全 文 ： 问题探讨
收稿日期:2006-06-25。
基金项目:国家重大基础研究前期专项基金资助项目(2002 CCA 02800);
石河子大学自然科学与技术创新项目资助。
作者简介:周玲玲(1966～ ),女 ,副教授 ,在读博士生;研究方向:植物解
剖与抗性生理。
温度 、盐分和干旱胁迫对簇枝补血草种子萌发的影响
周玲玲　刘　萍　陈　芳
(新疆石河子大学生命科学学院　石河子　832003)
摘要:用不同温度 、不同浓度的 N aC l和等渗 PEG(分子量为
6 000)处理簇枝补血草 [ L imon ium chry socom um (K ar. e t K ir. )
Kun tze. ]种子 , 以研究温度 、盐胁迫和模拟干旱胁迫对种子萌
发的影响。结果表明:其种子萌发的最适温度为 15 ～ 25 ℃。
随着盐浓度的增加 , 种子的萌发率和发芽指数逐渐降低 , 簇枝
补血草种子在蒸馏水中萌发率最高;PEG对种子的萌发产生抑
制作用 , 且 PEG 的抑制程度大于等渗 NaC l。将在盐溶液和
PEG中处理 9 d的种子转移至蒸馏水后 , 原来较高浓度下的种
子具有较高的萌发恢复率。
关键词　簇枝补血草　温度　盐分　干旱胁迫
种子萌发　萌发恢复
簇枝补血草是白花丹科补血草属的多年生草本至
草本状半灌木 ,分布于新疆山地荒漠草原和石质山坡
中 。花期为 5 ～ 6月 ,花萼干膜质 ,鲜黄色 , 5裂 ,花冠
橙黄色 。花后花萼久不萎蔫 ,有 “自然干燥花 ”之称 ,
是理想的天然干花材料。尽管新疆境内有丰富的野生
补血草资源 ,但对有较高观赏价值的簇枝补血草的研
究鲜有报道 ,尤其是对生活周期中关键阶段的种子萌
发特性等问题还有待进一步研究 ,本文从生理生态学
的角度初步探讨了温度 、盐分及干旱等环境因素对簇
枝补血草种子萌发的影响 ,为丰富簇枝补血草的基础
研究 ,探讨其对荒漠生境的适应机制及挖掘新的花卉
资源提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
成熟的簇枝补血草种子于 2004年 6月采集于新
疆石河子将军山石质山坡 。储存在室温下备用 。
1. 2　材料的处理
将上述种子洗净 ,用 0. 1%的 HgC l消毒 10m in,
蒸馏水冲洗干净 ,置于事先铺好滤纸的培养皿中 ,每培
养皿 30粒 , 4个重复 ,在 10、15、20、25、30℃恒定温度
下 (黑暗中)进行萌发;此外 ,用不同溶液处理种子 ,并
放于人工智能气候箱 (昼夜温度为 25℃ /15 ℃,每天
照光 14 h)中培养 。
N aC l设 5个浓度 ,分别是 0(ck)、50、100、200、400
mmo l /L;PEG(聚乙二醇 )设 - 0. 2、 - 0. 5、 - 0. 9、
- 1. 8M Pa四个浓度 ,分别与 50、100、200、400mmo l /L
N aC l等渗 。
1. 3　测定方法
1. 3. 1　萌发率:种子的萌发以胚根的出现为标志 ,萌
发过程中每 24 h统计一次发芽种子粒数 ,用它除以种
子总数所得百分数即是。对所得数据用最小显著差数
法 (LSD)进行方差分析 。
1. 3. 2　发芽指数:(G I):G I=∑ G t /D t(G t:在时间 t
日的发芽数 , D t:相应的发芽日数)。
1. 3. 3　萌发恢复率:萌发 9 d后 ,将不同处理中未萌
发的种子全部转移至蒸馏水中复水 ,并每天观察不同
处理的种子萌发恢复情况 。
萌发恢复率用 [ ( a - b) /(c - b)] ×100%表示 ,
a是全部时间的发芽种子数 , b是处理溶液中的发芽种
子数 , c是实验用该处理全部种子数。
表 1　不同温度处理对簇枝补血草种子发芽率的影响
处理(℃) 萌发率(%)
15 98. 33
20 94. 17
25 95. 00
30 75. 80**
10 43. 33**
　　注:*表示在 0. 05水平显著 , **表示在 0. 01水平显著(下表同)。
2　结果与分析
2. 1　不同温度对簇枝补血草种子萌发的影响
图 1为簇枝补血草种子在 10、15、20、25、30 ℃的
萌发曲线。 10℃处理 ,由于温度较低 ,种子萌发率大
大降低 ,且 3 d后才开始萌发 ,萌发速率减慢 。随着温
度的提高 ,种子初始萌发的时间提前 (第 2天种子就
开始萌发 ),且种子萌发速率加快 ,在萌发的第 4 ～ 5
天就达到最高发芽率。从萌发曲线可以看出 ,种子萌
发的适宜温度为 15 ～ 25℃。但温度高于 25℃,种子
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的最终萌发率开始下降。种子发芽指数的变化趋势与
萌发率的变化规律基本一致(图 2)。根据所得数据进
行方差分析 ,可得 F =41. 97>F0. 01 ,进一步比较后可
知 , 15、20、25℃的萌发率差异都不显著 , 10℃与 30℃
的萌发率差异极显著 (表 1)。
　图 1　不同温度对簇枝补血草种子萌发率的影响
　图 2　不同温度对簇枝补血草种子发芽指数的影响
　图 3　不同浓度 NaC l对簇枝补血草种子萌发率的影响
2. 2　不同浓度 NaC l对簇枝补血草种子萌发的影响
由图 3可以看出 ,簇枝补血草种子在蒸馏水中萌
发率最高 ,达 88. 33%。随着盐浓度的增加 ,种子的萌
发率呈下降趋势 ,到 400mmo l /L,种子的萌发率几乎
降为零 ,表明种子的萌发率随盐浓度的升高而降低。
盐溶液除了降低簇枝补血草种子的萌发率外 ,还延缓
种子的初始萌发时间 ,降低种子的萌发速率 。从图 3
可以看出 ,对照种子在处理第 2天就开始萌发 ,第 3天
达萌发高峰 ,随着萌发时间的增加 ,萌发速率逐渐减
小 , 4天后已不再有种子萌发 。在盐处理溶液中 ,种子
基本上第 3天才开始萌发 ,萌发持续的时间较长 ,一直
到第 9天 ,还有少量的种子萌发。根据所得数据进行
方差分析 ,可得 F =39. 12>F0. 01与对照相比 ,可以看
出 50mmol /L NaC l溶液中的萌发率无显著差异 ,但浓
度大于 50mmo l /L, N aC l溶液中的萌发率有显著差异
(表 2)。试验表明簇枝补血草种子发芽指数的变化趋
势与萌发率的变化规律基本一致(图 4 )。
表 2　不同盐浓度处理对簇枝补血草种子萌发率的影响
处理(mmo l /L) 萌发率(%)
ck 88. 33
50 83. 33
100 66. 67*
200 19. 17**
图 4　不同浓度 NaC l对簇枝补血草种子发芽指数的影响
2. 3　PEG模拟干旱对簇枝补血草种子萌发的影响
如图 5所示 ,随着 PEG浓度的增加 ,种子的萌发
率呈下降趋势 ,在 PEG为 - 0. 9MPa时 ,种子的发芽完
全受抑制。与等渗 NaC l相比 ,萌发率总是前者低于后
者 ,发芽指数亦如此 (图 6),说明 PEG的抑制程度大
于等渗 N aC l。根据所得数据进行方差分析 , 可得
F =30. 35 >F0. 01 ,与对照相比 ,可以看出 - 0. 2M Pa
PEG溶液中的萌发率无显著差异 ,但 - 0. 5MPa PEG
溶液中的萌发率有显著差异(表 3)。
　　图 5　不同浓度 PEG对簇枝补血草种子萌发率的影响
表 3　不同浓度 PEG处理对簇枝补血草种子发芽率的影响
处理 萌发率(%)
ck 88. 33
- 0. 2MPa 77. 78
- 0. 5MPa 10. 00**
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图 6　不同浓度 PEG对簇枝补血草种子发芽指数的影响
2. 4　复水后簇枝补血草种子的萌发恢复
萌发 9 d后 ,未萌发的种子转移至蒸馏水中。从
图 7可以看出 ,复水 9 d后 ,原来较高浓度下的种子具
有较高的萌发恢复率;这表明 , 无论是盐溶液还是
PEG ,对簇枝补血草种子的处理都没有使种子永久地
丧失萌发能力 ,而只是暂时性地抑制了种子的萌发 ,种
子仍然保持较高的萌发潜力。当这种盐胁迫或干旱胁
迫得到缓解或解除时 ,种子就能迅速萌发 。
图 7　复水后簇枝补血草种子的萌发恢复率
3　讨 论
在荒漠或半荒漠地区 ,不同植物种子的萌发对温
度具有不同的要求。种子的适宜萌发温度是与其具体
生境的降水或土壤水分密切相关的。簇枝补血草种子
的适宜萌发温度为 15 ～ 25℃,是对其生境的适应结
果 。簇枝补血草种子在 6月底成熟时 ,新疆已进入夏
季 ,降水量少 ,白天温度高达 30℃以上 ,温度和土壤含
水量均不适宜种子的萌发;第二年春季冰雪融化 ,此时
的土壤含水量和温度较适于种子萌发 。
试验结果表明:盐对簇枝补血草种子的萌发具有
明显的抑制作用 ,随着盐浓度的增加 ,种子的萌发率逐
渐降低 ,而且还推迟了种子的初始萌发时间 ,延长了种
子的萌发时间[ 1] 。从 50mmol /L到 200mmo l /L的处
理盐溶液中 ,种子的萌发率降低了 62. 22%,初始萌发
时间推迟了 1 ～ 2 d。簇枝补血草种子在无盐环境中萌
发最好 ,这与其他的一些耐盐植物如苜蓿 (M ed icago
sa tive)[ 2] 、 星 星草 (Puccine llia tenuif lora)、 碱 茅
(Puccinel lia d istans)和碱谷 (E levsinecoracana )[ 3, 4]
等的相关报道并不一致。
PEG对簇枝补血草种子萌发的抑制作用远大于
等渗 NaC l,可能是种子在 N aC l胁迫下能从溶液中吸
收无机离子增加细胞溶液浓度来进行渗透调节 ,而用
PEG处理的种子则不能进行渗透调节 (因为 PEG是大
分子物质 ,不能进入细胞),说明影响种子萌发的因素
主要是渗透胁迫而不是离子毒害。
盐和 PEG胁迫下的种子仍具有较高的萌发潜力。
将在较低盐溶液 (50 ～ 100 mmo l /L)和 PEG ( - 0. 2
M Pa)中处理 9 d的种子转移至蒸馏水后 ,种子的萌发
恢复率较低 , 而在原来较高浓度盐溶液 (200 ～ 400
mmo l /L)和 PEG( - 0. 5 ～ -1. 8MPa)中处理的种子具
有较高的萌发恢复率 。梭梭(Ha loxy lon ammodendron)
种子在盐处理复水后 ,萌发恢复率和处理盐浓度之间
也有同样的关系 [ 5] 。种子萌发恢复试验说明 ,盐处理
(特别是高浓度盐 )下种子的低萌发率主要是因为盐
胁迫下的渗透效应 ,高浓度的盐抑制了种子萌发过程
对水分的吸收 ,在滨藜 (Atriplex ha limum )等盐生植
物中也有相类似的报道 [ 6] 。为什么高浓度溶液下种
子的萌发恢复率比低浓度下的高 ,这有待于进一步探
讨 。在自然生境中 ,当土壤盐分浓度大于萌发的忍受
范围时 ,种子因萌发受抑制而保留在土壤中 ,但当盐溶
液经雨水或雪水稀释后 ,种子仍旧能萌发 。
盐渍环境下的萌发与出苗是盐生植物生长的关键
和敏感阶段 [ 6] 。与非盐生植物不同的是 ,盐生植物种
子萌发尽管不需要外界盐碱环境 ,但却可以忍受一定
浓度的盐胁迫。不同盐生植物种子萌发耐受盐碱的能
力差异很大 ,并且往往很难根据盐碱环境中植株生长
情况来判断种子在萌发阶段的耐盐性[ 8] 。荒漠地区的
特点是很少的 、不规则的降水量和很大的蒸发量。簇
枝补血草生长的石质山坡 ,其很强的蒸腾速率造成了
盐分在土壤表面的积累。这种严酷的条件使荒漠植物
产生不同的生活策略来增大其适应性。试验表明 ,簇
枝补血草种子的萌发能耐受一定浓度的盐胁迫和干旱
胁迫 ,因为在自然条件下盐渍土的成分较单盐复杂得
多 ,种子萌发受多种因素的综合影响 ,所以种子萌发的
耐受能力要比实验室得出的结果高得多 [ 8] 。因此 ,在
新疆大片盐碱荒漠地上发展簇枝补血草的种植有一定
的可行性。
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收稿日期:2006-06-29。
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(30070491);福建省三明市科
技资助项目(2003-C-3)。
作者简介:张君诚(1968～ ),博士 ,副教授;研究方向:花生生物技术。
不同钙水平水培花生的生长表现及研究方法探讨
张君诚 1, 2　张海平 2　官德义 2　庄伟建 2
(1.三明学院应用生物技术研究所　福建三明　365004;
2.福建农林大学作物学院油料研究所　福州　350002)
摘要:花生的果实(胚 、种子)发育和膨大机理较特殊 , 水培较为
困难。介绍一套花生网室水培 (全生育期控制花生生长的钙离
子浓度)的试验方法 , 旨在成功得到不同钙水平下花生种子
(胚)的试验材料 , 同时对水培花生生长基本指标 、结实表现进
行观察和探讨。
关键词　水培　方法　钙　花生
花生是以种子为经济指标的喜钙作物 。土壤钙不
足使花生产生空秕或种子发育受阻从而导致产量降
低 ,这在以砂质旱地为主的沿海地区尤为明显 [ 1] 。由
于花生是地上开花地下结实的作物 ,果实 (胚 、种子 )
的发育和膨大过程及机理较特殊 ,要通过营养液栽培
获得高质量的种子 (胚 )试验材料十分不易 。在多年
多轮试验的基础上 ,我们利用一套花生网室水培 (全
生育期控制花生生长的钙离子浓度 )的试验方法 ,在
成功得到不同钙水平下花生种子 (胚 )的试验材料的
同时 ,对水培花生生长基本指标 、结实表现进行观察和
探讨。该结果对花生种子发育等试验研究与生产具有
一定的指导意义 。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
材料为泉花 10号花生品种 ,由福建农林大学油料
研究所提供 。
1. 2　水培种植方法
水培采用套盆分层组合方式:上层为塑料盆 ,盆底
周围打好 4个直径 1. 8 cm的小圆孔 ,制成筛眼盆 ,内
装干净的石英砂 (事先酸洗 )。筛眼盆套在规格为
20 cm ×25 cm的米氏盆上方 ,其内盛 5 000m l培养液 ,
液面离筛眼盆底部 4 ～ 5 cm。供试花生种子事先统一
育苗 ,当子叶展开 ,下胚轴约 4 cm、主茎 7 ～ 8 cm移植
到筛眼盆 ,每盆 3棵 ,其余一孔接入充气皮管 ,每天定
期充气 1 h ,以保证培养液的正常气体交换。幼苗用脱
籽棉在根颈绕两圈后安放在上层盆底小圆孔中 ,使幼根
伸入到培养液内 2 ～ 3 cm ,以利吸收水分和养分。至开
花期 ,筛眼盆上添加约 10 cm厚的石英砂。下针期及以
后在石英砂表面套上黑色塑料袋(夜晚可拆除)。
培养液配方采用霍格兰和阿农微量元素法 ,铁盐
用乙二胺四乙酸钠和硫酸亚铁反应而得 ,钙源为硝酸
钙 ,不同处理间的氮素由硝酸钠平衡 。营养液更换的
时间间隔依气温高低而定 ,夏季每 3 d换 1次 ,秋冬则
每周换 1次 。花生生育期间浇营养液于石英砂面 ,以
促进果针发育。在以往试验的基础上 [ 1] ,我们认为 ,
水培条件下花生胚胎败育与正常发育的临界值应在
15 ～ 20mg /L(Ca2+)因此 ,设 3个钙水平处理:Ca1(15
mg /L)(Ca2+)Ca2(20mg /L)(Ca2+)、Ca3(300mg /L)
(Ca2+)。每处理 3次重复 ,每个重复 10盆 ,每盆 3株。
生育期内遇雨及时加盖薄膜 ,以保持培养液浓度。观察 3
个梯度花生生长动态和主要差异 ,并在收获期进行考种。
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