全 文 ：黄瓜霜霉病菌侵染若干因子的研究*
石延霞1 李宝聚1* * 刘学敏2
( 1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京 100081; 2东北农业大学植物保护系,哈尔滨 150030)
摘要 研究了温、湿度条件对黄瓜霜霉病菌致病性的影响, 结果表明, 25~ 35 ! 最适宜黄瓜霜霉病的发
生, 15/ 35 ! 的交替温度变化最有利于霜霉病菌的侵染,但 35 ! 以上的高温对霜霉病菌具有杀伤作用; 2 h
的湿度条件就足以引起侵染, 一旦侵入寄主,环境湿度条件对病害的发展影响不大. - 20 ! 低温冷冻保存
10 个月和干燥放置 7 d 的霜霉菌种仍具致病力.发病的黄瓜叶片可以连续产生孢子囊,但随着发病时间的
延长产生孢子囊量逐渐减少. 活体叶片单位面积上产生的孢子囊量比离体叶片大, 且显症天数与叶片单位
面积产生孢囊量呈抛物线型关系.
关键词 霜霉病菌 温度 湿度 产孢潜能
文章编号 1001- 9332( 2005) 02- 0257- 05 中图分类号 S436 文献标识码 A
Several infection factors of Pseudoperonospora cubensis. SHI Yanxia1 , L I Baoju1 , L IU Xuemin2 ( 1I nstitute of
V egetables and Flowers , Chinese A cademy of Agr icultural Sciences, Beij ing 100081, China; 2Nor theast Agr i
cultural Univer sity , Harbin 150030, China) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 2) : 257~ 261.
The study on the effects of temperature and humidity on the pathogenicity of Pseudop er onosp ora cubensis showed
that t he optimum temperature for t he occur rence of cucumber dow ny mildew was 25~ 35 ! . An alternation of
15/ 35 ! w as the most propitious to the infection of Pseudop eronosp ora cubensis, w hile t he high temperature
above 35 ! could kill the pathogens. 2 hours humid w as enough for infect ion. Pseudoperonosp ora cubensis stored
at - 20 ! for 10 months and dr ied for 7 days could still infect cucumber. T he infected cucumber leaves could
continuously produce spor angium, with its quantity gr adually decreased with time. The quantity of sporang ium
produced in v ivo w as more than that in vitro.
Key words Pseudop er onospora cubensis , T emperature, Humidity, P otentiality of producing sporang ia.
* 国家自然科学基金项目( 30400060 )、中央级科研究所社会公益研
究专项、北京市自然科学基金重点项目( 6001002)和国家∀ 十五#攻关
计划资助项目( 2001BA509B06) .
* * 通讯联系人.
2003- 11- 04收稿, 2004- 07- 16接受.
1 引 言
黄瓜霜霉病是高湿病害, 温湿度条件对黄瓜霜
霉病的发生影响很大,尤其随着设施农业的发展, 棚
室温湿度条件有利于该病害的发生,黄瓜霜霉病呈
现扩大蔓延趋势,加重了经济损失.明确其侵染因子
是防治该病害的重要环节[ 7, 8, 16, 18] . 前人对黄瓜霜
霉病菌的侵染条件已有研究[ 4, 23] ,但对于霜霉病菌
侵染过程中的一些关键因子未经过系统的定量研
究,尤其干燥、低温等方面对病原菌存活的影响尚未
明确, 而这些 方面 又是生 态防 治的 关键 因
素[ 19, 25, 31] . 同时, 寄主的产孢潜能与病害流行紧密
相关.针对这些问题本文对昼夜温差、低温、湿度条
件对发病的影响及黄瓜叶片产孢潜的影响进行了系
统研究.
2 材料与方法
21 供试材料
211 供试品种 山东密刺
212 供试菌种 健康菌种, 采自中国农业科学院蔬菜花卉
研究所温室中发病 6 d 的黄瓜病叶, 具强致病力的霜霉菌
种; 冷冻菌种,具有新鲜霉层的黄瓜离体叶片经- 20 ! 冰箱
冷冻保存 4、6 和 10个月后的菌种 ;干燥菌种, 具新鲜霉层离
体叶片经干燥后的孢子囊; 收集于培养皿中的离体孢子囊.
2 2 实验方法
2 2 1 供试植株的准备 黄瓜幼苗在 20~ 30 ! 温室内培养
至 2 片子叶完全展开, 真叶未长出时备用; 第一片真叶完全
展开时备用.
2 2 2 温度对黄瓜霜霉病菌侵染的影响 恒温处理: 取健康
黄瓜第一片真叶, 将具强致病力霜霉菌孢子囊配成 2 ∃ 103
个孢子囊%ml- 1的孢子囊悬浮液, 点滴接种, 每片真叶滴 3
点,每点滴 10 l, 盖上培养皿盖保湿, 置于不同温度的人工
气候箱中恒温( 10 ! 、15 ! 、20 ! 、25 ! 、30 ! 和 35 ! )培
养, 设12h 光照, 12h 黑暗.每处理 3 次重复,每重复 10 片叶;
变温处理: 植物叶片的采集、菌种的获得、接种方法同前. 接
种后置于不同温度的人工气候箱中变温处理, 设 10/ 20 ! 、
10/ 25 ! 、15/ 20 ! 、15/ 25 ! 、15/ 30 ! 和 15/ 35 ! 6 个处
理, 每一处理每天 12 h 低温时段, 12 h 高温时段交替变化,
应 用 生 态 学 报 2005 年 2 月 第 16 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2005, 16( 2)&257~ 261
低温时段黑暗, 高温时段光照. 每处理 3 次重复, 每重复 10
片叶.
223 湿度对黄瓜霜霉病菌侵染的影响 短期高湿对病菌
侵染的影响 :选取 2 片子叶完全展开的黄瓜幼苗, 用点滴接
种法(孢子囊 2 ∃ 103 个孢子囊%ml- 1 ) , 每片子叶 1 滴 ( 10
l) ,置于温室常温保湿 0、2、4、6、8 和 12 h 后移出保湿棚, 用
吹风机吹干叶面雾滴, 置于干燥处 ( RH < 70 % ) , 以保湿 24
h为对照. 每处理 3 次重复, 每重复 20 株苗. 交替高湿对病
菌侵染的影响:接种方法同前. 温室常温保湿培养 0、2、4、6、
8 和 12 h( RH80% ) , 再干燥处理 24、22、20、18、16和 12 h,干
燥时相对湿度( RH)小于 70% , 其中 24 h 保湿处理为对照.
依此连续保湿 4 d,第 2 d和第 4 d 调查病情, 每处理设 3 次
重复,每一重复 20 株苗,病情指数取平均值.
224 与黄瓜霜霉病菌侵染来源相关问题研究 低温对离
体病叶病菌致病力的影响: 取离体叶片上冷冻 ( - 20 ! )保
存 4, 6 和 10 个月的黄瓜霜霉病菌孢子囊, 用子叶点滴接种
( 2∃ 103 个孢子囊%ml- 1) 2 片子叶期黄瓜幼苗,具强致病力
的孢子囊接种为对照( CK1 ) , 未接种空白对照( CK 0) , 温室保
湿棚中保湿 ,设 3 次重复.干燥对离体叶片上孢子囊致病力
的影响:将具大量新鲜霉层的黄瓜叶片采下, 干燥放置, 分别
干燥 1、3、5、7、8、10 和 14 d 后刷下孢子囊配成浓度为 2 ∃
103 个孢子囊%ml- 1的悬浮液, 喷雾接种于一真叶期黄瓜幼
苗,每一处理设一用新鲜、具强致病力的孢子囊接种( CK 1 )
和一空白( CK 0)作对照, 每处理 3 次重复. 干燥对离体孢子
囊致病力的影响: 取具大量霉层的发病叶片, 干燥 12 h 后,
将孢子囊刷落到培养皿中,室温 20 ! 分别干燥放置 1、3、5、
7 和 8 d 后配制成浓度为 2∃ 104 个孢子囊%ml- 1的孢子囊悬
浮液,喷雾接种于一真叶期黄瓜幼苗, 每处理 3 次重复, 每重
复 30 株黄瓜苗.
225 黄瓜霜霉病病叶产生孢子囊潜能研究 离体叶片、活
体叶片均采用发病 5 d,具大块病斑, 但未产生霉层的黄瓜病
叶.离体叶片放入培养皿中保湿, 在 25 ! 培养箱中培养( RH
> 90% ) ,共计 20 片叶;活体叶片在温室保湿棚中进行, 标记
供试叶片, 保湿前测出病斑面积, 经 24 h 保湿后, 用软毛刷
将每片叶上孢子囊分别刷入 4 ml蒸馏水中.从中取 10 l孢
子囊悬浮液在显微镜( 10∃ 10 倍)下镜检, 随机检查 10 个视
野,计算平均值, 重复 3 次,按傅俊范[ 9]方法计算单位面积病
斑产生孢子囊数.
3 结果与分析
31 温度对黄瓜霜霉病菌侵染的影响
温度条件影响黄瓜霜霉病菌的侵染,湿度条件
满足后,在 10~ 35 ! 范围内随着温度升高病菌侵染
加重; 在 10~ 15 ! 低温范围内,接种后第 5 d发病,
病情指数较低;在20~ 35 ! 高温范围内则接种后第
2 d开始发病, 病情较重 (图 1) . 其中 35 ! 发病最
快, 病情最重. 在交替温度变化中(表2) , 在适宜发
图 1 温度变化对黄瓜霜霉病菌侵染的影响
Fig. 1 Influence of temperature on infect ion of P . cu bensi s.
病的温度变化范围内, 温差大发病快、病情重, 如
15/35 ! 和 15/ 30 ! . 而温差小的则发病较轻, 如
10/ 20 ! 及 15/ 25 ! .
32 湿度条件对发病的影响
321 短期高湿对发病的影响 接种黄瓜霜霉病菌
后,连续高湿影响发病. 表 1数据显示, 接种后保湿
2 h(叶面湿润时数)足以引起发病,通过新复极差差
异显著性比较,病情指数在 5%水平显著, 接种后保
湿 24 h处理与其它相比差异显著.其它处理之间病
情差异不显著.在 1%极显著水平上,接种后24 h保
湿的处理病情指数与 2 h的处理相比差异不显著,
而与其他处理间差异极显著.
322 交替高湿对发病的影响 当霜霉病菌侵染所
需要的最短保湿时间( 2 h)满足后,不同的交替高湿
时间对病情影响不大, 通过新复极差差异显著性比
较(表 1、表 2)可以看出, 在 5 %及 1 %极显著水平
上,不同的干燥、保湿时间对病情影响差异不显著,
与对照相比亦没有明显差异.但交替高湿处理后,发
病速度加快,病情发展明显.
表 1 短期高湿对侵染影响的新复极差分析( Duncan∋ s)
Table 1 Duncan∋ s test result of the influence of wetness duration on in
fection by P . cubensis
高湿时间
Time of high
humidity( h)
病情指数平均数
Mean of
disease index
差异显著性
Significance level
= 005 = 001
24 4143 a A
2 1988 b AB
12 1888 b B
6 1513 b B
4 1345 b B
8 1319 b B
0 000 c C
258 应 用 生 态 学 报 16卷
表 2 交替高湿对侵染影响的新复极差分析( Duncan∋ s)
Table 2 Duncan∋ s test result of the influence of alternate wetness dura
tion on infection by P. cubensis
高湿时间
T ime of
h igh humidity( h)
病情指数平均数
Mean of
disease index
差异显著性
S ignif icance level
= 005 = 001
2 2490 a A
24 2380 a A
6 2270 a A
8 2250 a A
12 2250 a A
4 2140 a A
0 000 b B
323低温和干燥对病菌孢子囊致病力的影响 低
温( - 20 ! )降低了霜霉病菌孢子囊的致病力, 低温
时间越长孢子囊的致病力越低, 同时低温使潜育期
延长.离体叶片冷冻保存 4、6和 10个月的霜霉菌仍
然具有致病力, 但致病力下降.用其接种, 接种后始
显症时间均较对照(健康菌)延迟,病情指数显著低
于对照(表 3) .冷冻 10个月的菌种病情指数为 160
时,对照病情指数已经达到 962, 同时冷冻菌种潜
育期长达 17 d,而对照潜育期为 4 d.
表 3 冷冻保存的黄瓜霜霉病菌的潜育期及致病力
Table 3 Influence of low temperature on incubation period and disease
index of P . cubensis
病情指数
Disease index
处理
Treatment
对照
CK
潜育期
Incubation period( d)
处理
Treatment
对照
CK
冷冻 4个月
4 months with low temperature
1009 9260 10 4
冷冻 6个月
6 months with low temperature
2 64 9742 14 4
冷冻 10个月
1 0months with low temperature
1 60 9620 17 4
干燥的环境条件降低了孢子囊的致病力. 离体
叶片上干燥孢子囊和离体孢子囊分别干燥 1、3、5和
7 d后接种均发病,但病情比对照轻(图 2) . 离体叶
片上干燥孢子囊的致病力随干燥时间的延长逐渐降
低,至第 8 d后无致病力,而离体孢子囊干燥后的致
病力在时间上无明显变化,但干燥第 8 d 以后也丧
失致病力.
324发病叶片产生孢子囊潜能 发病的黄瓜叶片
可以连续多次产生孢子囊,但随着发病时间的延长,
单位面积产生的孢子囊量减少.离体叶片在保湿后
图 2 干燥对霜霉病菌致病力的影响
Fig. 2 Influence of desiccat ion on pathogen icity of P. cubensi s.
处理 1为用离体叶片上干燥孢子囊接种;处理 2为用干燥的离体孢
子囊接种;对照 1、对照 2均为健康菌种 Inoculum of t reatment 1 is on
leaves ; Inoculum of t reatment 2 is in vit ro; Inoculum of t reatment 1 and
t reatment 2 are non t reated Pseudoperonosp ora cubensis .
可以连续 4 d产生孢子囊,第 6 d叶片开始腐烂(表
4) .在连续 4 d中,孢子囊产量不断减少, 平均每片
叶子的产孢子囊量由第一次的 530 ∃ 104 个孢子囊
%叶片- 1减少到第四次调查时的 800 ∃ 102 个孢子
囊%叶片- 1.而产生孢子囊的病斑面积由 385 cm2
扩展到第 5 d的 2120 cm2;发病的活体叶片经保湿
可以连续 3d产生孢子囊,第 5 d 叶片开始腐烂(表
4) .在连续调查的 3 d中, 孢子囊产量亦不断减少,
平均每片病叶产孢子囊量由第一次保湿后的 143
∃ 106 个孢子囊%叶片- 1减少到 361 ∃ 105 个孢子囊
%叶片- 1.活体叶片上单位面积病斑产生的孢子囊
数(分别为 238 ∃ 105、722 ∃ 104、227 ∃ 104 个孢
子囊%cm- 2)比离体叶片产生量大(分别为 872 ∃
103、183 ∃ 103、504 ∃ 102 个孢子囊%cm- 2 ) ; 对于
离体叶片, 第1 d和第4 d病斑面积差为 1257 cm2,
而活体叶片两者面积差为 1232 cm 2, 表明离体叶
片和活体叶片上病斑扩展速率没有明显差别.
分析发现显症后天数与累积孢子囊量、病斑面
积间存在较高相关性[ 22~ 24] .其中显症后天数与累
表 4 黄瓜病叶产生孢子囊潜能
Table 4 Potentiali ty of producing sporangia on the cucumber disease leaf
显症后天数 Days after sym ptom appearance ( d)
1 ( 2 3 4 5 6
离体叶片 孢子囊产量 Number of sporangia(个孢子囊%cm- 2) 0 872∃ 103 183∃ 103 504∃ 102 3770 *
Leaf in vit ro 产孢子囊面积 Spot area( cm2) 385 616 838 1642 2120 *
活体叶片 孢子囊产量 Number of sporangia(个孢子囊%cm- 2) 0 238∃ 105 722∃ 104 227∃ 104 * *
Leaf in vivo 产孢子囊面积 Spot area( cm2) 360 601 798 1592 * *
( 发病叶片未产生孢子囊 Non sporangia on infected leaves; * 叶片全部腐烂 All the leaves rotted out .
2592 期 石延霞等:黄瓜霜霉病菌侵染若干因子的研究
积孢子囊量之间呈现抛物线型相关(图 3) , 经分析
拟合后得到如下关系式:
对于活体叶片:
SN = - 3165750+ 3762150D - 538250D 2
( 1)
R
2
= 099 EMSQ = 06763 ∃ 109
对于离体叶片:
SN = - 8417381+ 104620D - 1335042D 2
( 2)
R
2
= 095 EMSQ = 22212730
其中, SN 为累积孢子囊数, D 为显症后天数.
图 3 显症后天数与累积孢子囊量间的关系
Fig. 3 Relat ionship betw een days after symptom appearance and accumu
lat ive sporangium number.
a: 实测值 Observed number; b: 估计值 Estimate number. 下同 T he
same below .
从显症天数与累积孢子囊量间的预测模型(图
3)可以看出,实测值的曲线与估计值呈明显相关, 二
者绝对系数分别为 099 和 095. 活体叶片在显症
后孢子囊的累积量高于离体叶片在显症后的孢子囊
累积量.该模型描述了黄瓜霜霉病发病后孢子囊积
累量的变化规律.
分析显症后天数与病斑面积扩展间的关系(图
4)时, 发现两者呈现∀ S#型分布,以 Gompertz模型拟
合效果最好,得到预测方程如下:
活体叶片:
SA = 4734055exp(- 1025644exp
(- 006114024D ) ) ( 3)
SS = 2609999, r = 0985
离体叶片:
SA = 1765810 exp(- 46371 exp
(- 01582637D ) ) (4)
SS = 4482104, r = 0989
其中, SA 为病斑面积; D 为显症后天数.
从显症后天数与病斑面积间关系的 Gompertz
模型(图 4)可以看出, 实测值曲线与估计值曲线呈
显著相关,相关系数分别为 0985和 0989. 同时活
体叶片与离体叶片的显症后病斑面积没有明显差
别.活体叶片和离体叶片的两条曲线十分接近且趋
势相同. 该模型显示了黄瓜霜霉病病斑面积随时间
的扩展趋势.
图 4 显症后天数与病斑面积间关系
Fig. 4 Relationship betw een days after symptom appearance and sporont
area.
4 讨 论
黄瓜霜霉病属于高湿病害, 对温度适应范围广,
在 1~ 32 ! 之间均可侵染发病, 以20~ 27 ! 最适宜
发病.对发病有利的温差条件是 15/ 25 ! 和 20/ 30
! [ 5] . 本研究结果表明, 霜霉病菌侵染离体叶片的
适宜温度是 25~ 35 ! ; 环境的温差大发病则重,最
适宜的温差是15/ 35 ! 和 15/ 30 ! ; 在高湿条件下,
一定高温 ( 35 ! 以下)更利于黄瓜霜霉病的发生,
35 ! 以上高温对病菌有杀伤作用[ 14] . 本研究中短
期高湿 2 h即发病, 而交替高湿实验中,不同交替高
湿时间导致病情指数差异不显著, 可以看出黄瓜霜
霉病菌侵染初期需要高湿条件, 并需要至少 2 h 的
湿度时间, 一旦侵入, 湿度条件对病害扩展影响不
大.
李树德[ 15]认为, 在- 20 ! 条件下,霜霉菌种可
保存60d.本研究发现- 20 ! 冷冻 10个月的霜霉菌
种仍具有致病力, 只是致病力下降, 潜育期延迟. 这
260 应 用 生 态 学 报 16卷
一研究对前人的研究成果给以一定的补充, 应用这
种方法保存霜霉菌种可以与寄主活体保存法交替进
行,方便实验工作,同时说明黄瓜霜霉病菌可能以孢
子囊形式在北方高寒地区越冬.同样,干燥条件影响
霜霉病菌的致病力, 以往研究表明,干燥保存叶片上
的孢子囊, 2~ 3 d即失去萌发力,本次研究则发现,
叶片上干燥的孢子囊和离体孢子囊在干燥 7 d后仍
具有一定的致病力,证明霜霉病菌的离体孢子囊可
以远距离传播, 并为其季风传播方式提供了佐证.
发病的离体叶片和活体叶片经保湿后可以连续
几天大量产生孢子囊, 为解释黄瓜霜霉病在田间快
速流行提供了依据.实验发现离体叶片产生的孢子
囊量低于活体叶片,推测可能由于活体叶片新陈代
谢强,提供给病菌的营养物质丰富,而离体叶片因离
开植株,失去了养分供给来源,叶片营养成分降低,
不利于孢子囊的产生. 显症后天数与累积孢子囊量
间呈抛物线型相关,据此构建累积孢子囊量与显症
后天数的预测模型,该模型可以预测发病叶片产生
孢子囊的能力, 为田间霜霉病流行程度的预测提供
依据[ 6, 10~ 12, 15~ 22, 26, 29, 32] .
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作者简介 石延霞, 女, 1974 年生, 助理研究员, 硕士研究
生,主要从事蔬菜病害综合防治研究, 发表论文 18 篇. T el:
01062197975; Email: shiyx@ mail. caas. net . cn
2612 期 石延霞等:黄瓜霜霉病菌侵染若干因子的研究