全 文 ：茶 叶 科 学 2004，24（3）：212— 218
Journal of Tea Science

收稿日期：2004–01–13 修订日期：2004–05–17
基金项目：云南省自然科学基金重点项目（2003C0007Z）和省教育厅资助项目（02ZY041）
作者简介：周红杰（1962-），男，云南鹤庆人，副教授，硕士生导师，主要从事茶业综合利用和茶文化学教学及研究工作
文章编号：1000— 369X（2004）03— 212— 07
渥堆过程中主要微生物对云南普洱茶品质形成的研究
周红杰 1，李家华 1，赵龙飞 1，韩俊 1，杨行吉 2，杨伟 2，吴新庄 3
（1. 云南农业大学茶学系，云南 昆明，650201；2. 昆明西山顺德茶厂，云南 昆明，650118；3. 保山良种场，云南 保山，678000）
摘要：对云南普洱茶渥堆过程中的微生物研究表明：主要微生物有黑曲霉（Aspergillus niger）、青霉属
（Penicllium）、根霉属（Rhizopus）、灰绿曲霉（Aspergillus gloucus）、酵母属（Saccharomyces）、土生曲
霉（Aspergillus terreus）、白曲霉（Aspergillus candidus）、细菌类（Bacterium）。其中黑曲霉最多，它能产
生葡萄糖淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等；酵母次之，除它本身含有极丰富的对人体有益的营养物质、丰富的酶
系统和生理活性物质外，酵母菌还能代谢产生维生素 B1、B2、、维生素 C[1]等物质。这些微生物对普洱茶品质
形成都直接或间接地起作用。
关键词：云南普洱茶；渥堆；微生物；品质
中图分类号：Q949.32; S571.1 文献标识码：A

Study on Main Microbes on Quality Formation of
Yunnan Puer Tea during Pile-fermentation Process
ZHOU Hong-jie1, LI Jia-hua1, ZHAO Long-fei1, Han Jun1, YANG Xing-ji2,
YANG Wei2, WU Xin-zhuang3
(1. Department of Tea Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Shunde Tea Factory of Kunming
West-mountain, Kunming 650118, China; 3. Tea Breeding Institute of Baoshan, Baoshan 678000, China)
Abstract: The investigation on microbes during the pile-fermentation process of Yunnan puer tea shows that the
main microbes are Aspergillus niger, Penicllium, Rhizopus, Aspergillus gloucus, Saccharomyces, Aspergillus terreus,
Aspergillus candidus, Bacterium etc. The number of Aspergillus niger is the most among them, and it produce
glucoamylase, pectinase, cellulase ect. The next is Saccharomyces. Besides it possesses rich nutrition which is
helpful to human heath, enzymatic system, physiologicial active substances, the yeast can produce vitamin B1, B2 and
C etc. These microbes play direct and indirect roles on quality formation of puer tea.
Key words: Yunnan puer tea, Pile-fermentation, Microbe, Quality


普洱茶是以云南大叶种制成的晒青毛茶
作为原料，经发水、渥堆、陈化及干燥工序精
制而成的后发酵茶，产于云南的西双版纳、思
茅、临沧和下关等地。渥堆是普洱茶品质的形
成最为关键一道的工序。普洱茶选用云南大叶
种为原料，经特殊的加工工艺制成，外形条索
肥硕壮实，色泽褐红（俗称“猪肝色”）或带
灰白色，汤色红浓明亮，滋味醇和回甘，具有
独特陈香的品质特征。
根据陈宗道 [2]研究发现普洱茶渥堆过程
中存在有黑曲霉、青霉、根霉、灰绿曲霉、酵
母等微生物，黑曲霉约占微生物总数的 80%
左右。胡建程 [3.4]等先后在各种再加工茶中分
离 鉴 定 出 青 霉 （ Penicllium ） 、 曲 霉
DOI:10.13305/j.cnki.jts.2004.03.012
3期 周红杰，等：渥堆过程中主要微生物对云南普洱茶品质形成的研究

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（ Aspergillus）、毛霉（ Mucor）、根霉
（Rhizopus）、蜡中枝孢霉（Cladosprium）等。
并且经研究发现在渥堆前期中温型霉菌生长
繁殖迅速，后期低温嗜干的灰绿曲霉开始繁
殖。并有酶系活动，使内含成分发生了深刻的
变化。罗龙新[5]等研究了云南普洱茶渥堆过程
中主要的生化成分及水浸出物等含量的变化，
其结果表明，茶叶中的主要生化成分均随渥堆
时间延长而剧烈变化。至渥堆结束时，茶多酚、
儿茶素、TF、TR、氨基酸和可溶性糖含量均
剧烈的下降；TB 和水不溶性茶多酚则明显增
加，但水浸出物含量并未明显下降，说明茶叶
中内含物质通过氧化、降解、缩合等反应已产
生新的色香味成分。这些成分的剧烈变化，除
了湿热作用外，微生物的参与起到了关键的作
用。本文针对云南普洱茶渥堆过程中主要微生
物与品质形成关系的研究，旨在科学揭示云南
普洱茶提供一定的理论依据。
1 研究材料和仪器
1.1 研究材料
试验材料的选择：昆明市西山区德顺茶厂
的临沧镇康毛茶、潮水发酵生产的茶样（第一
次翻堆茶、第二次翻堆茶、第三次翻堆茶、第
四次翻堆茶、出堆茶）；试验室内模拟大生产
发酵生产的第一次翻堆茶、第二次翻堆茶、第
三次翻堆茶、第四次翻堆茶、出堆茶；经紫外
灭菌处理发酵生产的第一次翻堆茶、第二次翻
堆茶、第三次翻堆茶、第四次翻堆茶、出堆茶
的茶样作为试验材料。
培养基的选择：分离曲霉类的培养基
（PDA 培养基）、黑曲霉纯化培养基、分离
酵母的培养基（麦氏培养基）、分离细菌的培
养基。
1.2 主要仪器设备
MISK 15型电冰箱、WS/08-01型调温调
湿箱、766 型红外线辐射干燥箱、LX-600 型
超级微型高速离心机、OLY-MPUS 摄影显微
镜、UV-240PC联机紫外分光光度计、超净工
作台、PHS-2型酸度计、METTLER AE163数
显电子天平。
2 实验方法
2.1 曲霉类、酵母、细菌的分离、鉴定和计数
样品稀释液的制备、培养基的配制及灭
菌、接种、选菌及纯化、载片培养、显微观察
及显微摄影、微生物的计数分别参见参考文献
[6~10]。
2.2 感官审评
聘请长期从事茶叶审评的教师采用茶叶
感官审评方法（SB/T10157-1992）进行审评，
根据普洱茶的特殊性，同一样品连续冲泡审评
三次。
3 结果与分析
3.1 普洱茶渥堆茶样中的主要微生物
1) 黑曲霉（Aspergillus niger）是一种低
等 真 核 生 物 ， 它 属 于 半 知 菌 亚 门
（Deuteromycotina）；曲霉属（Aspergillus）
[11]。世界公认它的安全可食用性，在工业生
产和学术研究中占有重要的地位。作为参与普
洱茶品质形成的重要菌种，研究其生命周期及
其代谢产物变化有着重要意义。从普洱茶加工
中分离的菌体显微照相如图 1~3。
普洱茶加工中的黑曲霉（ Aspergillus
niger）菌落在 PDA 培养基上生长迅速，在
28~30℃下培养 3 d，可长至直径大约为 47~63
mm，少数菌株生长较局限，多数生长较快，
菌落平坦或中心稍凸起，有规则或不规则的
辐射状沟纹，质地丝绒状或稍呈絮状，有的
菌偶有过度生长，分生孢子大量，表面呈暗
褐色至炭黑色，渗出液有或无；有的菌株产
生菌核，在平面培养基上生于中央，在斜面
上多生于基部，菌落反面无色、黄色、黄褐
色或带微黄绿色，初生为球形至辐射形，直
径 150~470 mm。老后分裂成几个圆柱形，可
达 780 mm左右。
茶 叶 科 学 24卷

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黑曲霉在生产中具有重要的经济意义。可
用于食品工业生产柠檬酸和其它有机酸，同时
可资利用许多酶，如糖苷酶、果胶酶、葡萄糖
淀粉酶、纤维素酶、柚苷酶、乳酸酶、葡萄糖
氧化酶 [11]等。且它的变异菌株可产生柠檬酸、
葡萄糖酸、草酸及抗坏血酸。在普洱茶发酵渥
堆过程中黑曲霉代谢产生的有机酸和酶对普
洱茶品质的形成无疑也有着重要的作用。
2) 青霉属（Penicillium）青霉大多数种在
生活史中只具有无性阶段，属于半知菌亚门
（Deuteromycotina）；丛梗孢科（Moniliaceae），
仅少数种部分有性阶段 [12]。普洱茶渥堆试验
中主要有常见青霉和普通青霉出现。
常见青霉（Penicillium frequentans）菌落
青绿色，地毯状，有时色淡，分生孢子球形和
亚球形，分生孢子梗从菌丝垂直生出，无足细
胞，单个细胞球形或卵圆形，暗蓝色，背面呈
橙褐色或墨绿色，小梗 7~9×3×3.5 mm,分生孢
子直径大约 2.3~3.1 µm，光滑，该种青霉能产
生柠檬酸霉素[12,13]。
产黄青霉（Penicillium chrysogenum）菌
落蔓延，周围分泌黄色液，蓝绿色至亮绿色背
面黄色，后变为褐色，分生孢子梗直径 2.8~3.6
µm 菌株形状为帚状枝，分生孢子以椭圆形为
主。该种霉菌是能产生青霉素的一种霉菌 [14]，
在乳制品、面包、肉制品、果实、蔬菜等有机
物中最常见，广泛用于医药。菌体显微照相如
图 4~7。
在普洱茶渥堆过程中青霉产生多种酶类
及有机酸，可生产葡萄糖氧化酶或葡萄糖酸、
柠檬酸、柠檬酸霉素和抗坏血酸。并且，青霉
素发酵中的菌丝废料含有丰富的蛋白质、矿物
质和 B 类维生素；产黄青霉代谢产生的青霉
素对杂菌、腐败菌可能有良好的消除和抑制生
长作用，因此，对普洱茶醇和品质的形成可能
有辅助作用。
3) 根霉属（Rhizopus）属于接合菌亚门
（Zygomycotina）毛霉科（Mucoraceae） [15]。
除了细菌以外，根霉是迄今为止丝状菌中产 L
乳酸的另一重要菌种 [15]。从普洱茶加工中分
图 1 平板上的菌落
Fig. 1 Colony on plate
图 2（×40）孢子囊结构
Fig. 2 Sporangium（×40）
图 3（×100）孢子囊结构
Fig. 3 Sporangium（×100）
图 4 普通青霉的菌落
Fig. 4 The colony of Penicillium frequentans
图 6（×60）普通青霉菌株
Fig. 6 The strain of Penicillium frequentans（×60）
图 5 是产黄青霉的菌落
Fig. 5 The colony of Penicillium chrysogenum
图 7（×60）产黄青霉菌株
Fig. 7 Tha strain of Penicillium chrysogenum（×60）
3期 周红杰，等：渥堆过程中主要微生物对云南普洱茶品质形成的研究

215
离得到的根霉菌体显微照相如下：
普洱茶中分离的菌落营养体在培养基上
呈白色，绒毛状，葡萄菌丝弓状弯曲在与培养
基表面相接处产生假根，假根发达，分枝多，
两节间距离大约为 1~2 µm，孢囊梗直立不分
枝，孢子囊球形或椭圆形褐色或黑色，囊轴球
形、椭圆形，直径约为 55 µm，高约 70 µm。
根霉其淀粉酶的活力很高，能产生有机酸，还
能产生芳香的酯类物质，也是转化甾醇族化合
物的重要菌类，在普洱茶加工中生成一定数量
的根霉，有利于普洱茶甜香品质的形成。但由
于分泌果胶酶能力强，渥堆中根霉的滋生会造
成普洱茶茶叶软化，甚至腐烂。所以，普洱茶
渥堆中的每个阶段，控制好中温中湿的环境，
提高根霉菌的比例，有利于普洱茶粘滑和醇厚
品质的形成。
4) 灰绿曲霉（Aspergillus gloucus）属于
半知菌亚门（Deuteromycotina）；曲霉属
（Aspergillus）[17]从普洱茶加工中分离的菌体
显微照相见图 8~11。
图 11 是灰绿曲霉在 PDA 培养基上在
28~30℃下培养三天的菌落营养体结构；图 12
是灰绿曲霉在 PDA培养基上在 28~30℃培养 8
d 的菌落营养体结构；图 13 是在显微镜下放
大 40倍的菌株及孢子囊结构。
普洱茶中分离的菌落呈灰绿色或黄绿色，
营养菌丝有些会含有红色至橙色的颗粒，子囊
壳黄色至橙色，小梗单层，分生孢子椭圆形至
亚球形，在 28~30℃培养 3~4 d 可长到
1.20~1.70 cm左右大小，菌丝质地呈地毯状，
菌落背面呈乳黄色、黄褐或橙褐色，该菌种会
使食品腐烂变质。试验表明：普洱茶加工中控
制堆温、改善制茶环境卫生可减少该菌群的滋
生，有利于纯正普洱茶品质的形成。
5) 酵母属（Saccharomyces）是普洱茶品
质形成的重要菌种，从普洱茶加工过程中分离
培养所得的菌体显微照相见图 14~17。
图 14是酵母菌在 28~30℃培养 3~4 d长成
的营养体菌落图；图 15 是酵母菌连着平板培
养基在显微镜下放大 20倍的菌落结构；图 16
是酵母菌在显微下放大 60 倍的细胞结构；图
17 是酵母菌在酵母浸膏培养 3~4 d 菌落中的
细胞和出芽细胞。
酵母菌是一种单细胞微生物，属于真菌
类。其营养细胞为圆形、卵形或长圆形；光亮、
粘稠、易挑取；在培养基表面，不深入到培养
基内部；扁平光滑；子囊孢子圆形、卵形和肾
形等。酵母含有极丰富的蛋白质，具有人体所
必需的八种氨基酸、B 族维生素、维生素 D2
原、脂肪、粗纤维素、碳水化合物、矿物质及
微量元素等，同时还含有丰富的酶系统,（如
蔗糖酶、麦芽糖酶等）和生理活性物质（如辅
酶Ⅰ、辅酶 A[17]等），而且，酵母菌还能利
用多种糖类代谢产生维生素 B1、B2，维生素
C[1]。此外，酵母在保健功能上，可以健脑、
健胃、美容、解酒、预防肝坏疽，改善肝脏功
能和延缓衰老。在普洱茶渥堆过程中控制数量
得当，可以增加普洱茶中的有效营养物质以及
对人体有保健作用的物质。且有利于形成普洱
茶甜、醇香等品质风格。但是，如果控制不当，
则会形成辣、刺、叮、麻、挂、锁、酸等不利
的物质，影响和降低普洱茶的品质。
在普洱茶渥堆过程中除上述几种微生物
外，还有土曲霉、白曲霉、少量的细菌和极少
量未检出的微生物。结合不同处理普洱茶渥堆
过程中的主要微生物变化和品质的变化分析
得出：普洱茶制作过程中微生物的菌种变化是
极其复杂的，有的微生物自始至终对普洱茶品
质形成发挥着积极的作用，有的微生物是在普
洱茶加工的某一阶段发挥着形成普洱茶独特
风格的作用，有的微生物则不利于普洱茶品质
的形成。
3.2 不同处理普洱茶渥堆过程中的主要微
生物变化
从表 1 可知，各菌之间的关系表现为：
在普洱茶大生产中黑曲霉>酵母>青霉>根霉>
灰绿曲霉>细菌>土曲霉>白曲霉；而在普洱茶
模拟试验中黑曲霉>酵母>根霉>青霉>灰绿曲
霉>细菌>土曲霉>白曲霉；并且在灭菌试验中
茶 叶 科 学 24卷

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黑曲霉>酵母>根霉>青霉>白曲霉>土曲霉>
灰绿曲霉>细菌。从以上三个不同处理比较分
析可知，无论是大生产试验、还是模拟试验、
灭菌试验，黑曲霉数量始终处于优势地位，
酵母菌的总数居次，细菌数目极少，没有发
现有致病细菌。这与中山大学对广东普洱茶
渥堆过程中微生物群落的分析结果相一致，
这是各种微生物之间拮抗作用的结果。又由
于霉菌能利用各种多糖作为碳源，进行糖代
谢，产生大量的双糖和单糖，当酵母和霉菌
大量繁衍，抑制了细菌的生长 [18]。同时也与
国内外研究表明茶多酚与人或动物致病密切
相关的几个类群细菌有较显著的抑制作用相
一致。这表明茶叶在渥堆的过程中，由于湿
热作用，为微生物的活动和代谢创造了良好
的环境，同时也给茶叶的化学成分变化提供
了热源，加强了酶系活动。微生物所分泌的
酶对茶叶内含成分的各类物质发生的物理化
学变化产生极大的作用。可见，良好普洱茶
具有的甘滑、醇厚、活顺、陈香等品质特点
与黑曲霉和酵母在普洱茶渥堆中主从优势有
密切的关系。因此，它们的变化对普洱茶品
质的形成有着重要的意义。
3.3 普洱茶渥堆过程中品质的变化
从表 2看出，在普洱茶加工过程中，无论
是大生产、还是模拟试验和灭菌试验，其渥堆
过程中茶叶品质随着发酵深度，汤色、香气、
滋味、叶底都发生了深刻的变化。汤色由黄绿
色变为红浓明亮，香气由纯正的清香变为浓厚
的醇香或带樟香气，滋味由苦涩变为醇和回
甘，叶底由晒青黄绿变为棕褐柔软。分析表明，
这些品质特点与普洱茶在渥堆过程中微生物
因子是分不开的。
在微生物参与下的酶促作用和湿热作用，
茶多酚的氧化、缩合、蛋白质和氨基酸的分解、
降解，碳水化合物的分解以及各产物之间的聚
合、缩合等一系列反应，生成更加复杂的对普
洱茶品质有利的物质，如茶多酚的氧化产物和
衍生物等呈色物质和呈味物质。从而使色泽黄
绿、滋味纯正尚涩、香气清鲜纯正的晒青毛茶
转为色泽红褐、滋味醇和回甘、香气陈醇的普
洱茶 [18]。在模拟试验渥堆过程中始终没有嗅
到异样的气味，而灭菌渥堆试验的普洱茶不仅
汤色略深于大生产和模拟试验，而且到渥堆的
后期出现了樟香的气味。从而推知，灭菌试验
生产普洱茶在改善品质方面有特殊意义。


图 8 菌丝体 图 9 （ ´ 60）菌丝体 图 10 （ ´ 60）孢子
Fig. 8 Mycelium Fig. 9 Mycelium（´ 60） Fig. 10 Spore（´ 60）
图 11.(3d)菌落体 图 12 (8d)菌落体 图 13（×40）菌株及孢子囊结构
Fig. 11 Clone (3d) Fig. 12 Clone (8d) Fig. 13 Strain and sporangium（×40）
图 14 菌落图 图 15（×20）菌落体 图 16（×60）细胞结构 图 17（×60）出芽细胞
Fig. 14 Clone (3-4 d) Fig. 15 Clone (×20) Fig. 16 Cell structure (×60) Fig. 17 Budding cell (×60)
Fig. 11 Colony (3d) Fig. 12 Colony (8d)
Fig. 14 Colony (3-4d) ig. 15 Col ny (×20)
（×6） ×6）
× ×
3期 周红杰，等：渥堆过程中主要微生物对云南普洱茶品质形成的研究

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表 1 渥堆各工序微生物数量变化表
Table 1 Dynamics of microbe quantity in various process of pile-fermentation
(单位×105个/克干重)
菌种处理 Ttreatment
原料
Materials
一翻
1st turn pile
二翻
2th turn pile
三翻
3th turn pile
四翻
4th turn pile
出堆
finished-pile
黑曲霉
Aspergillus
Niger
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
2.67
4.00
3.30
48.76
31.50
5.4
73.67
23.67
19.8
50.33
69.58
55.7
33.33
22.40
17.70
19.47
16.20
13.3
青霉
Penicillium
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
0.67
1.48
0.33
2.33
1.67
6.67
8.11
8.00
0.21
1.30
1.67
0.73
6.67
0.33
0.67
2.00
1.33
0.14
根霉
Rhizopus
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
—
—
0.16
3.00
2.00
0.17
3.3
6.67
3.00
6.67
1.67
4.67
5.33
3.00
1.67
1.00
1.67
0.33
灰绿曲霉
Aspergillus
gloucus
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
3.30
1.30
—
3.30
—
0.33
6.32
1.33
0.67
1.00
0.37
0.23
1.53
0.67
0.13
1.00
0.33
—
酵母菌
Saccharomy
ces
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
—
—
—
3.40
2.10
3.67
4.67
1.93
4.33
15.62
8.15
5.23
8.91
11.24
7.46
12.33
13.25
2.33
土曲霉
Aspergillus
Terreus
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
—
—
—
—
—
—
1.67
1.58
1.58
—
0.21
—
—
—
—
0.33
—
—
白曲霉
Aspergillus
candidus
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
3.30
1.33
3.33
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
细菌
Bacterium
大生产Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
3.12
1.23
0.015
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.97
0.82
0.94

表 2 普洱茶渥堆过程中汤色、香气、滋味和叶底的变化情况
Table 2 Changes of liquid colour , aroma, flavour and infused leaves during processing of puer tea pile-fermentation
材料
Materials
处理
Treatments
汤色
Liquid Color
香气
Aroma
滋味
Flavour
叶底
Infused Leaves
原料
Materials

大生产 Contrast
模 拟 Simulated
灭 菌 Sterilized
黄绿
黄绿
黄绿
纯正
纯正
纯正
醇正尚涩
醇正尚涩
醇正尚涩
黄绿
黄绿
黄绿
一翻
1st Turn Pile

大生产 Contrast
模拟 Simulation
灭菌 Sterilized
黄绿欠明亮
黄绿明亮
黄绿
尚纯和
纯和
纯和
苦涩
尚涩
尚涩
黄绿
黄绿匀齐
黄绿欠匀齐
二翻
2th Turn Pile

大生产 Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
橙红尚亮
橙红明亮
橙红
显樟香
粗老味
显陈香
纯和
纯香略苦
纯香尚涩
柔软绿褐
褐绿尚硬
褐绿有弹性
三翻
3th Turn Pile

大生产 Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
棕红浓
棕红欠亮
棕红略深
带蛋饼气
樟香味
樟香味
纯和尚涩
纯甜
纯甜
褐色无弹性
软、褐色
软、褐色
四翻
4th Turn Pile

大生产 Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
褐红浓
红橙明亮
红橙明亮
樟香略带异味
樟香味
樟香味
甜醇
甜醇滑口
甜醇
棕褐、软
棕褐、软
棕褐、软
出堆
Finished Pile

大生产 Contrast
模拟 Simulated
灭菌 Sterilized
红浓明亮
红浓明亮
红浓略深
醇正
醇正
醇正带樟香
醇和回甘
醇和回甘
醇和回甘
棕褐柔软
棕褐柔软
棕褐柔软


茶 叶 科 学 24卷

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4 讨论
4.1 普洱茶品质形成的重要因子是微生物
黑曲霉、青霉、根霉、灰绿曲霉、酵母、
土曲霉、白曲霉和细菌等在普洱茶的加工中，
直接和间接的参与了普洱茶品质形成的作用，
其中黑曲霉最多，酵母菌其次，它们是普洱茶
渥堆过程中制约和影响普洱茶品质的重要菌
种。因此，从普洱茶加工过程中的原料入手，
研究分析普洱茶渥堆过程中微生物的特征特
性是揭示普洱茶品质形成机理的核心内容。
4.2 微生物生命活动和代谢产物是普洱茶
品质形成的重要因子
在普洱茶渥堆过程中，初期主要霉菌有黑
曲霉、青霉、根霉、毛霉、灰绿曲霉、及酵母，
中后期以黑曲霉和酵母为主。黑曲霉能产生
20种左右的水解酶[5]，其中葡萄糖淀粉酶、纤
维素酶和果胶酶，可以分解包括有多糖、脂肪、
蛋白质、天然纤维、果胶和不可溶性水化合物
等有机物。水解产物大多为单糖、氨基酸、水
化果胶和可溶性碳水化合物。是形成普洱茶甘
滑、醇厚的物质基础。同时，酵母菌代谢产生
有机酸、人体需要的氨基酸、维生素、生理活
性物质以及它本身的内含物质，在对人体健康
和保健方面赋予普洱茶较其它茶类有独特疗
效的品质特点。在普洱茶加工中由于黑曲霉和
酵母菌占优势，对其它种类微生物产生的拮抗
作用，使其在中后期逐渐减少，这些微生物仍
然对普洱茶品质形成起到直接或间接的作用。
所以说，微生物代谢产生的酶和呼吸代谢产生
的热量及湿热作用的协同条件下形成了普洱
茶特有甘滑、醇厚等品质特征。
普洱茶加工中的微生物具有产生氧化酶
的特性（代替多酚氧化酶作用），能有效的引
起多酚类物质的变化。在渥堆过程中，普洱茶
侵染和滋生大量微生物，由于温度、湿度、PH
值等条件适应其生长繁殖、进行生长发育。微
生物本身含有的酶和微生物代谢产生的多种
胞外酶，如多酚氧化酶、过氧化物酶，坏血酸
氧化酶活性有较大幅度增加，其中多酚氧化酶
活性与发酵过程中黑曲霉的消长呈高度正相
关。此外，还有纤维素酶、果胶酶、酸性蛋白
酶活性在发酵初期均不明显，在中后期活性增
加。这些酶使茶的内含物发生了复杂的变化，
对普洱茶品质的形成有极其重要的作用。由此
可见，微生物在云南普洱茶品质形成中起决定
性的作用，是普洱茶品质形成的重要因子。
参考文献：
[1] 彭志英. 食品生物技术[M]. 中国轻工业出版社, 1999, 8（1）：
2~5.
[2] 陈宗道 , 刘勤晋, 周才琼. 微生物与普洱茶发酵[J]. 中国茶
叶, 1988, （4）：4~7.
[3] 胡建程 . 四种边茶中微生物分离和鉴定 [J]. 茶叶 , 1957,
（2）：20~22.
[4] 胡建程. 茶叶中霉菌的研究[J]. 茶叶, 1979, （1）：8~9.
[5] 罗龙新, 吴小崇, 邓余良, 等. 云南普洱茶渥堆过程中生化
成分的变化及其与品质形成的关系[J]. 1998, 18（1）：53~60.
[6] 诸葛健. 王正祥工业微生物实验技术手册[M]. 中国轻工业
出版社, 1997: 240.
[7] 杨济龙 . 微生物学实验手册 [M]. 云南农业大学 , 1987：
30~31.
[8] 殷蔚申, 吴小崇, 魏云路. 酶法一步生产葡萄糖酸-d-内酯的
研究[J]. 微生物学通报. 1988，15（4）：159~162.
[9] 宋大新 , 范长胜 , 俆德强等. 微生物学实验技术教程[M].复
旦大学出版社. 1993：283~285.
[10] 杨济龙 . 微生物学实验手册 [M]. 云南农业大学 . 1997：
40~41.
[11] [美]C.J.阿历索保罗 C.W.明斯著. 真菌学概论[M]. 农业出版
社. 1981：1~2. 247~256.
[12] 谢舜珍, 张树正. 局限青霉生淀粉水解酶的产生条件及酶一
般性质的研究[J]. 微生物学报. 1994, 34（3）：263~238.
[13] 徐海, 钱卫等. 酸水解麸皮对斜卧青霉产纤维素酶的影响[J].
食品与发酵工业, 1997, 23（1）：15~17.
[14] 余永华. 真菌与人[M]. 科学普及出版社, 1979：84~94.
[15] 曹本昌, 徐建林, 匡群. 根霉发酵 L-乳酸[J]. 食品与工业发
酵, 1991, （1）37~40.
[16] Catter.V.M.Jr. Nuclear behavior in the Mucorales I. The Mucor
pattern. Bull.Torry Bot, Club 69: 480~508, 1942: II. The
Rhizopus; phycomyes and Spodima pattern. Ibid. 69:592~616,
1942.
[17] 王定昌, 赖荣婷. 酵母的用途[J]. 粮油食品科技, 2002, 10
（1）：12.
[18] 宛晓春 . 茶叶生物化学 [M]. 中国农业出版社 (第三版)：
275.