全 文 ：西北农业学报　２０１４，２３（１１）：１８５－１９０
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．１１．０３１
网络出版日期：２０１４－１１－２７
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．１１．０３１．ｈｔｍｌ
大叶秦艽的光合特性研究
收稿日期：２０１４－０１－０３　　修回日期：２０１４－０２－２７
基金项目：陕西省产业集群项目（２０１２ＫＴＣＬ０２－０７）；宁夏自然科学基金（ＮＺ１０２２５）。
第一作者：付瑞锋，男，在读硕士研究生，研究方向为中药材规范化栽培。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｏｔｕｏｘｉａｏｚｉ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：梁宗锁，男，教授，博士生导师，研究方向为中药材规范化栽培理论与技术。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚｓ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
付瑞锋１，梁宗锁１，王　琬１，徐　蕾１，解娟芳２，马志科２
（１．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西杨凌　７１２１００；２．西北药材科技有限公司，宁夏隆德　７５６３００）
摘　要　为了探索大叶秦艽的光合特性，为其规范化栽培提供参考。采用ＬＩ－６４００光合作用测定系统对宁夏
隆德地区大叶秦艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｐａｌ．）的光响应曲线、ＣＯ２ 响应曲线、光合日变化进程以及影响其
光合速率的环境因子日变化进行测定。结果表明：大叶秦艽为耐荫植物，其净光合速率（Ｐｎ）日变化呈双峰曲
线，存在明显的“光合午休”现象。影响大叶秦艽午间Ｐｎ 降低的因素既有气孔限制方面的，也有非气孔限制
方面的。
关键词　大叶秦艽；光响应曲线；ＣＯ２ 响应曲线；日变化
中图分类号　Ｑ９４５．１１　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１４）１１－０１８５－０６
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｐａｌ．
ＦＵ　Ｒｕｉｆｅｎｇ１，ＬＩＡＮＧ　Ｚｏｎｇｓｕｏ１，ＷＡＮＧ　Ｗａｎ１，ＸＵ　Ｌｅｉ　１，
ＸＩＥ　Ｊｕａｎｆａｎｇ２　ａｎｄ　ＭＡ　Ｚｈｉｋｅ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｈｅｒｂｓ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｃｏ．，ＬＴＤ．，Ｌｏｎｇｄｅ　Ｎｉｎｇｘｉａ　７５６３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｐｌａｎｔ．Ｗｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ　ａｔ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｉｔｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｕｓｉｎｇ　ａ　Ｐｏｒｔａｂｌｅ　ＬＩ－６４００Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ
Ｐａｌ．ｉｓ　ａ　ｓｈａｄｅ－ｅｎｄｕｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ．Ｉｔｓ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｂｉ－
ｍｏｄａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ａ　ｃｌｅａｒ　ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ，ｓｏｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｇｒｏｕｐｅｄ　ａｓ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｇｒｏｕｐｅｄ　ａｓ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ；Ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ；ＣＯ２－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ；Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ
　　大叶秦艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｐａｌ．）为
龙胆科（Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ）龙胆属（Ｇｅｎｔｉａｎａ）秦艽组
多年生草本植物，是中国传统常用中药材，也是
国家重点保护的野生药材之一［１］。现代医学研究
表明，大叶秦艽中主要含有以龙胆苦苷为代表的
环烯醚萜苷类活性成分，龙胆苦苷对风湿性关节
炎有显著的疗效［２］，还具有保肝、利胆、抗炎、抗过
敏、抗菌、利尿、健胃、镇静、镇痛、退热等作用［３］。
近年来，对大叶秦艽药用成分的分离鉴定和
药理学［４－５］已有较为深入的研究。但关于大叶秦
艽的光合特性及其与环境因子的关系研究却很
少。光合作用是影响植物物质积累与代谢的重要
生理过程，研究大叶秦艽的光合作用的特点及变
化规律对其丰产栽培技术措施的制定具有十分重
要的作用。本试验通过对大叶秦艽的光响应曲
线、ＣＯ２ 响应曲线、日变化进程等一系列生理指
标的测定和分析，来加深对大叶秦艽光合特性的
认识，了解其光合作用对环境、生理条件的需求规
律，为大叶秦艽的高产栽培和管理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验地位于宁夏回族自治区固原市隆德县沙
塘镇秦艽ＧＡＰ种植基地。试验材料为当地引种
的大叶秦艽，经西北农林科技大学生命学院梁宗
锁教授鉴定为龙胆科龙胆属大叶秦艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ
ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｐａｌ．）。
１．２　光响应曲线（Ｐｎ－ＰＡＲ曲线）的测定
选择晴朗天气，利用便携式光合作用系统
（ＬＩ－ＣＯＲ　６４００，ＵＳＡ），于２０１３年７月２２至２５
日（开花期）９：３０－１１：００，在自然ＣＯ２ 条件下，采
用开放式气路自动测定大叶秦艽的光响应曲线。
光合有效辐射分别设定为２　０００、１　８００、１　５００、
１　２００、１　０００、８００、５００、２００、１５０、１００、５０、２０、０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，共计１３个梯度，空气流量为
５００μｍｏｌ·ｓ
－１，叶室温度２５℃。测定时随机选
择３株植株健康叶，以叶的中部作为测试部位，保
持叶片自然生长角度不变，结果取平均值。将测
定的光合生理数据经叶子飘光合助手软件进行拟
合，得出最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、暗呼吸速率
（Ｒｄ）、光补偿点（ＬＣＰ）以及光饱和点（ＬＳＰ）等参
数；对ＰＡＲ低于２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的光曲线
进行线性回归，直线部分的斜率即是表观量子效
率（ＡＱＹ）；光合助手拟合时采用直角双曲线修正
模型［６］，其拟合方程如下：Ｐｎ（ＰＡＲ）＝α［（１－
βＰＡＲ）／（１＋γＰＡＲ）］ＰＡＲ－Ｒｄ，其中，α、β、γ是
３个系数，Ｒｄ 为暗呼吸速率（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。
１．３　ＣＯ２ 响应曲线（Ｐｎ－Ｃｉ曲线）的测定
选择晴朗天气，利用便携式光合作用系统
（ＬＩ－ＣＯＲ　６４００，ＵＳＡ），于２０１３年７月２５至２９
日９：３０－１１：００，设光强为１　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
ＣＯ２ 摩尔分数为：４００、３００、２００、１００、５０、４００、
４００、６００、８００、１　０００、１　２００、１　５００、１　８００、２　０００、
２　２００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，每个ＣＯ２ 摩尔分数下诱导
３～５ｍｉｎ后测定其净光合速率（Ｐｎ），重复３次，
求其平均值。测定环境为：叶面积指数６，叶温
２５℃，相对湿度４０％～５５％。将测定的光合生
理数据经叶子飘光合助手软件进行拟合，依据直
角双曲线修正模型拟合Ｐｎ－Ｃｉ的曲线方程，得出
最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、光下呼吸速率（ＲＰ）、ＣＯ２
补偿点（ＣＣＰ）以及ＣＯ２ 饱和点（ＣＳＰ）等参数；对
ＣＯ２ 摩尔分数低于２００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１的ＣＯ２ 曲线
进行线性回归，直线部分的斜率即是羧化效率
（ＣＥ）；光合助手拟合时采用直角双曲线修正模
型［６］，其拟合方程如下：Ｐｎ（Ｃｉ）＝α［（１－βＣｉ）／
（１＋γＣｉ）］Ｃｉ－Ｒｐ，其中，α、β、γ是３个系数，Ｒｐ
为光下呼吸速率（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。
１．４　光合作用日变化的测定
选择大叶秦艽开花期的晴朗天气，于２０１３年
７月３０日至８月５日，利用便携式光合作用系统
（ＬＩ－ＣＯＲ　６４００，ＵＳＡ），空 气 流 量 为 ５００
μｍｏｌ·ｓ
－１，叶室温度２５℃，对大叶秦艽的各项
光合生理指标进行测定。测定的指标包括：净光
合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间
ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃｉ）等光合生理参数，以及光合有
效辐射（ＰＡＲ）、大气温度（Ｔａ）、叶片温度（Ｔｌ）和
相对湿度（ＲＨ）等环境因子参数。测定时随机选
择３株植株健康叶，以叶的中部作为测试部位，测
定时间为每天８：３０－１８：３０，每隔１ｈ测定１次，
每次连续读取３个稳定的数据，重复３次，测定时
保持叶片自然生长角度不变，结果取平均值。并
根据测定的指标计算叶片气孔限制值（Ｌｓ）：Ｌｓ＝
１－Ｃｉ／Ｃａ［７］，其中Ｃａ为大气ＣＯ２ 摩尔分数。
１．５　数据分析与处理
用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３对数据进行整理和
作图，用ＳＰＳＳ　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　１７．０进行差异检验和相
关性分析，用叶子飘光合助手３．０软件进行曲线
的模拟和参数计算。
２　结果与分析
２．１　大叶秦艽的光响应曲线及模拟参数
大叶秦艽的光响应曲线（Ｐｎ－ＰＡＲ）显示（图
１），在一定ＰＡＲ范围内，大叶秦艽的净光合速率随
着光强的增强而增加，超过８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，
Ｐｎ的增加的幅度逐渐减小，直至达到光饱和点，
Ｐｎ增加缓慢，且逐渐趋于平缓，没有表现出明显
的光抑制现象。对ＰＡＲ低于２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
的光曲线进行线性回归，表观量子效率（ＡＱＹ）为
·６８１· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
０．０４０　７。
２．２　大叶秦艽的ＣＯ２ 响应曲线及模拟参数
大叶秦艽的ＣＯ２ 摩尔分数响应曲线（Ｐｎ－
Ｃｉ）显示（图２），在低 ＣＯ２ 摩尔分数（０～２００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）时，Ｐｎ 随着ＣＯ２ 摩尔分数呈线性
增长，以后随着ＣＯ２ 摩尔分数的继续增加，Ｐｎ 增
长速度减缓，当ＣＯ２ 摩尔分数达到秦艽ＣＯ２ 摩尔
分数饱和点（１　０００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１左右）时，Ｐｎ 增
加缓慢，且逐渐趋于平缓，呈一条直线。对ＣＯ２
摩尔分数低于２００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１的ＣＯ２ 曲线进行
线性回归，羧化效率（ＣＥ）为０．０５２　５。
２．３　大叶秦艽Ｐｎ的日变化规律
大叶秦艽Ｐｎ日变化呈“双峰型”曲线（图３）。
在１０：３０－１１：３０和１４：３０－１５：３０分别有１个高
峰，峰值为 １２．０６μｍｏｌ·ｍ
－２ ·ｓ－１ 和１１．４８
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，上午比下午峰值略高。从８：００－
图１　大叶秦艽Ｐｎ 对ＰＡＲ的响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ
图２　大叶秦艽Ｐｎ 对大气ＣＯ２
摩尔分数的响应曲线
Ｆｉｇ．２　ＣＯ２－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ
１１：３０　Ｐｎ 呈上升趋势，１１：３０左右达到最高峰。
之后呈下降趋势，１２：３０出现低谷，而后又逐渐回
升，于１５：３０出现第２次高峰，随时间的推移又逐
渐下降，１８：３０出现全天最低值。说明大叶秦艽
光合作用存在“午休”现象。
２．４　环境因子对大叶秦艽Ｐｎ的影响
２．４．１　ＰＡＲ　８：３０－１１：３０时，大叶秦艽叶片的
Ｐｎ随光照强度的增强而升高，１１：３０－１５：３０前
后，Ｐｎ与光照强度呈相反变化；１５：３０－１８：３０，Ｐｎ
随光照强度的减弱而降低，１８：３０左右Ｐｎ 到达全
天最低值。
２．４．２　ＲＨ　空气相对湿度（ＲＨ）先降低，后升
高，与ＰＡＲ的变化趋势相反。从８：３０开始，ＲＨ
逐渐下降，到１２：３０时降到最低值（２９．４％），之后
逐渐回升。
２．４．３　Ｔａ 和Ｔｌ　大气温度（Ｔａ）及大叶秦艽叶
片温度（Ｔｌ）的日变化规律，二者变化趋势一致，都
呈现先升高后降低的趋势。Ｔａ 的日变化范围为
２２．３～３２．２℃，从８：３０开始逐渐升高，１２：３０达
到最高，之后有逐渐降低。Ｔｌ在每个时间点都略
小于Ｔａ。Ｐｎ在８：３０－１１：３０和１５：３０－１８：３０，
Ｐｎ与温度的变化一致；１１：３０－１５：３０，Ｐｎ 与温度
变化呈相反变化。
２．４．４　Ｔｒ　Ｐｎ 与Ｔｒ 的变化大体一致，８：３０－
１０：３０，Ｐｎ随Ｔｒ 的增强而升高，到１１：３０　Ｐｎ 到达
最大值，此时Ｐｎ变化比Ｔｒ变化推后１ｈ左右，Ｔｒ
在１０：３０到达峰值；１２：３０－１５：３０，“光合午休”之
后Ｐｎ随Ｔｒ的增强而回升，达到一天中第２个峰
值。１５：３０－１８：３０，Ｐｎ 随 Ｔｒ 的减弱而降低，
１８：３０达到一天中的最低值。
２．４．５　Ｃｉ　Ｃｉ日变化呈先降低后升高的趋势。
８：３０－１２：３０呈下降趋势，１２：３０－１５：３０上升缓
慢，一直保持在较低水平，１５：３０后呈明显的上升
趋势。
２．４．６　Ｇｓ　Ｇｓ的日变化与大叶秦艽Ｐｎ 的变化
规律基本一致；８：３０－９：３０，Ｇｓ急剧上升，并到达
一个峰值，随后又急剧下降，９：３０－１１：３０　Ｇｓ 与
Ｐｎ呈相反变化，１２：３０　Ｇｓ到达一个低谷，此时Ｐｎ
到达１ｄ中的“午休”时刻；１２：３０以后两者的变化
趋势基本相同。
２．４．７　Ｌｓ　Ｌｓ日变化规律呈先升高后降低的趋
势，８：３０－１１：３０，大叶秦艽叶片的Ｐｎ 随Ｌｓ的增
强而升高，中午前后呈现“午休”现象；经过短暂的
“光合午休”，Ｐｎ 开始回升；１１：３０－１５：３０前后，
·７８１·１１期 付瑞锋等：大叶秦艽的光合特研究
Ｐｎ与Ｌｓ 呈相反变化；１５：３０－１８：３０，Ｐｎ 随光照 强度的减弱而降低。
图３　大叶秦艽Ｐｎ 的日变化及其与环境因子的关系
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｎａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ
３　讨 论
３．１　大叶秦艽的光响应特性
植物叶片的光饱和点和光补偿点反映植物对
光照条件的要求，是判断植物耐阴性的一个重要
指标，根据植物对光强的要求，传统上将植物分为
阳性植物、阴性植物和居于两者之间的耐阴植物。
一般情况下，光饱和点和光补偿点均较低，属于耐
阴植物，反之属于阳性植物［８］。大体上阴性植物
的光补偿点小于２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光饱和点
为５００～１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１或更低，而阳性
植物的光补偿点为５０～１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光
饱和点为１　５００～２　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１或更
高［９］。大 叶 秦 艽 的 光 补 偿 点 ＬＣＰ （２５．５２
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）以及光饱和点ＬＳＰ（１　２８９．５１
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）位于两者之间，属于耐荫植物。
表观量子效率（ＡＱＹ）是植物对ＣＯ２ 同化的表观
光量子效率，反映植物光合作用的光能利用效率，
尤其是对弱光的利用能力，ＡＱＹ值高，说明其叶
片光能转化效率高［１０］。自然条件下，一般植物的
表观量子效率ＡＱＹ为０．０３～０．０７［１１］，大叶秦艽
的ＡＱＹ为０．０４０　７，该值比典型的阳性耐荫植物
薇甘菊（０．０５１　３）［１２］低，说明大叶秦艽叶片光能
转化效率较低。
３．２　大叶秦艽ＣＯ２ 响应特性
一般认为ＣＯ２ 响应曲线中初始斜率（ＣＥ）与
ＲｕＢＰＣａｓｅ（核酮糖１，５－二磷酸羧化酶）的活性呈
正相关。董志新等［１３］对不同苜蓿的ＣＥ 与Ｐｍａｘ
进行相关分析发现，二者也存在一定正相关关系。
大叶秦艽ＣＥ 相对较低，说明相应的 ＲｕＢＰＣａｓｅ
酶活性也就较低，使大叶秦艽的光合速率受到一
定程度的限制。大叶秦艽的ＣＯ２ 响应曲线表明，
当ＣＯ２ 摩尔分数从４００μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１增加到６００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，Ｐｎ 由９．７８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１增加到
·８８１· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
１６．３０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，提高了６．５２μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１，为最大Ｐｎ的１７．５７％，ＣＯ２ 饱和摩尔分数
下最大Ｐｎ（３７．１０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）较光饱和最
大Ｐｎ（１３．９９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）高出近２．６５倍。
这进一步证实秦艽强光下光合速率在更大程度上
受ＣＯ２ 供应的限制［１３］。因此，在人工驯化栽培
时，应选择通风良好的环境，以利于大叶秦艽的
生长。
３．３　大叶秦艽光合特性与生理生态因子的关系
光合作用的“午休”现象，作为一种生理调节
过程，对逆境下植物的生存是有益的，特别是中午
气孔的部分关闭，避免植物水分的过度散失和光
合器官的破坏［１４］。在自然条件下，秦艽Ｐｎ 日变
化呈“双峰型”曲线，具有明显的“午休”现象，这是
对强光、高温、低湿环境的一种有益的生态适应和
自我调控，这与大多数植物光合日变化趋势相
似［１５－１６］。一般认为，在高光合有效辐射与高气温
的胁迫下，Ｇｓ降低，蒸腾作用减弱，这可能是引起
秦艽光合“午休”现象的最主要原因［１７］。Ｆａｒｑｕ－
ｈａｒ等［１８］和许大全［１９］认为，引起植物叶片Ｐｎ 午
间降低的植物自身因素可能是由于气孔的部分关
闭（气孔限制）和叶肉细胞自身活性下降（非气孔
限制）两种因素引起的。午间高光照和高温情况
下，叶肉细胞中酶活性降低致使羧化能力下降，引
起Ｐｎ降低。同时，由于气孔的部分关闭，叶肉内
ＣＯ２ 摩尔分数的降低造成光合作用的碳源减少，
也能引起Ｐｎ降低［２０］。判定引起Ｐｎ 降低主要因
素是通过Ｃｉ和Ｌｓ的变化方向［２０］：当Ｐｎ和Ｇｓ下
降时，若Ｌｓ增大和Ｃｉ降低，则为气孔限制；若Ｌｓ
减小和Ｃｉ增大或不变，则为非气孔限制。本研究
结果发现，１０：３０－１２：３０时，大叶秦艽Ｐｎ 和 Ｇｓ
下降时，Ｌｓ增大和Ｃｉ降低，构成气孔限制；１４：３０
－１８：３０时，由于午后持续的高温环境，叶肉细胞
中酶活性降低，致使羧化能力下降，胞间ＣＯ２ 不
能及时合成有机物质，ＣＯ２ 在细胞内累积，致使
Ｃｉ升高，Ｇｓ下降，引起大叶秦艽Ｐｎ 降低，构成非
气孔限制。这表明大叶秦艽叶片光合“午休”不仅
受来自气孔因素的限制，也受非气孔因素的限制，
这与丁友芳等［１４］的研究结果一致。而唐建宁
等［２１］研究表明，引起秦艽午间光合速率降低的主
要因素为非气孔因素，出现这种差异可能与测定
季节及生长环境有关，有待进一步研究。
植物的光合作用是一个对生态因子敏感的复
杂生理过程，生态因子不仅直接影响光合作用，而
且还通过影响植物的生理因子进而影响光合作
用，各种因子间有着错综复杂的关系。本研究只
涉及人工驯化栽培的大叶秦艽品种，且只研究它
在花期的光合表现，至于其他秦艽品种或是野生
秦艽以及其他生育时期是否也有同样的现象，有
待于进一步研究。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ（参考文献）：
［１］　ＨＥ　Ｔｉｎｇｎｏｎｇ（何廷农），ＬＩＵ　Ｓｈａｎｇｗｕ（刘尚武），ＷＵ　Ｑｉｎｇ－
ｒｕ（吴庆如）．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（中国植物志）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９８８：５９－７４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［２］　ＣＨＥＮ　Ｃｈａｎｇｘｕｎ（陈长勋），ＬＩＵ　Ｚｈａｎｗｅｎ（刘占文），ＳＵＮ
Ｚｈｅｎｇｒｏｎｇ（孙峥嵘），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ａｎｔｉ－ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｅｆ－
ｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｅｎｔｉｏｐｉｃｒｏｓｉｄｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　Ｈｅｒｂａｌ
Ｄｒｕｇｓ（中草药），２００３，３４（９）：８１４－８１６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ－
ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［３］　ＸＵ　Ｇｕｏｊｕｎ（徐国钧）．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ（中国药
材学）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ　Ｍｅｄｉｃａｌ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ，
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［４］　ＭＵ　Ｚｈｅｎｑｉａｎｇ（穆祯强），ＹＵ　Ｙａｎｇ（于　洋），ＧＡＯ　Ｈａｏ（高
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［１４］　ＤＩＮＧ　Ｙｏｕｆａｎｇ（丁友芳），ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏｘｉａ（张晓霞），ＳＨＩ
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ｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅｓ　ｉｎ　Ｐｕｅｒａｒｉａ　ｌｏｂａｔａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｅｎｖｉ－
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（骆士寿），ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｉｎ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｍｏｎｔａｎｅ　Ｒａｉｎ
Ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ，Ｈａｉｎａｎ　Ｉｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（林业科学研究），２００３，１６（５）：５４０－５４７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１６］　ＴＡＮ　Ｈｕｉｊｕａｎ（谭会娟），ＺＨＯＵ　Ｈａｉｙａｎ（周海燕），ＬＩ　Ｘｉｎ－
ｒｏｎｇ（李新荣），ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｉｍａｒｙ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　Ｄａｉｌｙ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｈｅｌｉａｎｔｈｅ－
ｍｕｍ　ｓｏｏｎｇｏｒｉｃｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ（中国沙
漠），２００５，２５（２）：２６２－２６７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１７］　ＸＩＥ　Ｔｉａｎｌｉｎｇ（谢田玲），ＳＨＥＮ　Ｙｕｙｉｎｇ（沈禹颖），ＳＨＡＯ
Ｘｉｎｑｉｎｇ（邵新 庆），ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｆｏｕｒ　ｌｅｇｕｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉ－
ｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（生态学报），２００４，２４（８）：１６７９－１６８６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１８］　Ｆａｒｑｕｈａｒ　Ｇ　Ｄ，Ｓｈａｒｋｅｙ　Ｒ　Ｃ．Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，
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［１９］　ＸＵ　Ｄａｑｕａｎ（许大全）．Ｓｏｍｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｉｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａ－
ｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍ－
ｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ（植物生理学通讯），１９９７，３３（４）：２４１－２４４（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２０］　Ｈｕａｎｇ　Ｚ　Ｙ，Ｄｏｎｇ　Ｘ　Ｊ，Ｊｉａｎｇ　Ｇ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｔｕｄｉｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｌｉｘ　ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｅｅｉ－
ｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２２（４）：８１７－８２３．
［２１］　ＴＡＮＧ　Ｊｉａｎｎｉｎｇ（唐建宁），ＫＡＮＧ　Ｊｉａｎｈｏｎｇ（康建宏），ＸＵ
Ｑｉａｎｇ（许　强），ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｍａｃｒｏ－
ｐｈｙｌｌａ　ａｎｄ　Ｇ．ｄａｈｕｒｉｃａｉｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎ－
ｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２００６，２６
（４）：８３６－８４１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
·０９１· 西　北　农　业　学　报 ２３卷