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盐胁迫对宇航四号朝天椒种子萌发和幼苗生长的影响



全 文 :书 [收稿日期] 2016-03-24;2016-09-06修回
 [基金项目] 重庆市教育委员会科学技术研究项目“辣椒COI1基因的克隆和功能验证”(KJ131101);重庆市万州区科学技术项目“利用
LEA家族基因提高水稻抗逆性的分子育种技术”(201403063);重庆三峡学院科学研究项目计划资助项目“优质特色糯玉米新
品种‘彩糯868’产业化技术集成与示范”(15PY03)
 [作者简介] 秦 娟(1991-),女,在读硕士,研究方向:环境生物学研究。E-mail:1148084983@qq.com
 *通讯作者:胡廷章(1965-),男,教授,从事植物分子生物学研究。E-mail:tzhu2002@aliyun.com
[文章编号]1001-3601(2016)09-0377-0041-05
盐胁迫对宇航四号朝天椒种子萌发和幼苗生长的影响
秦 娟,王勇军,张云奉,杨俊年,胡廷章*
(重庆三峡学院 生命科学与工程学院,重庆404100)
  [摘 要]为耐盐辣椒新品种的选育和合理种植提供参考,采用单因素试验方法研究不同浓度NaCl胁
迫对宇航四号朝天椒种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:1)低浓度(≤100mmol/L)NaCl溶液对宇航
四号朝天椒种子萌发和幼苗生长具有促进作用,高浓度(≥200mmol/L)则显著抑制种子萌发和幼苗生长。
其中,100mmol/L NaCl溶液处理种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及幼苗鲜重等指标分别较CK
(去离子水)提高13.67%、34.00%、30.07%、0.69和6.05mg;250mmol/L NaCl溶液处理种子的各指标分
别较CK降低2.33%、60%、27.57%、1.13和22.45mg。2)处理14d后,幼苗丙二醛、可溶性糖及脯氨酸
含量均有不同程度的升高,100mmol/L NaCl溶液处理幼苗的各指标较 CK 分别提高1.02μmol/g、
7.61mg/g和7.19μg/g。在生产中,低浓度NaCl溶液(≤100mmol/L)不仅可以促进种子萌发,提高发芽
率,还可以促进幼苗保持较好的生长状态。
[关键词]宇航四号朝天椒;辣椒;盐胁迫;种子;幼苗
[中图分类号]S641.3;Q945.78 [文献标识码]A
Efects of Salinity Stress on Seed Germination and Seedling Growth of
Capsicum annuumvar.conoides Space Four
QIN Juan,WANG Yongjun,ZHANG Yunfeng,YANG Junnian,HU Tingzhang*
(School of Life Science and Engineering,Chongqing Three Gorges University,Chongqing404100,China)
  Abstract:In order to provide references for the selection and breeding of new salt-tolerant pepper
varieties and the reasonable cultivation of pepper,the authors investigated the effects of NaCl stress at
different concentrations on seed germination and seedling growth of C.annuumvar.conoides(Space four)
by the single-factor test method.The results showed as folow:1)The low concentration NaCl solution
(≤100mmol/L)promoted the seed germination and seedling growth of C.annuumvar.conoides(Space
four),while high concentration NaCl solution (≥200 mmol/L)significantly inhibited their seed
germination and seedling growth.The seed germination rate,germination potential,germination index,
vigor index and seedling fresh weight index of 100mmol/L NaCl treatment group were higher than CK
respectively by 13.67%,34.00%,30.07%,0.69and 6.05mg.While those of 250mmol/L NaCl
treatment group were less than CK by 2.33%,60%,27.57%,1.13and 22.45mg,respectively.2)After
NaCl solution treatment for 14d,the contents of malondialdehyde,soluble sugar and proline in seedlings
increased in varying degrees,those of 100mmol/L NaCl treatment group were higher than CK by 1.02
μmol/g,7.61mg/g and 7.19μg/g,respectively.In production practice,the low concentration NaCl
solution(≤100mmol/L),not only can promote the germination of seeds,improve germination rate,but
also maintain good growth state of the seedlings.
Key words:Capsicum annuumvar.conoides(Space four);pepper;salinity stress;seeds;seedlings
  农业生产中不合理的施肥、灌溉等造成农田土
壤次生盐渍化,尤其是不合理的施肥,是造成土壤盐
渍化的重要原因之一[1-2]。农田土壤次生盐渍化改
变土壤的理化性质,如有机质、全氮、全磷、速效钾、
速效磷及碱解氮等的含量[3]。可溶性盐中阴离子
Cl-、CO2-3 和阳离子 Mg2+、K+(Na+)是造成农田土
壤次生盐渍化的主要来源。植物体内盐过多可破坏
细胞膜的结构,伤害细胞内的酶,影响细胞生长代
谢,进而引发植物机体代谢紊乱[4],最终影响其产量
和品质。
种子萌发和幼苗生长期是植物对环境胁迫较为
敏感的时期,因此,研究胁迫条件下种子萌发与幼苗
生长的特征可在一定程度上反映植物对胁迫的耐
性[5-8]。长期以来,人们普遍认为 Na+是造成植物
盐害的主要因素。近年来许多研究表明,虽然高浓
度的Na+对植物有害,但植物的生长也需要一定量
的Na+,低浓度的 Na+ 对植物的生长不仅没有危
害,相反还有利于植物的生长[9]。一定浓度Na+对
植物生长有促进作用,但超过该浓度范围则直接危
害植株的生长发育。
 贵州农业科学 2016,44(9):41~45
 Guizhou Agricultural Sciences
辣椒属一年生草本茄科作物,具有油脂和维生
素含量高、适宜加工等特点。已成为全球普遍食用
的重要食品和用途广泛的农产品,被广泛应用于食
品、医药及化妆品生产[10-11]。中国是重要的辣椒生
产国和主要消费国,其主产区已横贯南北,品种多
样,年种植130万hm2左右,年人均消费22kg,每年
出口约5万t[12]。朝天椒(Capsicum annuumvar.
conoides)又名三樱椒,属茄科辣椒属,是植株紧凑、
椒果向上生长的簇生型小辣椒,具有晚熟、耐热及抗
病毒特性[13-14]。朝天椒的辣味强,是一种重要调味
蔬菜,在我国大部分地区均有分布,具有悠久的种植
历史,一直受到农民的青睐,近年来发展很快,约占
我国辣椒栽培面积的1/4[15]。宇航四号朝天椒系三
杂品种,四川省自贡市世聪杂交辣椒研究所2012年
引进国外单亲与我国的地方品种七星朝天椒杂交育
成,是抗病、高产的簇生朝天椒品种,一簇挂果高达
20个以上,果形美观,辣味较浓。目前为止,未见关
于宇航四号朝天椒耐盐能力的研究报道。为此,笔
者于2015年采用采用单因素试验方法,研究不同浓
度NaCl胁迫对宇航四号朝天椒种子萌发和幼苗生
长的影响,旨在为耐盐辣椒新品种的选育和宇航四
号朝天椒的合理种植、充分发挥其生态效益和经济
效益提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
宇航四号朝天椒种子购于重庆万州区龙宝种子
公司,产自四川省自贡市世聪杂交辣椒研究所。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 试验设7个处理,依次为去离
子水(CK)、50mmol/L、100mmol/L、150mmol/L、
200mmol/L、250mmol/L和300mmol/L的NaCl
溶液。选取大小均匀、健康饱满的宇航四号朝天椒
种子,用75%的酒精表面消毒5min,再用蒸馏水清
洗3次,用滤纸吸干种子表明的水分。随机抽取处
理好的种子100粒,均匀分布于铺有4层纱布培养
皿中。在不同处理培养皿中按设计分别加入去离子
水或 NaCl溶液20mL,每处理3次重复。加入
NaCl溶液后在培养皿上划线标记溶液位置,便于在
培养过程中补充去离子水,以保证培养过程中NaCl
溶液的浓度不变。然后,放置在光照培养箱内发芽,
培养温度为26℃/19℃,光/暗周期为16h/8h。
1.2.2 测定内容 1)生长指标。自发芽之日每
天定时记录其发芽数量,到第14天待萌发结束后,
从每个培养皿中随机选取20株幼苗,测量其根长、
株高和鲜重。参照周建等[14-15]的方法计算发芽指
标。2)生理指标。采用硫代巴比妥酸(TBA)比色
法测定丙二醛(MDA)含量,蒽酮法测定可溶性糖含
量,磺基水杨酸法测定脯氨酸的含量[16]。
发芽率(Gr)=(∑Gt/NT)×100%
发芽势(Ge)=(7d内发芽种子粒数/NT)×
100%
发芽指数(Gi)=(∑Gt/Dt)
活力指数(Vi)=S×∑(Gt/Dt)
根伸长抑制率=(对照组根长-处理组根长)/
对照组根长×100%
芽伸长抑制率=(对照组芽长-处理组芽长)/
对照组芽长×100%
鲜重抑制率=(对照组鲜重-处理组鲜重)/对
照组发芽率×100%
式中,Gt表示在t日时的发芽数,Dt表示相应
的发芽天数,NT表示种子总数,S表示鲜重(g)。
1.3 数据统计与分析
数据的处理分析采用Excel 2010和Spss 16.0
软件进行。
2 结果与分析
2.1 不同浓度NaCl胁迫种子的萌发势
从图1可见,不同 NaCl处理宇航四号朝天椒
种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均呈低
促高抑趋势。
1)发芽率。种子发芽率是衡量种子质量好坏
的重要指标,可以显示种子胚的活性。随着 NaCl
浓度的升高宇航四号朝天椒种子的发芽率呈先升高
后降低趋势,低浓度 NaCl处理有助于提高种子的
发芽率。50~200mmol/L NaCl处理种子的发芽
率高于CK,并有显著差异;而250mmol/L NaCl组
与CK的发芽率没有明显差异,300mmol/L NaCl
处理种子的发芽率远远低于 CK。其中,浓度
50mmol/L处理种子发芽率最高,达99.67%,较
CK提高14.34%;随着 NaCl浓度继续升高种子发
芽率明显降低,当浓度升至300mmol/L时种子发
芽率降至32.00%,较CK降低53.33%。
2)发芽势与发芽指数。种子在失去发芽力之
前已发生劣变,可从发芽势或发芽指数反映,故二者
较发芽率能更灵敏地表现种子活力。发芽势和发芽
指数的变化趋势与发芽率相似,即随着 NaCl浓度
的升高呈先升高后降低趋势。50~150mmol/L
NaCl处理种子的发芽势高于CK,表现出显著性差
异。其中,100mmol/L NaCl溶液处理种子发芽势
达最高,为98.00%,较 CK 提高34.00%;随着
NaCl浓度继续升高种子发芽势降低明显,达显著差
异。当浓度为200 mmol/L 时种子发芽势仅为
33.00%,在250mmol/L和300mmol/L时种子发
芽势分别为4.00%和0。除了50mmol/L NaCl处
理种子发芽指数与CK没有明显差异外,其余NaCl
处理种子发芽指数都与CK有明显差异。种子发芽
指数以50mmol/L NaCl处理最高,达80.59%,较
CK提高30.07%;随着 NaCl浓度升高种子发芽指
数明显降低,当NaCl浓度为300mmol/L时种子发
芽指数仅8.13%。
3)活力指数。活力指数是种子萌发质量的指
标,综合了种子发芽速率和生长量,因此能更好地表
征NaCl胁迫下对种子萌发的影响。种子活力指数
·24·
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3.0
2.0
1.0
 注:图中不同小写字母表示P<0.05的显著差异(下同)。
 Note:The different smal letters in above figure mean the significant difference of P<0.05.The same below.
图1 不同浓度NaCl胁迫宇航四号朝天椒种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数
    Fig.1 Germination rate,germination vigor and germination index and vigor index of C.annuumvar.
conoides(Space four)under NaCl stress at different concentrations
的变化趋势与发芽率相似,即随着 NaCl溶液浓度
的升高呈先升高后降低趋势。不同浓度NaCl溶液
胁迫下幼苗的活力指数与CK均呈显著性差异。其
中,当浓度为50mmol/L时种子活力指数达最高,
为2.54%,较CK提高1.41%。随着 NaCl浓度升
高种子活力指数明显降低,当 NaCl浓度≥200
mmol/L时种子活力指数为0。
2.2 不同浓度NaCl胁迫幼苗的根长、苗高和鲜重
从图2可见,不同浓度 NaCl处理宇航四号朝
天椒幼苗的根长呈抑制趋势,而苗高和鲜重呈低促
高抑趋势。
1)根长。NaCl胁迫对根长的影响较大。不同
浓度NaCl溶液胁迫下幼苗的根长与CK比较均呈
显著性差异。浓度50mmol/L时幼苗平均根长为
2.633cm,较 CK 短 1.08cm,根长抑制率达
29.19%;当NaCl浓度≥200mmol/L时,根的伸长
完全受到抑制。
2)苗高与鲜重。NaCl胁迫对苗高和鲜重的影
响均呈低促高抑趋势。除了100mmol/L NaCl处
理幼苗的苗高与CK没有明显差异外,其余NaCl


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图2 不同浓度NaCl胁迫宇航四号朝天椒幼苗的根长、苗高、鲜重及其抑制率
    Fig.2 Root length,seedling height,fresh weight and the inhibition rates of C.annuumvar.conoides
(Space four)under NaCl stress at different concentrations
·34·
 秦 娟 等 盐胁迫对宇航四号朝天椒种子萌发和幼苗生长的影响
 QIN Juan et al Effects of Salinity Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Capsicum annuum var.conoides Space Four
溶液胁迫下幼苗的苗高和鲜重较CK呈显著性差
异。在50mmol/L NaCl时幼苗的平均苗高和鲜重
均达最高,分别为0.94cm和31.5mg,较CK分别
提高0.16cm和9.05mg。随着NaCl浓度增加苗
高和鲜重明显降低,当 NaCl浓度为150mmol/L
时,苗高仅0.33cm,抑制率达58.57%;浓度≥200
mmol/L时,芽的伸长完全受抑制;而浓度≥250
mmol/L时,鲜重增加受到严重抑制,抑制率达
100%。
2.3 不同浓度NaCl胁迫种子发芽抑制率与幼苗
生长抑制率的线性回归
统计学中线性相关系数R2越大,则变量间的线
性相关性越强。研究表明,NaCl溶液与宇航四号朝
天椒种子发芽率、根长、苗高和鲜重之间存在线性关
系,即y发芽抑制率=16.52x-23.438(R2=0.405 9),
y根长抑制率 =0.347 3x+16.933(R2 =0.849 4),
y苗高抑制率 =0.452 8x-18.715(R2 =0.849 0),
y鲜重抑制率=0.465 3x-42.276(R2=0.788 1)。其
中,种子发芽抑制率的相关系数R2较低,说明,NaCl
对发芽的抑制性弱,与浓度在50~250mmol/L时
发芽率均在83%以上相一致。根长、苗高和鲜重抑
制率的相关系数R2较高,说明NaCl对幼苗的根长、
苗高和鲜重的抑制性强,即 NaCl胁迫对幼苗的生
长影响大,与NaCl浓度≥150mmol/L时幼苗生长
受到严重抑制甚至完全停止生长一致。
2.4 不同浓度NaCl胁迫幼苗的生理指标变化
由于高浓度NaCl(≥150mmol/L)处理对幼苗
生长的抑制,未能得到足够的幼苗用于生理指标的
测定,因此,采用低浓度时的数据进行分析。从图3
可见,不同浓度 NaCl溶液胁迫下幼苗的 MDA、可
溶性糖和脯氨酸较CK均呈显著性差异。浓度在
50~100mmol/L时,播种14d幼苗的 MDA、可溶
性糖和脯氨酸含量均呈上升趋势,其中,以CK最
低,分 别 为 1.78 μmol/g、20.08 mg/g 和
12.12μg/(g FW);浓度100mmol/L处理的含量
最高,分别上升至2.80μmol/g、27.69mg/g和
19.31μg/g。说明,NaCl浓度与幼苗 MDA、可溶性
糖和脯氨酸含量呈正相关。
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图3 不同浓度NaCl胁迫宇航四号朝天椒幼苗的丙二醛(MDA)、可溶性糖和脯氨酸含量
    Fig.3 Contents of MDA,soluble sugar and proline content of C.annuumvar.conoides(Space four)
under NaCl stress at different concentrations
3 结论与讨论
种子活力变化由发芽率、发芽势和发芽指数等
指标进行评价,其反映种子萌发速率、整齐度及出苗
健壮的潜势[17],是判断逆境胁迫下种子质量的重要
指标。当NaCl浓度为0~250mmol/L时,宇航四
号朝天椒种子发芽率能保持较高水平(≥83%),随
着NaCl浓度的增加(≥300mmol/L),发芽率明显
下降;NaCl浓度≥200mmol/L时,发芽势和发芽指
数显著低于 CK;活力指数在 NaCl浓度 ≥150
mmol/L时较 CK 明显降低,甚至为0。因此,在
NaCl浓度≥150mmol/L时,发芽及出苗均较 CK
延迟。说明,高浓度 NaCl胁迫影响宇航四号朝天
椒种子发芽能力。
宇航四号朝天椒幼苗的根长变化与NaCl浓度
呈负相关,而株高和鲜重均呈低促高抑趋势。幼苗
鲜重是生长状况好坏的综合指标,NaCl浓度为0~
100mmol/L时,幼苗鲜重较CK高。说明,在该浓
度范围内幼苗生长较好。
不同盐浓度对植物的生理代谢活动影响不同,
高浓度盐使植物正常生理代谢受到影响。逆境胁迫
下,植物细胞膜半透性功能丧失,细胞膜脂过氧化加
剧,细胞内积累膜脂过氧化产物丙二醛,含量越高细
胞膜脂过氧化程度越深[18-19]。MDA是一种应用广
泛的氧化应激标志物[20]。试验发现,随着 NaCl浓
度的增加,幼苗的 MDA含量上升,表明Na+胁迫促
进了生物自由基的发生,从而诱发膜脂过氧化作用,
使细胞受到损伤[21-22]。
植物已经进化出各种机制适应非生物胁迫。植
物对环境胁迫的适应往往与代谢的调整有关,如积
累脯氨酸和可溶性糖[23-25]。脯氨酸和可溶性糖促进
渗透调节和具有多种保护作用[26],如分子伴侣稳定
蛋白质的结构、氧化还原缓冲剂、压力信号、清除活
性氧和抗氧化系统的调节作用[27]。脯氨酸和可溶
性糖能稳定亚细胞结构,促进细胞恢复。在植物中,
脯氨酸和可溶性糖的积累与其耐受性呈正相关。幼
苗的脯氨酸和可溶性糖含量随着NaCl浓度的增加
呈递增趋势,表明二者的保护效应逐步增强。但在
高浓度(≥150mmol/L)NaCl溶液中,由于细胞受
到严重损伤,脯氨酸和可溶性糖的保护作用逐步减
弱,最终导致幼苗生长受到严重抑制,甚至死亡。植
物耐盐性受多基因控制并且反应过程极为复杂[28],
本试验仅研究该品种辣椒盐胁迫下生长指标、生理
生化指标变化情况,盐胁迫逆境条件是如何影响该
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品种基因表达以及耐盐基因如何调控蛋白质做出抗
盐反应机制是下一步研究的目标。
生产实践可根据低浓度NaCl能促进种子发芽
率、发芽势、发芽指数及活力指数的规律,在种子萌
发时加入少量 NaCl(≤100mmol/L),可促进种子
萌发,提高发芽率,使幼苗保持较好的生长状况。另
外,可以根据某项生理指标准确判定种子和幼苗的
健康状态,进而采取相应的应对措施,以达保产增收
的效果。
[参 考 文 献]
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(责任编辑:王 海)
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 秦 娟 等 盐胁迫对宇航四号朝天椒种子萌发和幼苗生长的影响
 QIN Juan et al Effects of Salinity Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Capsicum annuum var.conoides Space Four