全 文 ：细菌在土壤中运移模型的研究进展 3
李桂花　李保国 3 3
(中国农业大学土壤和水科学系 ,北京 100094)
【摘要】　大多数细菌运移实验是在室内控制条件下土柱内进行 ,得到的结果却不尽一致 ,有必要对该方法
进行标准化 ;此外 ,可采用与显微镜结合研究孔隙尺度下的细菌运移. 本文认为依据对流2弥散方程建立的
细菌运移的数学模型 ,在一定限制条件下 ,与实验结果拟合较好 ,但模型忽略了许多参数 ,如生长、死亡. 若
在大田尺度下应用 ,还应对机理理论、实验范围、尺度转换、模型建立进行更深入的研究.
关键词 　细菌 　运移 　吸附 　模型 　土柱实验
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 1012 - 03 　中图分类号 　S154. 3 　文献标识码 　A
A review on modelling bacterial transport in soils. L I Guihua ,L I Baoguo ( Department of Soil and Water Sci2
ences , China A gricultural University , Beijing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (6) :1012～1014.
Most studies on bacterial transport in soils were carried out in columns under controlled conditions , and the re2
sults were various , reflecting the need of standardizing the method. Other methods were also used in conjunction
with microscopy to examine the transport at pore scale. Mathematical models based on convection2dispersion e2
quation were developed to simulate bacterial transport . Within specific limits , these models could simulate the
major behaviors of bacterial transport . However , they neglected some parameters such as the growth and death
of bacteria. The theoretical development , experimental size , scale exchange and modeling for predicting bacterial
transport at field scale should be further studied.
Key words 　Bacteria , Transport , Sorption , Model , Column experiment .
1 　引 　　言
20 世纪 40 年代初已开始对土壤中细菌吸附和运移进行
研究. 早期的研究工作主要集中在传染疾病、垃圾处理、污水
灌溉处理、用渗滤方法纯化受微生物和有机物污染的水等方
面.现已扩展到原位生物修复 (将分离得到的或基因工程合
成的细菌或营养物质注入土壤 ,使其运移到受污染处并大量
繁殖 ,分解有毒物质 ,达到治理目的 ) [20 ] 、提高石油开采
量[2 ] 、放射性物质和有机污染物的携带运移 [23 ] 、提高冶炼率
(用菌液可增加某些矿物的淋溶程度 ,提高溶液中金属含
量) [2 ] 、核废料处理和根系层内病害的生物防治及养分的转
化等方面. 细菌在土壤中的运移过程看似简单 ,实际很复杂.
其运移机理包括生长、吸附、解吸、沉积 (过滤、布朗扩散、截
流、沉降) 、腐解、钝化、滞留等过程. 但大多学者认为细菌在
土壤中的运移主要受吸附2解吸反应控制. 作者认为滞留同
样重要. 为了正确描述上述过程 ,确定细菌运移速率、时间、
分布范围 ,最大限度地提高细菌降解作用 ,减少细菌本身的
再污染 ,有必要对细菌在土壤中运移及其影响因素进行定量
研究 ,建立数学模型.
2 　细菌运移的实验方法
　　研究细菌在多孔介质中运移的典型方法与研究溶质运
移的方法相似 ,都是用土柱试验. 但产生的结果却差异很大.
Bitton[3 ]指出 ,土柱试验产生了相互冲突的、且一定程度上让
人困惑的结论. 这可能是由于试验缺少标准化、没能记录重
要信息和控制好变量造成的. 由此 ,提出了研究细菌运移的
土柱试验规范 :1)完整地表述多孔介质和悬浮介质或溶质的
特征 ,如以土壤为介质 ,则要描述土壤质地、结构、有机质含
量、铁氧化物的含量、阳离子交换量、p H、容重、水分特征和渗
透度 ;2)最好用未消毒的原状土柱 ;3) 土柱的容重、直径和长
度应标准化 ;4)土柱原料和收集样品设备应检查 ,以防潜在
的吸附损失 (如不能使用陶瓷设备) ;5) 细菌以大小和形态进
行特征化 ,同时考虑不同细菌对土壤产生的不同吸附 ;6) 细
菌繁育技术和年龄应标准化 ;7) 详细描述细胞收集过程 ,并
标准化 ;8)应用一定范围的初始浓度 (高初始浓度可得到较
好的分析结果) ;9)每次试验必须进行惰性示踪剂试验 ,并记
录下来用来解释. 且示踪剂浓度应低 ,以减少对细菌浓度影
响而产生的误差 ;10)土柱中水流应由下而上 ,以减少重力的
影响 ,且水流速度应接近自然环境 ; 11) 细菌浓度数据应以
C/ C0 (即流出液浓度/ 流入液浓度) 形式记录 ;12) 除时间外 ,
还应记录水流速度和孔隙体积 ,以便于数据间的比较 ;13) 对
细菌悬浮溶液应说明是蒸馏水、雨水、地下水、盐水、泉水、废
水 ,还是各种缓冲液.
3 　细菌运移模型
311 　确定性机理模型
　　通过连续方程 (将质量守恒原理应用在多孔介质中流体
的流 动 ) 将 对 流、弥 散、沉 降、生 长 和 死 亡 结 合 起
来[8 ,9 ,11 ,16 ,24～28 ] . 即单位体积土壤中细胞数量的变化等于细3 国家重点基础研究发展规划资助项目 ( G1999011700) .3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 07 收稿 ,2001 - 06 - 26 接受.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2003 ,14 (6)∶1012～1014
胞流入加上细胞分裂减去流出、过滤、吸附、沉降和死亡所造
成的损失. 此类方程将细菌的源汇项考虑得较完整. 且用数
学式表达了细菌从水中排除的过程 ,包括过滤、吸附和沉降.
还提及由于细菌繁殖而增加、因死亡而减少 ,因布朗运动、趋
化性和旋转而提高细菌运移等方面. 从一定范围内检验结果
来看 ,在一定控制条件下 ,可描述细菌运移的一些重要特征.
　　总的质量守恒方程 [34 ] :
Ra +
5 (θc)5 t = - ¨J + R df + R gf 　　　　　　　　
其中包括微生物在土粒上的沉降 ( Ra ,由孔隙阻塞和去阻塞
而产生的净质量转移速率) 、群体生长 ( R gf ) 、死亡 ( R df ) 和运
移 ( J) . C 是悬浮微生物的浓度 ,θ是含水量 , t 是时间. 微生
物的实际运移总括起来以 J 表示[34 ] :
J = JB + JCT +θv f C +θvgC - Dθ¨ C 　　　　
其中 , D 是弥散系数 , v f 是水流速度 , vg 是重力沉降速度 , JB
是扩散 ,JCT是趋化性和自由运动. 还建立了一个营养物质运
移方程与上述细菌运移方程相偶合. 若要将该模型应用到不
饱和水流中 ,应将气相和水相分别用质量守恒方程来表示.
　　对粗质地土壤 , Peterson 和 Ward 建立了一种以对流为
主的水分运动模型 [22 ] . 细菌扩散、沉降、自由和趋化运动都
被忽略了 ,因为相对对流来说 ,它们是次要因子. 细菌在土壤
溶液和基质间的物理过滤和吸附用分布系数来表示. 该模型
假设过滤机理是很快的、可逆的且符合线性等温反应. 假设
吸附的细菌其生长和死亡是平衡的 ,且溶液中的细菌生长量
可忽略. 则方程可表示为 [22 ] :
[ (ρk/θ) + 1 ]5 C/ 5 t = (1/θ) + [ Dθ(5 C/ 5 z) ]/ 5 z -
　　　　　　　　　　　　( qw /θ) 5 C/ 5 z - kdC
其中 , z 是土壤深度 , qw 是土壤水通量 , kd 是死亡速率常量 ;
k 是吸附常量 ,ρ是土壤容重. 模型用他人已发表的数据进行
了验证. 用随机产生的输入数据来模拟细菌的运移 ,以产生
在一定深度条件下的细菌的概率分布. 如果粗糙质地土壤中
重力水刚好排出 ,且所有假设合理 ,则该模型是足够的. 但是
排水田中通常有一个生物膜网起过滤作用 ,而模型中没有考
虑. 除此之外 ,不论是疏松还是粘的土壤 ,当含水量低于田间
持水量时 ,则不能运用该模型 ,因为基质势和不饱和导水率
成了水运动的主要因子.
　　对流2弥散基础上考虑因细菌生长而引起的孔隙度变
化 ,还有伴随产生的渗透度下降和弥散的增加 (从土壤、土壤
表面形成的菌膜和液相 3 个界面考虑) . Taylor 和 Jaffe[31 ]建
立了在饱和条件下 ,因生物膜的显著增长而引起的孔隙度和
渗透度的下降和弥散的增加. 水相中悬浮生物量的有效宏观
运移方程为[31 ] :55 t ( nwcwb ) = 55 x ( nw D 5 cwb5 x ) - 55 x ( vcbw ) + nwρw rbw +
　　　　　　　　nwρw ( ew (ρw b) + Iwb ] 　
其中 , cwb 是水相中单位体积有效生物量 , nw 是水相的体积
比 , D 是水动力弥散系数 ,ν是宏观达西流速 , rwb 是水相中生
物量的增加速率 , nwρwew (ρωb) 是生物量在水2生物膜界面处
由生物膜相到水相中的运移的量 , nwρw Ibw 是生物量在水2生
物膜界面的扩散量. 上述方程可用数值方法求解 ,并用试验
数据进行了验证.
　　把双点平衡/ 动力学吸附的溶质运移方程应用到细菌运
移中 ,把土壤颗粒表面的吸附位点根据反应特征划分为两种
类型 :平衡吸附和非平衡吸附 (一级动力学吸附) . 绝大多数
机量模型都是应用该原理. 因为它参数相对少 ,可用实验方
法求参 ,从拟合结果来看也比上述模型好.
　　总的质量守恒方程 :
　　θ5 c5 t +ρb (5s15 t + 5 s15 t ) = Dθ52 c5 X2 - vθ( 5 c5 x ) 　　　　
　　吸附方程 : s1 = kdc 或 / 和ρb
5s25 t = θkf c - ρbk rs2
式中 , c 是溶液中细菌浓度 ,θ是孔隙度 ,ρb 是土壤容重 , t 是
时间 , D 是弥散系数 , s1 是平衡位点吸附的菌浓度 , X 是横
坐标 ,υ是平均孔隙流速 , s2 是动力学位点吸附的菌浓度 , kf
是吸附速率常数 , kd 是等温吸附速率常数 , k r 是解吸速率常
数.若为平衡吸附 ,只含 s1 [4 ,17 ,30 ] ;若为动力学吸附 (不同模
型间选用的表达式有些不同) ,只含 s2 [9 ,12 ,19 ,21 ,22 ] ;若为双点
吸附 ,含 s1 和 s2 [1 ,4 ]) . 模型的推导见文献 [33 ] .
　　作者研究结果表明 ,大肠杆菌在饱和砂土中的运移可用
平衡吸附描述 ,同时总方程中的源汇项除了吸附项外 ,还应
有滤除 (removal)项. 对上述方程的参数 ,可用数值方法求解 ,
或用实验求参 ,或结合胶体过滤理论求参 [12 ,19 ,21 ,29 ] .
312 　随机定量机理模型
　　一般情况下 ,上述对流2弥散方程 (CDE)比较适用于均质
土壤或室内装的土柱. 而农田等大尺度条件下土壤是非均质
的.因此把整个农田垂直分割成一系列相互独立的土壤柱 ,
这些柱子叫“流动管”(stream tube) . 每个“流动管”在局部尺
度下的运移可用对流或对流2弥散模型. 然后把对流2弥散模
型中的参数在农田尺度上看成是一种随机过程 ,用不同函数
表示. 溶质浓度是所有“流动管”浓度的平均值.
　　Ginn 等[15 ]提出了单一底物、单一菌种存在条件下 ,底物
消耗和菌的生长都是非线性反应的随机对流反应 (stochastic2
convective reaction 简称 SCR)模型. 模型中假设单个“流动管”
截面流速 V ( x) 乘以截面含水量 n ( x)是一个常量 q ;而且通
量项只有对流 ,即沿着“流动管”或“流动管”之间没有扩散或
弥散 ;速度是任选函数 V ( x) .5 c5 t + V ( x) 5 c5 x = - μM ( x , t)Yn ( x) [ c ( x , t)c ( x , t) + k ] 　　
其中 , x , t 是时空坐标 , V ( x ) 是“流动管”中的水流速度 , n
( x) 是体积含水量 ,μ是微生物比生长速率 , k 是当μ= 1/
2μmax时底物的浓度 , Y 是产量系数 (消耗单位底物所产生微
生物的生物量) , M ( x , t) 是微生物质量密度 (单位体积的微
生物质量) , c ( x , t) 是底物浓度.
　　即使是用传统的对流2弥散方程 (CDE) 确定的弥散系数
(与尺度无关) ,本方程比 CDE 更精确地抓住了非线性反应
(如微生物生长、底物消耗)的平均大尺度影响的本质.
313 　其它模型 (动力波模型)
　　Germann 和 Douglas[13 ]对依据达西流速的过滤理论提出
质疑. 因达西定律是宏观、平均理论 ,而颗粒倾向于随优先流
流动. Germann 等[14 ]用动力波理论描述细菌在优先流中运
31016 期 　　　　　　　　　　　　　　李桂花等 :细菌在土壤中运移模型的研究进展 　　　　　　
移并建立了数量模型. 依据该模型 ,可用含扩散和重力部分
的波方程来描述不饱和流. 含水量剖面可认为是一系列波在
土壤中运行的结果. 在这种情况下 ,假设通量 ( q) 只是含水量
(θ)的函数 ,则波动方程如下 :5θ/ 5 t + ( dq/ dθ) (5θ/ 5 z) = 0 　　　　　　　　
其中 , z 是距离 , t 是时间. 模型中没有考虑微生物大小、形状
和土粒的亲合力.
　　依据 Germann 等[14 ]的动力波模型 ,水的运动主要发生
在大孔隙中 ,而不饱和土壤基质 (微孔隙) 从大孔隙中吸收水
分.这与水分在不饱和土壤中运移的传统观点不一样. 传统
观点认为不饱和土壤中水的流动主要是经微孔隙 ,而大孔隙
在理论上是不满的 ,直到含水量超过一个临界值.
　　有些作者用一级反应汇项和对流2弥散方程耦合起来描
述由于死亡或逆吸附而造成的细胞不可逆损失 ,认为 ,生物
膜的产生对菌运移有影响. Cunnighan 等[7 ]提出表达式来模
拟生物层聚积对多孔介质中水动力的影响. 而 Vandevivere
等[32 ]认为 ,细菌在颗粒表面的生长并不形成连续的、固定的
层 ,而是形成小的、离散的菌落或微菌落吸附在表面 (不均
一、稀疏的) . Clement [5 ]则认为 ,不论是生物层还是微菌落方
法 ,都是依据微范围模型的特殊类型 (连续或片状) 来表示生
长.再加上研究尺度是在孔隙范围 ,试验误差大 ,所以很难与
整体流体运动相匹配. 事实上 ,多孔介质中的生长更象二者
结合 ,初期微生物形成离散菌落 ,逐渐扩散形成连续的生物
层. 因而他们提出用宏观方法描述微生物在多孔介质中的生
长和累积 (如用生物量) . 还有些学者在对流2弥散运移模型
基础上 ,增加了一系列限制条件. Sarkar[25 ]成功地运用多组
分流动方程来模拟细菌运移. Johnson 等[18 ]认为解吸过程不
是一个依赖于浓度的动力学过程 ,而是一个持续时间的函
数.有关进行原位研究的细菌运移模型很少. 有关细菌造成
的污染物携带运移也是细菌运移模型的研究范围 [6 ,10 ,19 ,23 ] ,
在此不详述.
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作者简介 　李桂花 ,女 ,1968 年生 ,博士 ,主要从事土壤微生
物的模型研究 ,发表论文 6 篇. Tel : 010262892850 , E2mail :
vcrop @mail. call. edu. cn
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