全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2015，30 (3) :455 － 463 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:ynauzkxb@ foxmail. com
收稿日期:2014 － 05 － 14 修回日期:2014 － 06 － 06 网络出版时间:2015 － 05 － 16 13:58
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (31160397;31160397) ;国际科技合作与交流项目 (2011DFA30490) ;教育部
留学回国人员科研启动基金项目 (教外司留 ［2011］ 1568)。
作者简介:#对本文贡献等同，为并列第一作者。薛英利 (1988—) ，女，河南新乡人，硕士研究生，主要从事植
物生物化学研究。E-mail:xueyingli2628@ 163. com;赵庆师 (1988—) ，男，云南宣威人，硕士研究
生，主要从事植物生物化学研究。E-mail:080807019@ 163. com
＊＊通信作者Corresponding authors:希从芳 (1973—) ，女，云南楚雄人，硕士，讲师，主要从事生物技术及植物生理
生化研究。E-mail:1127165752@ qq. com;李建宾 (1968—) ，男，云南宾川人，博士，副教授，主要从
事植物生物化学及作物栽培学研究。E-mail:rikehe@ hotmail. com
网络出版地址:http: / /www. cnki. net /kcms /detail /53. 1044. S. 20150516. 1358. 022. html
DOI:10. 16211 / j. issn. 1004-390X(n). 2015. 03. 022
滇山茶的花色类型与细胞内环境关系初探*
薛英利1#，赵庆师1#，黄由安1，刘 钟1，吴立勤1，
希从芳1＊＊，李建宾1＊＊，李纪元2
(1. 云南农业大学 农业与生物技术学院，云南 昆明 650201;
2. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘要:本文以 19 个不同花色的滇山茶 (Camellia reticulata Lindl．)野生植株为材料，研究滇山茶的花色类型
与细胞内环境之间的关系。结果表明，通过 CIE L* a* b* 表色系法测定花瓣颜色，花色不同的 19 个样品的花
色可划分为白色、浅粉色、粉色和红色 4 种类型;随着滇山茶花色从浅粉色到红色的加深，花瓣细胞内 pH值
和蛋白质含量呈逐渐下降、可溶性糖含量呈逐渐增加的变化趋势;在相同花色型群体中，也表现出相似的变
化趋势。本研究结果对揭示滇山茶的花色形成机理具有重要意义。
关键词:滇山茶;花色;细胞内含物;细胞 pH值;CIE L* a* b*
中图分类号:S 685. 14 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2015)03 － 0455 － 09
Ｒesearch on Ｒelationship between Floral Colors and Intracellular
Environment of Camellia reticulata Lindl．
XUE Yingli1，ZHAO Qingshi1，HUANG Youan1，LIU Zhong1，
WU Liqin1，XI Congfang1，LI Jianbin1，LI Jiyuan2
(1. College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China;
2. Ｒesearch Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy Forestry，Fuyang 311400，China)
Abstract:The relationship between flower color and the intracellular environment in nineteen acces-
sions of Camellia reticulata Lindl． was discussed． The results showed that the flower colors of
C. reticulata was measured by CIE L* a* b* and divided into four color types，as white (W) ，pale
Pink (PP) ，pink (P)and red (Ｒ)． The pH and content of soluble protein were decreased，but the
content of soluble sugar was increased with the flower colors of C． reticulata were changed from pale
pink to pink to red． It is important significance to reveal the mechanism of flower color formation for
C. reticulata．
Keywords:Camellia reticulata Lindl．;flower color;cell contents;pH;CIE L* a* b*
花色是决定花卉观赏价值的重要因素。影响
花色的因素很多，花青素苷构成 (组分和含量)
是异花授粉植物花瓣呈现丰富颜色的根源［1］。植
物花瓣花青素苷在细胞质中合成，而在液泡、细
胞壁等其他部位储存，因此细胞内的 pH 值、可
溶性糖等内含物的含量变化及其生理生化代谢对
花色的表现有重要影响［2 － 3］。一般而言，花青素
苷在低 pH 下为红色且稳定，且能通过影响花青
素苷的共色作用 (copigmentation)而影响花
色［4］。pH值在不同的植物间差异很大，即使在
同一植物中，由于组织特性或发育时期不同，也
会有很大差异。紫花牵牛 (Ipomoea tricolor)紫色
花的花蕾在开放后变成蓝色，花冠表皮细胞的 pH
值从 6. 6 上升到 7. 7［5］。pH 由基因决定，矮牵牛
中控制 pH的基因有 7 个，编码 Na + /H +逆向转运
蛋白的基因 InNHX2 在近开花时期的花唇部高度
表达［6］。糖是合成花青素苷的重要组分之一，也
是调控花青素苷合成的信号分子，其中己糖激酶
为信号传感器［3，7］。
山茶花是世界闻名的传统木本名贵花卉，是
中国十大名花之一，位居云南八大名花之首，原
产于中国。滇山茶 (Camellia reticulata Lindl．)为
常绿乔木、稀有灌木，花期 11 月至次年 4 月，花
单瓣 5 ～ 7 枚，花色有粉红、银红、桃红、大红、
紫红，稀有白色。近年来，LI 等［8 － 11］详细研究了
滇山茶的花瓣花青素苷构成，揭示了花色形成和
变化的化学机理。但是，关于山茶花花色与细胞
内环境之间的关系尚未见详细报道。本研究在滇
山茶自然分布区对其花色进行调研的基础上，有
代表性地采集了不同花色的滇山茶样株，对其花
瓣的 pH 值、花色、可溶性糖和可溶性蛋白质的
含量进行测定与分析，以阐明山茶花的花瓣呈色
与细胞内环境的关系，从而揭示花色变化的生理
生化机理，为花色育种提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为 19 个不同花色 (白色至红色)
的滇山茶野生种类型。
1. 2 样品采集及处理
参考张宏达［12］和闵天禄［13 － 14］对滇山茶分布
区和标本采集地的研究，在 2012—2013 年实地调
研基础上，课题组于 2014 年 1—2 月，先后到腾
冲、大理、楚雄、嵩明等滇山茶自然分布区、中
科院昆明植物研究所茶花园，按照光照条件、肥
水条件、开花时期相似性原则，选择白色、粉红
色、红色等不同花色，且树龄在 20 年以上的种子
实生树 19 株作为采集花瓣的样株。
在向阳一侧、树的外围选取初开的、受光条
件大体一致的花朵 12 ～ 13 朵，把着生花朵的花枝
剪下 (带 3 ～ 4 片叶) ，迅速装入密封袋中，吹入
空气后放到有保鲜冰袋的保鲜箱中保存。当天带
回室内，立即把花枝插在装满水的三角瓶中。待
花朵满开时，测定其花色、花瓣细胞内 pH 值以
及可溶性糖和可溶性蛋白含量。
1. 3 指标测定及方法
1. 3. 1 花色测定
取花朵 1 /2 的花瓣，从外轮花瓣到内层花瓣
依次测定其花色。花色测定参照国际照明委员会
(International Commission on Illumination，CIE)制
定的 CIE L* a* b* 表色系法，用色差仪 (NF330，
日本)分别测定花瓣的明度 L* ，色相 a* 和 b* ，
计算其彩度 C* 和色相角 h，最后用所取花瓣的平
均数确定其颜色［15 － 16］。计算公式为
彩度 C* = (a* 2 + b* 2)1 /2，
色相角 h = arctan (b* /a* )。
CIE L* a* b* 值色差法是用色差仪通过三维坐
标量化测定颜色的新方法。L* 值代表黑白变化，
表示花色的明度由暗逐渐变亮，a* 值代表红绿变
化，由负到正表示绿色减退红色增强的过程，b*
值代表黄蓝变化，由负到正表示蓝色减退黄色增
强的过程［17］。彩度 C* 是描述色彩的鲜艳程度，
C* 值越大，颜色越深。色相角 h 是对红、橙、
黄、绿、青、蓝、紫 7 种颜色色调的描述，红色
区域分布于 0°附近，逆时针旋转经过橙色到达
90°，其附近为黄色，180°附近是绿色区域，270°
附近是蓝色区域，经过紫色区域，到达 360°，又
回到了红色区域［18 － 19］。
1. 3. 2 细胞内 pH值的测定
称取新鲜花瓣 5 g，剪成小段后立即放到洗净
并干燥的研钵中，加入少许二氧化硅，立即将其
研磨成匀浆，立即用 pH 计 (PHS-3C，上海佑
科)测定其 pH值。
测定方法:首先对 pH 计进行设定，根据当
时溶液温度利用 pH 4. 00 和 pH 6. 86 的缓冲溶液
对 pH计进行 pH 值定位和斜率设定;然后将玻璃
微电极探头用蒸馏水清洗干净，并用吸水纸擦干，
再将微电极插入花瓣匀浆内，用花瓣匀浆将其包
埋，待 pH值显示稳定后，记录 pH数值，作为该
样品的花瓣细胞内 pH值。
654 云南农业大学学报 第 30 卷
1. 3. 3 细胞内可溶性糖含量的测定
参照苯酚法［20］进行测定。
标准曲线的制作:用 100 μg /mL 蔗糖标准溶
液配制质量浓度为 0，10，20，30，40，50 μg /
mL的标准溶液 2. 0 mL，分别加入 1 mL 9%的苯
酚溶液，摇匀，再加入 5 mL浓硫酸，摇匀，在恒
温下放置 30 min，显色。以空白为参比，用
紫外—可见分光光度计在 485 nm波长下测定吸光
值。以浓度为横坐标、吸光度为纵坐标绘制标准
曲线 (图 1)。标准曲线方程为
y = 0. 008 7 x － 0. 005 5 (Ｒ2 = 0. 999 4)。
可溶性糖质量浓度的测定:精确称取 0. 3 g 新
鲜花瓣，剪成小段后放入试管中，加入 10 mL蒸馏
水，塑料薄膜封口，在沸水中浸提 30 min (提取 2
次)。将提取液过滤到 25 mL 容量瓶中，加入少许
活性炭，定容，摇匀，静置，过滤。取 1. 0 mL 滤
液稀释 10倍后，吸取 2. 0 mL滤液到试管内，加入
1 mL 9%的苯酚溶液，摇匀，加入 5 mL 浓硫酸，
摇匀，在恒温下放置 30 min，显色，在 485 nm 波
长下测定吸光值，对照标准曲线计算样品中可溶性
糖的质量浓度，计算公式如下
可溶性糖含量 (mg /g) = C × V × N
W × 103
式中:C为标准曲线上查得的可溶性糖浓度，μg /
mL;V为样品提取体积，mL;N 为稀释倍数;W
为样品重量，g。
1. 3. 4 细胞内可溶性蛋白质含量的测定
采用考马斯亮蓝 G-250 法测定可溶性蛋白质
含量［21］。
标准曲线的制作:用 100 μg /mL牛血清白蛋白
配制浓度为 0，20，40，60，80，100 μg /mL 的标
准溶液1. 0 mL，分别加入5. 0 mL考马斯亮蓝G-250
试剂，震荡后静置 5 min。以空白为参比，在
595 nm处分别测定其吸光值。以浓度为横坐标、吸
光度为纵坐标绘制标准曲线 (图 2)。标准曲线方
程为
y =0. 003 8x + 0. 014 1 (Ｒ2 = 0. 994 6)。
可溶性蛋白质含量的测定:精确称取 0. 8 g
新鲜花瓣，加入少量石英砂，2 mL 蒸馏水研磨成
匀浆，移入 25 mL容量瓶定容、静置。取 1. 0 mL
上清液置于试管内，加入 5. 0 mL 考马斯亮蓝 G-
250 试剂，震荡后静置 5 min。用空白溶液调零，
在 595 nm处测定吸光值，对照标准曲线计算样品
中可溶性蛋白质的含量，计算公式如下
可溶性蛋白含量 (mg /g) = C × V
W × 103
式中:C为标准曲线上查得的可溶性蛋白浓度，μg /
mL;V为样品提取体积，mL;W为样品重量，g。
1. 4 数据分析
应用 Microsoft Office Excel 2003 及 SigmaPlot
10. 0 进行数据分析及作图，用 SPASS-Statistics
16. 0 对结果进行统计分析。
2 结果与分析
2. 1 滇山茶的花色类型
实地调查发现，滇山茶的花色以红色居多，
但颜色深浅变化较大。19 个样品的花色用 CIE L*
a* b* 值色差法测定的结果见表 1。表 1 看出，19
个样品的色差值差异较大，其中 a* 值从 － 2. 49
到 56. 25 变化，色相角 h 主要在 0°附近，说明滇
山茶花色主要分布在红色区域。
图 3 表示 19 种不同花色的滇山茶花瓣在由色
相 a* 值和 b* 值构成的二维色度分布情况。可以
看出，19 个不同花色的滇山茶样品分别集中分布
在 4 个色相区域，分别归属于 4 个色系类型，即
754第 3 期 薛英利，等:滇山茶的花色类型与细胞内环境关系初探
样品 1110，1120 和 1116 归属白色类型 (W 型) ，
样品 1825，1126，1109，1118 和 1819 归属浅粉
色类型 (PP 型) ，1408，1404，1121，1307 和
1301 归属粉色类型 (P 型) ，1403，2012，1824，
1822，1814 和 1401 归属红色类型 (Ｒ型)。
各花色类型对应的花朵实物如图 4 所示。图
3 和图 4 结果看出:用 CIE L* a* b* 值色差法表述
的花色能真实地反映花瓣的颜色。
表 1 滇山茶样品来源及其色差变化
Tab. 1 Information for samples and color deviation of C. reticulata
样品编号 sample No. 采集地 sampling area L* a* b* C* h / (°)
A2899 (1110) 云南昆明植物园 82. 03 － 2. 49 8. 82 9. 18 105. 16
211-16 (1116) 云南昆明嵩明 83. 02 － 1. 37 6. 62 6. 82 100. 68
211-20 (1120) 云南昆明嵩明 84. 86 － 2. 14 6. 96 7. 34 105. 97
18-25 (1825) 云南腾冲沙坝林场 78. 50 11. 05 3. 76 12. 20 22. 18
211-18 (1118) 云南昆明嵩明 72. 13 21. 11 0. 73 21. 13 2. 04
211-26 (1126) 云南昆明嵩明 75. 09 13. 82 1. 39 14. 02 6. 37
18-19 (1819) 云南腾冲沙坝林场 68. 10 25. 39 3. 75 25. 77 8. 54
A2901 (1109) 云南昆明植物园 73. 20 17. 04 2. 31 17. 26 6. 86
211-21 (1121) 云南昆明嵩明 64. 60 36. 06 － 3. 48 36. 28 － 5. 54
213-1 (1301) 云南楚雄牟定 57. 64 48. 89 － 4. 62 49. 15 － 5. 37
213-7 (1307) 云南楚雄牟定 59. 42 41. 86 － 3. 05 41. 99 － 4. 35
214-4 (1404) 云南楚雄吕河 61. 98 38. 72 － 1. 29 38. 75 － 1. 88
214-8 (1408) 云南楚雄鹿城镇 65. 94 32. 26 － 3. 40 32. 56 － 5. 99
18-14 (1814) 云南腾冲马站 49. 56 51. 22 9. 22 52. 06 10. 15
18-22 (1822) 云南腾冲沙坝林场 47. 68 53. 37 12. 03 54. 73 12. 62
20-12 (2012) 云南楚雄钟山 45. 81 51. 05 14. 51 53. 07 15. 87
18-24 (1824) 云南腾冲沙坝林场 43. 12 53. 04 12. 74 54. 55 13. 50
214-1 (1401) 云南楚雄吕河 49. 65 54. 53 9. 35 55. 39 9. 65
214-3 (1403) 云南楚雄吕河 45. 02 56. 25 16. 98 58. 76 16. 79
注:L* ． 明度;a* 和 b* ． 色相;C* ． 彩度，C* = (a* 2 + b* 2)1 /2;h. 色相角，h = arctan (b* /a* )。
Note:L* . Lightness;a* and b* ． Chromatic components;C* . Chroma，C* = (a* 2 +b* 2)1/2;h. Hue angle，h =arctan (b* /a* )．
854 云南农业大学学报 第 30 卷
2. 2 细胞内 pH值对滇山茶花色的影响
图 5 可看出:不同花色的滇山茶，其花瓣
细胞 pH 值差异较大。在滇山茶 4 个花色类型
中，浅色花瓣的滇山茶细胞 pH 值比红色花瓣
高。大多数白色 ～ 浅粉色的滇山茶花瓣细胞
pH 值大于 4. 00，而多数粉色 ～红色的花瓣 pH
值小于 3. 90。在相同色系群体中，随着颜色的
加深 (C * 值增大，表明颜色加深) ，细胞 pH
值呈 减 小 趋 势。如，W 型 由 4. 00 减 小 到
3. 73，P 型从 3. 91 减小到 3. 60。可见，滇山
茶花瓣细胞 pH 值与花色关系比较复杂，但具
有随红色加深 pH 值降低的变化趋势。
954第 3 期 薛英利，等:滇山茶的花色类型与细胞内环境关系初探
2. 3 细胞内可溶性糖含量对滇山茶花色的影响
不同花色的滇山茶，花瓣细胞内可溶性糖的
含量不同 (表 2 和图 6)。表 2 可看出:相同花色
类型的各样品花瓣细胞内可溶性糖含量差异较大;
不同花色类型的各个样品间花瓣可溶性糖含量差
异显著。在所有样品中，除 1 825 和 1 408 间差异
不显著外，其余各样品的可溶性糖含量差异皆达
显著水平。
表 2 不同花色滇山茶花瓣细胞内可溶性糖和可溶性蛋白的质量分数
Tab. 2 The soluble sugar and soluble protein content in different color petal cells of C. reticulata
花色类型
flower color
type
样品编号
sample No.
w (可溶性糖)
/ (mg·g － 1)
soluble sugar
content
w (可溶性蛋白)
/ (mg·g － 1)
soluble protein
content
花色类型
flower color
type
样品编号
sample No.
w (可溶性糖)
/ (mg·g － 1)
soluble sugar
content
w (可溶性蛋白)
/ (mg·g － 1)
soluble protein
content
白色
white
1110 43. 10 n 2. 93 e
1116 29. 96 r 2. 34 i
1120 48. 78 k 2. 72 g 粉色
pink
1121 43. 93 m 3. 29 d
1301 58. 22 f 0. 95 o
1307 53. 50 h 1. 40 n
1404 39. 21 p 1. 83 l
1408 57. 07 g 0. 42 p
浅粉色
pale pink
1825 57. 20 g 2. 27 j
1118 42. 65 o 2. 72 g
1126 33. 15 q 2. 57 f
1819 68. 94 d 2. 12 k
1109 53. 05 i 3. 44 b
红色
red
1814 60. 84 e 3. 39 c
1822 85. 85 b 2. 37 h
2012 82. 85 c 2. 92 e
1824 106. 45 a 3. 64 a
1401 46. 93 l 1. 81 m
1403 51. 90 j 2. 26 j
注:不同小写字母代表多重比较 SNK检验在 P = 0. 05 水平下的不同显著性差异。
Note:Different small letters show significant difference at P = 0. 05 level in SNK test．
064 云南农业大学学报 第 30 卷
图 6 可看出:随着滇山茶花瓣颜色由白色到
红色变化，花瓣细胞内可溶性糖的含量呈现上升
的趋势。3 /4 白色 ～浅粉色的样品花瓣细胞内可
溶性糖含量低于 53 mg /g，而 2 /3 粉色 ～红色的样
品可溶性糖含量大于 54 mg /g，且颜色越红，含量
越高，最高达 106. 45 mg /g。同时，在相同色系群
体中，随着颜色的加深，细胞内可溶性糖含量呈
现增加的趋势。
2. 4 细胞内可溶性蛋白质含量对滇山茶花色的
影响
不同花色的滇山茶，其花瓣细胞内可溶性蛋
白的含量也不同 (表 2 和图 7)。表 2 可看出:相
同花色类型的各样品花瓣细胞内可溶性蛋白含量
差异显著。样品 1120 和 1118 间、1110 和 2012
间、1403 和 1825 间的可溶性蛋白含量差异不显
著，但此 3 组样品间及其与其他各样品间的可溶
性蛋白含量差异显著。
图 7 可看出:在 4 种花色类群中，P 型花色
的滇山茶花瓣中可溶性蛋白含量最低，其他 3 种
类型花色的含量基本相当。在相同花色类型群体
中，随着花瓣颜色的加深，细胞内可溶性蛋白含
量呈现下降的变化趋势 (W型除外)。
3 讨论
花色是衡量花卉植物观赏价值的主要标准之
一，许多学者利用色差计对花色变化进行度量，
此方法可较准确直观地反映花色变化［15 － 16，22］。本
研究以表征花色的明度 L* 值、色相 a* 值和 b*
值、C* 值作为变量，对 19 种不同花色的滇山茶
花瓣进行花色测定。结果表明，滇山茶的花色大
体划分为白色 (W 型)、浅粉色 (PP 型)、粉色
(P型)和红色 (Ｒ 型)4 种类型。4 种类型间，
花色差异较大，每种类型中的滇山茶个体的花色
也有差异。
植物花色的表达是遗传因素和外部环境共同
作用的结果［23］。滇山茶花瓣中含有 10 种以上矢
164第 3 期 薛英利，等:滇山茶的花色类型与细胞内环境关系初探
车菊素苷，是决定其花色的主要内因［8］。此外，
细胞内的 pH 值、可溶性糖、激素等也是影响花
色呈现的内因［24 － 25］。本试验结果表明，不同花色
的滇山茶花瓣 pH 值、可溶性糖和可溶性蛋白的
含量差异较大，随着滇山茶花色从浅粉色到红色
的加深，花瓣细胞内 pH 值和可溶性蛋白含量呈
现下降、而可溶性糖含量呈现增加的变化趋势;
在相同色系群体中，也表现出相似的变化趋势。
这是因为花青素苷在较低的 pH 值条件下为红色
且稳定［26］，还影响了花青素苷的合成和共色作
用［27 － 28］。可溶性糖是植物光合作用的主要产物，
在花青素苷合成过程中起着复杂的作用［7］。可溶
性糖作为花青素苷合成多种酶基因表达的诱导信
号分子［29］，激活花青素苷合成途径中一些酶的活
性［30 － 31］，或作为代谢过程的前体物质［32］，促进
花青素苷的合成［33］。
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