沙 41 01 25 )
摘 要 在碳索含 t 为2% 、 氮 t 含 t 为0 . 06 % 的条件下 ,采用液休静止培养方法 , 研究了4个
狠头菌菌株对碳 、 盆营养的利用 . 结果表明 , 菌丝营养生长对有机扭的利用比对无机盆强 . 有机氮
中 , 其对复合氮索如蛋白陈、 干璐素 、 醉母青的利用比对单一盆索如尿家 、 谷氛酸胺强 . 无机扭中 .其
对按态盆利用较强 , 梢态盆羞本上不能被利用 . 狠头菌对碳素营养的利用广泛 , 在多箱中对栩精的
利用最好 ,其次是可溶性淀粉 ,对纤维素的利用较差 。 单箱中的甘尽箱 、 有萄箱 , 双精中的麦芽精 、 蔗
箱为较理想的破像。 以有萄特为破裸 , 旅胶愉为盆抓时 , 猴头菌苗丝生长的适宜 C / N 比为 6 ~ 2 1 ` i ,
最适 C / N 比为15 : 1。 当C / N 比为1 5 , 1 、 培养基含氮 t 为 0 . 18 % ~ 0 . 2 % 时 , 菌丝生长旺盛 ,对营养的
利用比较合理。
关 . 词 猴头菌 ; 碳素营养 ; 氮素营养 ; C / N 比
猴头菌【eH r ic `“ m er i an ce us 旧u U
.
) P e sr
.
]是名贵的食 、 药兼用真菌 , 近年来 ,我国猴头
菌产量一直居世界各国之首。 猴头菌不仅肉嫩味美 , 营养丰富 , 而且具有明显的抗庙活性和增
强机体免疫功能的作用 , 尤其对慢性胃炎 、 胃庙 、 十二指肠演疡具有显著疗效 ` ” ” . 有关食用菌
对碳、 氮营养的利用已有许多报道 ,但关于猴头菌对碳 、 氮营养利用的报道却较少 ,且结论不完
全一致 t ” 盆 ’ ` , 。 随着代料栽培及深层发酵的发展 , .要求我们对猴头菌的营养生理等进行深人研
究 , 以期为高产栽培和深层发醉提供科学依据 .
1 材料与方法
L l 供试苗株
H e 一 1 , 引 自辽宁省农科院土肥所 , 原名辽 101 ; H e 一2 , 引自福建省三明真菌研究所 , 原名
40 卜 H -e 3 , 引自上海市农科院食用菌研究所 ,原名沪 2 ; H -e 4 , 引自河北省徽生物所 .
L , 培养甚
1
.
,
.
1 液体培养基一 I 去琼脂 P D A培养基 . 每 i的 0m l另加 M g S O二 7 H: 0 0 . 0 3 9 , 酵毋膏5 9 ,
用柠橄酸调 p H至 6 . .5
1
.
2
.
, 液体培养基 - 1 酵毋青 5 9 , 伪H . )另0 . 2 9 , K H : p o . 1 9 , N a : H p o . 0 . 12 9 , M g S O二
7 H
,
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.
5 9
,
i %艺n8 0 . snr l
,柠橄酸 0 . 4 9 , C a C I : · ZH , 0 0 . 3 9 , H : B O , 、 F eS O ` · 7H : 0 、 M n S O二 4
H ,o 各 10 m g , V B , 5 0 拌g , 生物素 1X() 产g ,核黄素5如 g ,抓霉素5万单位 , 稀释至 l以沁m L
L 3 试验方法
1
.
3
.
1 标准接种液的制备 挑取斜面培养基上各菌株菌丝体 , 接种于液体培养基一 I上 , 25 ℃
收稿 日期 ; 19 4一 11一 1 7初稿 : 1 9 9 5一 0 3一 16修改稿 .
DOI : 10. 16488 /j . cnki . 1005 -9873. 1995. 02. 006
2 8 食 用 菌 学 报 2卷
下摇床振荡培养 10 一 12 天 , 无菌过滤得菌丝体 , 用无菌水冲洗后 , 再用等体积生理盐水 (含玻璃
珠 , 抓霉素 50 U /m l) 稀释摇匀 , 4 ℃冰箱中保存 .
1
.
3
.
2 氮素营养的利用 将液体培养基一 n 中的氮素分别换成 0 . 06 % 的蛋 白陈 、 干酪素 、 酵母
膏 、 谷氨酞胺 、 尿素 、 (N H 4 ) : 5 0 。 、 N H . N O , , N H . C I 、 K N O , 9种氮素营养 , 以无氮源为对照 . 2 5 0
m l三角瓶 内装 50 m l试验培养基 ,灭菌后分别接人 1m l标准接种液 , 置 25 ℃静止培养 25 天 .
1
.
3
.
3 破素管养的利用 以去碳源的液体培养基一 n 为基质 , 分别以 2叫的葡萄糖 、 蔗糖 、 麦芽
糖 、 甘露糖 、 果糖 、 乳糖 、 阿拉伯糖 、 棉籽糖 、 甘露醇 、 可溶性淀粉 、 糊精 、 纤维素 12 种碳素营养为
碳源 , 以无碳源为对照 . 25 0m l三角瓶内装 50 m l试验培养基 , 灭菌后分别接人 l m l标准接种液 ,
置2 5℃下静止培养 20 天 .
1
.
.3 4 C / N 比对 H e 一 1菌株菌丝 生长的影响 液体培养基一 n 中保持 2 % 葡萄糖含量不变 , 去蛋
白陈 , 按 C / N 比分别为 3、 6 、 9 、 1 2 、 1 5 、 18 、 2 1 、 2 4 、 2 7 、 3 0 、 3 5 、 4 0添加 (N H小 S Q 二 25 0 m l三角瓶内
装 SOm l不同的试验培养基 ,灭菌后接人 l m l标准接种液 , 25 ℃下静止培养 2 0天 .
液体培养基一 n 去蛋白脏 , 使C / N 比固定在 15 : 1 , 碳素含量在0 . 3 % 一 5 . 4 % , 以 0 . 3 %递增 ,
25 0m l三角瓶装 SOm l试验培养基 , 接人 l m l标准接种液 , 25 OC下培养 20 天 .
以上试验均重复 3次.
.1 4 分析测定项目
1
.
4
.
1 菌丝体干重 菌丝体用布氏漏斗过滤后 , 用水冲洗于净 , 置 70 ℃烘箱中干燥 24 小时 , 取
出称重 .
1
.
4
.
f 菌丝粗蛋白含童 用半微量凯 氏定氮法〔 ` ’测定 。
2 结果与分析
2
.
1 不同猴头菌菌株对氮素营养的利用 4个猴头菌菌株在9种氮素营养培养基中 , 菌丝平均
生长量有极显著差异 . 以 H e 一 2的菌丝生长量最大 , 其次是 H e 一 1和 H e 一3 , H e 一 4的菌丝生长量最
小 (表 l ) 。
表 1 不同氮源液体培养甚中猴头苗菌株的菌丝平均生长量
T a b l e 1 T h e m y e e l i a l m
e a n g r o w t h a m o u n t o f eH
r ic i u m e r i n a ce “ s
s t r a 垃 5 i n d让fe r e n t N 一 n u t r i t . o o l i q u i d u , e d i u m
菌 丝 千 重 差 异 显 著 性
菌 株 S t r a i n s D灯 w e ig h t o f m y e e li a D i瓜 r e n e e i n 5 1叨 i if e a n e e
(m岁 1 0() m l ) 0 . 0 5 0 . 0 1
H e 一一 2 别 0 . 2 6 a ’ A
H e 一~ 1 2 1 5 . 6 b A B
H e e 3 20 8
.
85 b B C
H e se 一刁 1 8 5 . 3 7 e C
不同氮源对猴头菌菌丝生长的影响也有极显著差异 . 在以蛋白陈为氮源的培养基中猴头
菌菌丝生长量最大 , 其次是干酪素 、 酵母膏 , 以 K N O : 为氮源的菌丝生长量最小 , 与对照无显著
差异 (表 2 ) . 从表 2可看出 , 猴头菌对有机氮的利用 比对无机氮的利用强 . 有机氮中对蛋白陈 、 干
酪素和酵母膏等多组分复合氮源的利用比对单一组分的氮源如尿素 、 谷氨酞胺的利用强 . 在无
2期 肖光辉等 : 猴头 ”对碳 、 氮营养的利用
机氮源中对按态氮 (NH ,) 5 0 ` 、 N H` N O ,和 N H . cl 的利用较好 , 硝态氮几乎不能被利用 . 菌丝生
长量与菌丝的粗蛋白含量有一定的关系 . 一般菌丝生长量越大 , 菌丝的粗蛋白含量也越高 . 以
有机氮作氮源 , 不仅其菌丝生长量大 , 生物学效率高 ,而且其菌丝的粗蛋白含量也较高 (表2) .
表 2 氮素曹养对猴头菌蔺丝生长的形晌
T a b l e 2 E f 七e t o f N 一 n ut ir it o n o n m y e e U a l gr o w t h o f H七irC 云u班 e护 ina “ ua s tr a 纽s
盆 家 营 养
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苗丝干重
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差异显若性
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粗蛋白含 t
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差异且若性
D迁比 r e n ce in
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对 照 C o n t r O I
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.
17
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.
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.
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.
1 5
3 .7 53
37
.
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2 .4 肠
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.
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2
.
, 不同猴头菌菌株对碳素营养的利用 在 12 种碳素营养培养基中 , 4个猴头菌菌株的菌丝
生长量有极显著的差异 . 以 H -e 1和 H -e 2菌株的菌丝生长量最大 , 其次是 H -e 3 , H e一的菌丝生
长量最小 (表 3 ) .
表 3 不同碳派液体培养基中各猴头菌苗株的菌丝平均生长 t
T a b l e 8 T h e m y ce l运 1 xn e a n g r o w t h a m o un t o f H七r勿乞u爪 e r ian e e u s s t r a i助
还 d i到触r e n t C一 n u t r i t i o n l i q u i d m e d i u m
蔺 株 S tr a i仙
苗 丝 干 重
D巧 w e ig h t o f m y e e l ia
(m g / 1的uz l)
差 异 显 若 性
D i甘 er e n e e in . igU 访 e an e e
0
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.
8
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人 B
猴头菌在以糊精 、 甘露糖 、 葡萄糖为碳源的培养基中菌丝生长量最大 , 以乳糖为碳源的培
养基中菌丝生长量最小 , 但也极显著地大于对照 (表4) . 表 4说明猴头菌对单糖 、 寡聚糖和多糖都
能利用 . 在多糖中糊精为最好的碳源 ,其次是可溶性淀粉 , 猴头菌对纤维素的利用较差 . 在单糖
中 , 猴头菌对甘露糖和葡萄搪两个己醛糖的利用最好 , 对戊醛糖阿拉伯糖 、 己酮糖果糖的利用
相对要差些 . 猴头菌对糖醇 (甘露醇 )的利用比对相应的糖 (甘露糖)的利用要差 . 在寡聚糖中 , 猴
头菌对麦芽糖和蔗糖的利用最好 , 其次是棉籽糖 ,对乳糖的利用最差 (表4 ) ·
30 食 用 菌 学 报 2卷
2
.
3 C / N 比对猴头菌菌丝生长的影晌 C / N 比为 3~ 6时 , 随着 C /N 比增加 , 菌丝生长量增加
较快 . 当 C / N 比继续增加时 , 菌丝生长量的增加减缓 , 并在 C / N 比为 15 : 1时达最大值 . C / N 比再
继续增加 ,菌丝生长量则开始缓慢减少 , 当 C /N 比大于2 1 : 1时 , 菌丝生长量迅速减小 (图 1) . 从图
1可看出 ,猴头菌在液体培养 中的适宜 C / N 比为 6一 2 1 : 1 ,最适 C / N 比为 15 : L
表4 碳介曹养对报头蔺蔺丝生成的形晌
T a U
e 4 E代诊c t o f C 一 n u t r it 五o n o n m y e e il 目 g r o 贾t h o f eH r i e i u加 e r `na ce u s s t r a i。 旧
砚索营养 C · n u itr it o n
百 丝 干 重
D yr w e i` h t o f m y e e l ia
(m g / 1叨 nI l )
差 异 且 若 性
D 迁介r e n ce i n s i gn 访 e a n e e
0
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20
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3 6 9 12 15 18 2 124 27 30 3 5 4 0
C / N 比 C / N一 a t i o
3025150
。
ǎl日0之加三à`一[a。洲J妇q乞沙补óO
ǎl任01\.à阎十划佃
圈1 不同C / N 比对 H e 一 1 , 株蔺丝生长的形晌
F堪 1 E fe e t o f d i到飞 r e n t C /N· r a t i o o n m y ce l i a l g r o贾 t h o f H e一 1
C /N比固定在 15 : 1 , 氮素含量在0 . 28 % 以下 , 随着其含量的增加菌丝生长量逐渐增加 , 在
2期 肖光辉等 :狠头菌对碳 、 氮营养的利用 31
含量为0 . 1 8% 一 0 . 2% 时 , 菌丝生长量的增加速度最快 ; 氮素含量大于0 . 28 喊时 , 随着其含量
的增加 , 菌丝生长量反而逐渐减少 (图 2) . 由此认为 , 液体培养中 ,氮素含量在 0 . 18 % 一 0 . 2 % ,
碳素含量在 2 . 7 % ~ 3 . 3 %时 , 生物效率较为理想 . 碳 、 氮浓度继续增加时 , 菌丝生长量虽继续增
加 ,但增速减缓 . 在氮素含量大于0 . 2 8 % ,碳素含量大于4 . 2 %时 ,对菌丝生长反而有抑制作用 ,
营养的浪费较大 , 对营养基质的添加与利用不合理 .
0
.俐 0 . 08 0 12 0 . 16 0 即 0 . 24 0 . 28 0 . 3 2 0 . 36
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氮紊含量 (晰 )
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ǎ工三0()之灿à帜十创妞
N 一 e o n t e n t (% )
圈Z C / N比为 15 : 1时不周扭班含 . 对 H e 一 l , 株蔺丝生长的 . 晌
F馆 . 至 E f e e t Of d创搜e r e n t 习一 co n et n t o n 口 y ce l以 g r o . t h o f H e一 1 a t CN/ 一 r a t i o o f 1 5: i
3 讨论
在不同氮源和碳源的液体培养基中 , 基本上都是H e 一 1和 H e 一 2菌株的菌丝平均生长量最
大 , H e 一 4的菌丝平均生长量最小 (表 1 , 3) . 所以 H -e 1和 H 少2菌株较适合液体培养 , 而H -e 4菌株
不适合液体培养 .
本研究中 , 猴头菌对碳 、 氮营养的利用与有关资料 `” ” ` ’ 基本一致 , 与桥木等对平菇的研
究川也相似 . 猴头菌对碳源的利用相当广泛 , 对单搪 、寡聚糖 、 多糖 、 糖醇都能利用 . 本研究结果
表明 ,糊精、 甘茸糖 、 葡萄搪 、 麦芽糖 、 蔗糖 、 淀粉都是猴头菌较好的碳源 , 而其对纤维素、 阿拉伯
糖 、 棉籽糖 、 乳糖的利用较差 . 有资料认为猴头菌几乎不能利用乳糖 `” ,本研究认为猴头菌并不
是完全不能利用乳糖 . 以乳糖作碳源时 , 猴头菌菌丝生长量极显著地高于对照 (表4 ) , 说明猴头
菌对乳糖是可以利用的 , 只是它对乳糖的利用较差 .
有机氮比无机氮更有利于菌丝生长 ,多数食用菌在营养生长阶段能利用无机氮源 ,但生长
速度缓慢 `川 ’ ` ’ , 本研究也证实了这一点 . 多数资料认为猴头菌可利用按态氮 , 也可利用硝态
氮 `” ” , 而本研究以K N O ,作氮源时 , 菌丝生长量与对照无显著差异 (表 2) . 由此可认为 , 猴头菌
只能利用按态氮 ,几乎不能利用硝态氮 , 或对硝态氮的利用非常差 . 当使用无机氮为氮源时 , 菌
丝必需利用无机氮合成全部种类的氨基酸 , 而某些氨基酸儿乎或全部不能合成 , 即使能合成也
不能满足其生长所必需的量 r ` ’ . 蛋白陈 、 干酪素 、 酵母膏等有机氮源含有丰富的氨基酸 ,这些氨
基酸可直接被菌丝吸收利用 . 因此 . 使用蛋白陈 、 干酪素和酵母膏等多组分复合氮源时 ,猴头菌
菌丝生长快 , 菌丝粗蛋白含量也高 。
32 食 用 有 学 报 2卷
不同食用菌以不同的碳源和氮源进行试验时 ,最适 C / N 比是不同的 “ ’ . 以较难被菌丝利用
的氮素营养作氮源时 , 菌丝生长所需的 C / N 比较低 `” ” . 本研究以葡萄糖为碳源 , (N H .) , 5 0 . 为
氮源进行液体培养 , 猴头菌菌丝生长的适宜 C / N 比为6一 2 1 : 1 ,最适 C / N 比为 15 : 1 . 当 C / N 比为
1 5 : 1时 , 培养基适宜氮产 含量为 0 . 18 %一 0 . 2 2 沁 , 与有关资料 `” ` ’提出的猴头菌的最适 C / N 比
为 2 0一 2 5 : 1 ,最适氮源浓度是 0 . 0 16 叫一 0 . 0以 %不一致 . 这是因为本研究以 (N H .) 名 .O 作氮源 ,
它较难被菌丝利用 . 以它作氮源时 , 菌丝生长量极显著地小于以蛋白陈等有机氮素作氮源的处
理(表2 ) , 由此推断 ,猴头菌的最适 C / N 比较小 , 所需的氮素含量较高 .
参 考 文 献
1 陈国良 . 狠头栽培 . 北京 :农业出版社 , 198 2 . 4 一 28 .
2 杨呀湘 ,何敏 . 食用菌栽培技术 , 长沙 : 湖南科学技术出版社 , 1 98 3 . 158 .
3 陈士珍 , 田敬华 , 金针菇 、 猴头菌栽培新技术 . 南京 :江苏科学技术出版社 , 1 98 6 . 9~ 10 .
4 黄年来 , 沈国华 . 吴经纶等 . 自修食用菌学 . 南京 :南京大学出版社 , 198 7 . 71 一 76 , 671 帆
5 何照范 , 粮油籽位品质及其分析技术 . 北京 : 农业出版社 , 19 85 , 35 ~ 43 .
6 V o n J
.
E u l
,
H
.
0
.
S e h w a n t e s
.
S t i e k s t o f u n 于 , T h iam 访 a n g e b o t u n d P UzJ rE u k t透k a t i o n 一 e i n e
z w ie 一F a k t o r e n一 n a lys e 1. Zum E id u刀 d es N一 n t e il s , d e s C / N 一V e r h j l t in s e s u n d d e r
T h i a功 i n k o nz e n tr a t i o n 如 S u bs tr a t a uf d i e F ur e h t k j r p e -r E n t w i e k lu n g z w e i e r B a s i d i o m y e e t e n .
B e i廿 B i o l P n a nz e n , 19 84 . 5 9(2 ): 20 5 一 2 26 .
7 V o n J
.
E u lu n d
,
H
.
0
.
S e h w a n et s
.
Z u m E in n叨 d e r s t i e k s ot 价 e sr o r gu n g a u f d as F r uk t i丘k a t i o ·
n s v e hr a l et n d e s B a s i d i o m y e e et n L e n ti n 邵 t ig r i n u 吕 . A n g e w B o at n ik , 1 9 84 . 5 8 : 38 1~ 39 9 .
S t u d i e s o n C
一
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一
N u t r i t i o n U t i li z a t i o n
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o馆 . 址 e 址 tr o g e助 , co m P l e x n i t or g e n s , s u e h a s p e p t o n e , d yr e a s e i n an d y e as t e x t r a e t w e r e b e t er
u t il 认de ht an s远p l e in tr o g e n s , 日u e h a s u r e a a n d g l u at m in e b y t h e m y e e l i a . Am o n g i n o gr a n i e
n i。 ” 郎加 , ` 口尤。 o in um n i t or g e n w as w e l l u t让返 de , b u t n i t r a t e n i tr o g eu w as h a r d ly u t i l让 e d
. 刀云ir iC u沉
er 认。 “ “ 5 m y e e l运 诚山名e d e a r b o n n u t r i t i o n w i d e l y . D e x itr n w a s t h e b es t u t i l让 e d OP l ys a c h ar i d e ,
se e o n dl y 贾a . o lu b l e s at r c h a n d ht e l as t w as e e l u l o s e , M a n n o s e a n d g l u e o s e w e re w e l u t正 Z ed
m o no
s a e比a d d “ , w h i le m a l t o s e 助 d s u e or s e w e er w e ll u t il 让 e d d肠a e e h a r i d留 . T h e o P tha u m
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